stringtranslate.com

Бактерии, окисляющие железо

Бактерии, окисляющие железо в поверхностных водах

Бактерии, окисляющие железо (или железобактерии ), являются хемотрофными бактериями , которые получают энергию путем окисления растворенного железа . Известно, что они растут и размножаются в водах, содержащих концентрацию железа всего 0,1 мг/л. Однако для осуществления окисления необходимо не менее 0,3 ppm растворенного кислорода . [1]

Когда вода, лишенная кислорода, достигает источника кислорода, железобактерии преобразуют растворенное железо в нерастворимую красновато-коричневую студенистую слизь, которая обесцвечивает русла рек и может оставлять пятна на сантехнике, одежде или посуде, вымытой водой, содержащей ее. [2]

Органический материал, растворенный в воде, часто является основной причиной популяции бактерий, окисляющих железо. Грунтовые воды могут естественным образом дезоксигенироваться разлагающейся растительностью в болотах . Полезные минеральные месторождения болотной железной руды образовались там, где грунтовые воды исторически выходили на поверхность и подвергались воздействию атмосферного кислорода. [3] Антропогенные опасности , такие как фильтрат свалок , поля септических дренажей или утечка легкого нефтяного топлива, такого как бензин, являются другими возможными источниками органических материалов, позволяющими почвенным микробам дезоксигенировать грунтовые воды. [4]

Подобная реакция может привести к образованию черных отложений диоксида марганца из растворенного марганца , но встречается реже из-за относительного содержания железа (5,4%) по сравнению с марганцем (0,1%) в обычных почвах. [5] Сернистый запах гниения или разложения, иногда связанный с бактериями, окисляющими железо, возникает в результате ферментативного превращения сульфатов почвы в летучий сероводород как альтернативный источник кислорода в анаэробной воде. [6]

Железо — очень важный химический элемент, необходимый живым организмам для осуществления многочисленных метаболических реакций, таких как образование белков, участвующих в биохимических реакциях. Примерами таких белков являются железо-серные белки , гемоглобин и координационные комплексы . Железо широко распространено по всему миру и считается одним из самых распространенных элементов в земной коре, почве и отложениях. Железо является микроэлементом в морской среде . [7] Его роль в качестве донора электронов некоторых хемолитотрофов , вероятно, очень древняя. [8]

Метаболизм

Аноксигенное фототрофное окисление железа было первым анаэробным метаболизмом, описанным в рамках метаболизма анаэробного окисления железа. Фотоферротрофные бактерии используют Fe 2+ в качестве донора электронов и энергию света для ассимиляции CO 2 в биомассу через цикл Кальвина Бенсона-Бассама (или цикл rTCA ) в нейтрофильной среде (pH 5,5-7,2), производя оксиды Fe 3+ в качестве отходов, которые осаждаются в виде минерала, в соответствии со следующей стехиометрией (4 мМ Fe(II) могут дать 1 мМ CH 2 O):

ХСО−3+ 4Fe(II) + 10H 2 O → [CH 2 O] + 4Fe(OH) 3 + 7H + (∆G° > 0) [7] [9]

Тем не менее, некоторые бактерии не используют фотоавтотрофный метаболизм окисления Fe(II) для целей роста. [10] Вместо этого было высказано предположение, что эти группы чувствительны к Fe(II) и, следовательно, окисляют Fe(II) в более нерастворимый оксид Fe(III), чтобы снизить его токсичность, что позволяет им расти в присутствии Fe(II). [10] С другой стороны, на основе экспериментов с R. capsulatus SB1003 (фотогетеротрофный) было продемонстрировано, что окисление Fe(II) может быть механизмом, посредством которого бактерии получают доступ к органическим источникам углерода (ацетат, сукцинат), использование которых зависит от окисления Fe(II) [11] Тем не менее, многие окисляющие железо бактерии могут использовать другие соединения в качестве доноров электронов в дополнение к Fe(II) или даже выполнять диссимиляционное восстановление Fe(III), как Geobacter metallireducens . [10]

Зависимость фотоферротрофов от света как важнейшего ресурса [12] [9] [13] может привести бактерии к затруднительной ситуации, когда из-за их потребности в бескислородных освещенных областях (вблизи поверхности) [9] они могут столкнуться с конкуренцией со стороны абиотических реакций из-за присутствия молекулярного кислорода. Чтобы избежать этой проблемы, они переносят микроаэрофильные поверхностные условия или выполняют фотоферротрофное окисление Fe(II) глубже в толще осадка/воды, при низкой доступности света. [9]

Проникновение света может ограничить окисление Fe(II) в толще воды. [12] Однако зависимое от нитрата микробное окисление Fe(II) является независимым от света метаболизмом, который, как было показано, поддерживает рост микробов в различных пресноводных и морских отложениях (рисовая почва, ручей, солоноватая лагуна, гидротермальные, глубоководные отложения) и позже был продемонстрирован как выраженный метаболизм в толще воды в зоне минимального содержания кислорода . [14] [13] Микробы, которые осуществляют этот метаболизм, успешны в нейтрофильных или щелочных средах из-за высокой разницы между окислительно-восстановительным потенциалом пар Fe2 + /Fe3 + и NO3− / NO2− ( +200 мВ и +770 мВ соответственно ) , высвобождая много свободной энергии по сравнению с другими метаболизмами окисления железа. [10] [15]

2Fe2 + + НЕТ−3+ 5H2O → 2Fe(OH) 3 + NO−2+ 4H + (∆G°=-103,5 кДж/моль)

Микробное окисление двухвалентного железа, сопряженное с денитрификацией (конечным продуктом которого является нитрит или диазот) [7], может быть автотрофным с использованием неорганического углерода или органических косубстратов (ацетат, бутират, пируват, этанол), осуществляя гетеротрофный рост в отсутствие неорганического углерода. [10] [15] Было высказано предположение, что гетеротрофное нитрат-зависимое окисление двухвалентного железа с использованием органического углерода может быть наиболее благоприятным процессом. [16] Этот метаболизм может быть очень важным для осуществления важного этапа в биогеохимическом цикле в пределах OMZ. [17]

Типы

Несмотря на филогенетическое разнообразие, микробная метаболическая стратегия окисления двухвалентного железа (обнаруженная у архей и бактерий) присутствует в 7 типах , будучи наиболее выраженной в типе Pseudomonadota (ранее Proteobacteria), особенно в классах Alpha , Beta , Gamma и Zetaproteobacteria , [10] [18] и среди домена Archaea в типах « Euryarchaeota » и Thermoproteota , а также в типах Actinomycetota , Bacillota , Chlorobiota и Nitrospirota . [18]

Существуют очень хорошо изученные виды бактерий, окисляющих железо, такие как Thiobacillus ferrooxidans и Leptospirillum ferrooxidans , а некоторые, такие как Gallionella ferruginea и Mariprofundis ferrooxydans, способны производить особую внеклеточную ленточную структуру, богатую железом, известную как типичная биосигнатура микробного окисления железа. Эти структуры можно легко обнаружить в образце воды, что указывает на присутствие бактерий, окисляющих железо. Эта биосигнатура стала инструментом для понимания важности метаболизма железа в прошлом Земли. [19]

Место обитания

Бактерии, окисляющие железо, колонизируют переходную зону, где деоксигенированная вода из анаэробной среды перетекает в аэробную среду. Грунтовые воды, содержащие растворенный органический материал, могут быть деоксигенированы микроорганизмами, питающимися этим растворенным органическим материалом. В аэробных условиях изменение pH играет важную роль в управлении реакцией окисления Fe 2+ /Fe 3+ . [7] [13] При нейтрофильных pH (гидротермальные источники, глубоководные базальты, просачивания железа из грунтовых вод) окисление железа микроорганизмами является весьма конкурентоспособным по сравнению с быстрой абиотической реакцией, происходящей менее чем за 1 минуту. [20] Поэтому микробное сообщество должно обитать в микроаэрофильных областях, где низкая концентрация кислорода позволяет клетке окислять Fe(II) и вырабатывать энергию для роста. [21] [22] Однако в кислых условиях, где двухвалентное железо более растворимо и стабильно даже в присутствии кислорода, только биологические процессы ответственны за окисление железа, [9] таким образом, окисление двухвалентного железа становится основной метаболической стратегией в богатых железом кислых средах. [18] [7]

В морской среде наиболее известным классом бактерий, окисляющих железо, являются зетапротеобактерии , [23] которые играют важную роль в морских экосистемах. Будучи в целом микроаэрофильными, они приспособлены к жизни в переходных зонах, где смешиваются кислородные и бескислородные воды . [21] Зетапротеобактерии присутствуют в различных богатых Fe(II) местообитаниях, обнаруженных в глубоких участках океана, связанных с гидротермальной активностью , а также в прибрежных и наземных местообитаниях, и были зарегистрированы на поверхности мелководных отложений, пляжного водоносного слоя и поверхностных вод.

Mariprofundus ferrooxydans — один из наиболее распространенных и хорошо изученных видов зетапротеобактерий. Впервые он был выделен из жерла подводной горы Камаэуаканалоа (ранее Лоихи) недалеко от Гавайев [18] на глубине от 1100 до 1325 метров на вершине этого щитового вулкана . Жерла могут быть обнаружены при температуре от немного выше температуры окружающей среды (10 °C) до высокой (167 °C). Воды жерла богаты CO2 , Fe(II) и Mn. [24] Большие, сильно покрытые коркой маты с студенистой текстурой создаются бактериями, окисляющими железо, в качестве побочного продукта (осаждение оксигидроксида железа) и могут присутствовать вокруг отверстий жерла. Жерла, присутствующие на подводной горе Камаэуаканалоа, можно разделить на два типа в зависимости от концентрации и температуры потока. Те, у кого есть сфокусированный и высокотемпературный поток (выше 50 °C), как ожидается, также покажут более высокие скорости потока. Эти источники характеризуются хлопьевидными матами, агрегированными вокруг отверстий источников. Глубина мата в сфокусированных, высокотемпературных источниках составляет в среднем десятки сантиметров, но может варьироваться. Напротив, источники с более прохладным (10-30 °C) и диффузным потоком могут создавать маты толщиной до одного метра. Эти маты могут покрывать сотни квадратных метров морского дна. [18] Любой тип мата может быть колонизирован другими бактериальными сообществами, которые могут изменить химический состав и поток местных вод. [25]

Влияние на раннюю жизнь на Земле

В отличие от большинства литотрофных метаболизмов, окисление Fe 2+ до Fe 3+ дает клетке очень мало энергии (∆G° = 29 кДж/моль и ∆G° = -90 кДж/моль в кислой и нейтральной средах соответственно) по сравнению с другими хемолитотрофными метаболизмами. [18] Поэтому клетка должна окислять большие количества Fe 2+ для удовлетворения своих метаболических потребностей, одновременно способствуя процессу минерализации (через выделение скрученных стеблей). [7] [26] Считается, что аэробный железоокисляющий бактериальный метаболизм внес значительный вклад в формирование крупнейшего месторождения железа ( формирование полосчатого железа (BIF) ) из-за появления кислорода в атмосфере 2,7 миллиарда лет назад (вырабатываемого цианобактериями ). [13]

Однако с открытием окисления Fe(II), осуществляемого в бескислородных условиях в конце 1990-х годов [16] с использованием света в качестве источника энергии или хемолитотрофно, используя другой конечный акцептор электронов (в основном NO3− ) , [ 9] возникло предположение, что бескислородный метаболизм Fe2 + может предшествовать аэробному окислению Fe2 + и что возраст BIF предшествует оксигенному фотосинтезу. [7] Это говорит о том, что микробный бескислородный фототрофный и анаэробный хемолитотрофный метаболизм могли присутствовать на древней Земле, и вместе с восстановителями Fe(III) они могли быть ответственны за BIF в докембрийском эоне. [9]

Влияние изменения климата

В открытых океанических системах, полных растворенного железа, метаболизм бактерий, окисляющих железо, распространен повсеместно и влияет на цикл железа. В настоящее время этот биохимический цикл претерпевает изменения из-за загрязнения и изменения климата; тем не менее, нормальное распределение двухвалентного железа в океане может быть затронуто глобальным потеплением при следующих условиях: закисление, смещение океанических течений и тенденция гипоксии океанической воды и грунтовых вод. [20]

Все это последствия существенного увеличения выбросов CO 2 в атмосферу из антропогенных источников. В настоящее время концентрация углекислого газа в атмосфере составляет около 420 ppm (на 120 ppm больше, чем 20 миллионов лет назад), и около четверти от общего объема выбросов CO 2 попадает в океаны (2,2 пг C год −1 ). Вступая в реакцию с морской водой, он производит ион бикарбоната (HCO 3 − ), и, таким образом, кислотность океана увеличивается. Кроме того, температура океана увеличилась почти на один градус (0,74 °C), что привело к таянию большого количества ледников, способствуя повышению уровня моря. Это снижает растворимость O 2 , препятствуя обмену кислорода между поверхностными водами, где O 2 очень много, и бескислородными глубинными водами. [27] [28]

Все эти изменения в морских параметрах (температура, кислотность и оксигенация) влияют на биогеохимический цикл железа и могут иметь несколько критических последствий для микробов, окисляющих железо; гипоксические и кислотные условия могут улучшить первичную продуктивность в поверхностных и прибрежных водах, поскольку это увеличит доступность железа Fe(II) для микробного окисления железа. Тем не менее, в то же время этот сценарий может также нарушить каскадный эффект для осадка в глубокой воде и вызвать гибель придонных животных. Более того, очень важно учитывать, что циклы железа и фосфата строго взаимосвязаны и сбалансированы, так что небольшое изменение в первом может иметь существенные последствия для второго. [29]

Влияние на водную инфраструктуру

Ожог в Шотландии, вызванный бактериями , окисляющими железо

Бактерии, окисляющие железо, могут представлять проблему для управления скважинами водоснабжения , поскольку они могут вырабатывать нерастворимый оксид железа , который выглядит как коричневая желеобразная слизь, оставляющая пятна на сантехнике, а также на одежде и посуде, вымытой водой, содержащей этот оксид.

Драматические эффекты железобактерий видны в поверхностных водах в виде коричневых слизистых масс на дне ручьев и берегах озер или в виде маслянистого блеска на воде. Более серьезные проблемы возникают, когда бактерии скапливаются в системах скважин. Железобактерии в скважинах не вызывают проблем со здоровьем, но они могут снизить дебит скважин, засоряя сетки и трубы.

Методы обработки, которые могут успешно удалить или уменьшить количество железобактерий, включают физическое удаление, пастеризацию и химическую обработку. Обработка сильно инфицированных скважин может быть сложной, дорогой и лишь частично успешной. [30] Недавнее применение ультразвуковых устройств, которые разрушают и предотвращают образование биопленки в скважинах, как было доказано, очень успешно предотвращает инфицирование железобактериями и связанное с этим засорение. [31] [32]

Физическое удаление обычно выполняется в качестве первого шага. Трубы малого диаметра иногда очищаются проволочной щеткой, в то время как более крупные линии можно чистить и промывать с помощью канализационной машины . [33] Насосное оборудование в скважине также должно быть удалено и очищено. [34]

Фильтры для железа использовались для обработки железобактерий. Фильтры для железа похожи по внешнему виду и размеру на обычные умягчители воды, но содержат слои наполнителей, которые обладают слабой окислительной способностью. Когда вода, содержащая железо, проходит через слой, любое растворимое двухвалентное железо преобразуется в нерастворимое трехвалентное состояние, а затем отфильтровывается из воды. Любое ранее осажденное железо удаляется простой механической фильтрацией. В этих фильтрах для железа можно использовать несколько различных фильтрующих наполнителей, включая марганцевый зеленый песок, Birm, MTM, многослойный, песок и другие синтетические материалы. В большинстве случаев высшие оксиды марганца производят желаемое окислительное действие. Фильтры для железа имеют ограничения; поскольку окислительное действие относительно слабое, оно не будет хорошо работать, когда в воде присутствуют органические вещества, либо в сочетании с железом, либо полностью отдельно. В результате железобактерии не будут убиты. Чрезвычайно высокие концентрации железа могут потребовать неудобной частой обратной промывки и/или регенерации. Наконец, для надлежащей обратной промывки железосодержащего фильтрующего материала требуются высокие скорости потока воды, а такие скорости потока не всегда доступны.

Лесные пожары могут высвобождать железосодержащие соединения из почвы в небольшие лесные ручьи и вызывать быстрое, но обычно временное распространение бактерий, окисляющих железо, с оранжевой окраской, желатиновыми матами и сернистыми запахами. Для удаления бактерий, запаха и восстановления прозрачности воды можно использовать более качественные персональные фильтры.

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Эндрюс, Саймон; Нортон, Ян; Салунхе, Арвиндкумар С.; Удачи, Хелен; Али, Вафаа С.М.; Мурад-Ага, Ханна; Корнелис, Пьер (2013). «Контроль метаболизма железа у бактерий». В Банки (ред.). Металломика и клетка . Ионы металлов в науках о жизни. Том. 12. Спрингер. стр. 203–39. дои : 10.1007/978-94-007-5561-1_7. ISBN 978-94-007-5560-4. PMID  23595674.электронная книга ISBN 978-94-007-5561-1 ISSN  1559-0836 электронная- ISSN  1868-0402 
  2. ^ Alth, Max; Alth, Charlotte (1984). Constructing and Maintaining Your Well & Septic System . Blue Ridge Summit, Пенсильвания: Tab Books. стр. 20. ISBN 0-8306-0654-8.
  3. ^ Краускопф, Конрад Б. «Введение в геохимию» McGraw-Hill (1979) ISBN 0-07-035447-2 стр.213 
  4. ^ Сойер, Клер Н. и Маккарти, Перри Л. «Химия для инженеров-сантехников» McGraw-Hill (1967) ISBN 0-07-054970-2 стр.446-447 
  5. ^ Краускопф, Конрад Б. «Введение в геохимию» McGraw-Hill (1979) ISBN 0-07-035447-2 стр.544 
  6. ^ Сойер, Клер Н. и Маккарти, Перри Л. «Химия для инженеров-сантехников» McGraw-Hill (1967) ISBN 0-07-054970-2 стр.459 
  7. ^ abcdefg Мэдиган, Майкл Т.; Мартинко, Джон М.; Шталь, Дэвид А.; Кларк, Дэвид П. (2012). Брока биология микроорганизмов (13-е изд.). Бостон: Бенджамим Каммингс. п. 1155. ИСБН 978-0-321-64963-8.
  8. ^ Бруслинд, Линда (01 августа 2019 г.). «Хемолитотрофия и азотистый обмен». {{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  9. ^ abcdefg Хеглер, Флориан; Пост, Николь Р.; Цзян, Цзе; Капплер, Андреас (1 ноября 2008 г.). «Физиология фототрофных железо(II)-окисляющих бактерий: последствия для современных и древних сред». FEMS Microbiology Ecology . 66 (2): 250–260. Bibcode :2008FEMME..66..250H. doi : 10.1111/j.1574-6941.2008.00592.x . ISSN  0168-6496. PMID  18811650.
  10. ^ abcdef Хедрих, С.; Шломанн, М.; Джонсон, Д.Б. (21 апреля 2011 г.). «Железоокисляющие протеобактерии». Микробиология . 157 (6): 1551–1564. doi : 10.1099/mic.0.045344-0 . PMID  21511765.
  11. ^ Caiazza, NC; Lies, DP; Newman, DK (10 августа 2007 г.). «Фототрофное окисление Fe(II) способствует приобретению органического углерода Rhodobacter capsulatus SB1003». Applied and Environmental Microbiology . 73 (19): 6150–6158. Bibcode :2007ApEnM..73.6150C. doi :10.1128/AEM.02830-06. PMC 2074999 . PMID  17693559. S2CID  6110532. 
  12. ^ ab Walter, Xavier A.; Picazo, Antonio; Miracle, Maria R.; Vicente, Eduardo; Camacho, Antonio; Aragno, Michel; Zopfi, Jakob (2014). "Фототрофное окисление Fe(II) в хемоклине железистого меромиктического озера". Frontiers in Microbiology . 5 : 9. doi : 10.3389/fmicb.2014.00713 . ISSN  1664-302X. PMC 4258642 . PMID  25538702. 
  13. ^ abcd Вебер, Кэрри А.; Ахенбах, Лори А.; Коутс, Джон Д. (октябрь 2006 г.). «Микроорганизмы, перекачивающие железо: анаэробное микробное окисление и восстановление железа» (PDF) . Nature Reviews Microbiology . 4 (10): 752–764. doi :10.1038/nrmicro1490. ISSN  1740-1534. PMID  16980937. S2CID  91320892. Архивировано из оригинала (PDF) 2019-12-03.
  14. ^ Шольц, Флориан; Лёшер, Кэролин Р.; Фискал, Анника; Соммер, Стефан; Хенсен, Кристиан; Ломниц, Ульрика; Вуттиг, Кэтрин; Гётлихер, Йорг; Коссель, Эльке; Штайнингер, Ральф; Кэнфилд, Дональд Э. (ноябрь 2016 г.). «Нитрат-зависимое окисление железа ограничивает транспорт железа в бескислородных регионах океана». Письма о Земле и планетологии . 454 : 272–281. Бибкод : 2016E&PSL.454..272S. дои : 10.1016/j.epsl.2016.09.025.
  15. ^ ab Вебер, Кэрри А.; Поллок, Джаррод; Коул, Кимберли А.; О'Коннор, Сьюзан М.; Ахенбах, Лори А.; Коутс, Джон Д. (1 января 2006 г.). "Анаэробное нитрат-зависимое биоокисление железа(II) новой литоавтотрофной бетапротеобактерией, штамм 2002". Прикладная и экологическая микробиология . 72 (1): 686–694. Bibcode :2006ApEnM..72..686W. doi :10.1128/AEM.72.1.686-694.2006. ISSN  0099-2240. PMC 1352251 . PMID  16391108. 
  16. ^ ab Muehe, EM; Gerhardt, S; Schink, B; Kappler, A (декабрь 2009 г.). «Экофизиология и энергетическая выгода миксотрофного окисления Fe(II) различными штаммами нитратредуцирующих бактерий». FEMS Microbiology Ecology . 70 (3): 335–43. Bibcode :2009FEMME..70..335M. doi : 10.1111/j.1574-6941.2009.00755.x . PMID  19732145.
  17. ^ Шольц, Флориан; Лёшер, Кэролин Р.; Фискал, Анника; Соммер, Стефан; Хенсен, Кристиан; Ломниц, Ульрика; Вуттиг, Кэтрин; Гётлихер, Йорг; Коссель, Эльке; Штайнингер, Ральф; Кэнфилд, Дональд Э. (2016). «Нитрат-зависимое окисление железа ограничивает транспорт железа в бескислородных регионах океана». Письма о Земле и планетологии . 454 : 272–281. Бибкод : 2016E&PSL.454..272S. дои : 10.1016/j.epsl.2016.09.025.
  18. ^ abcdef Эмерсон, Дэвид; Флеминг, Эмили Дж.; Макбет, Джойс М. (13 октября 2010 г.). «Бактерии, окисляющие железо: экологическая и геномная перспектива». Annual Review of Microbiology . 64 (1): 561–583. doi :10.1146/annurev.micro.112408.134208. PMID  20565252.
  19. ^ Чан, Клара С.; Факра, Сирин К.; Эмерсон, Дэвид; Флеминг, Эмили Дж.; Эдвардс, Катрина Дж. (2010-11-25). «Литотрофные железоокисляющие бактерии производят органические стебли для контроля роста минералов: последствия для формирования биосигнатур». Журнал ISME . 5 (4): 717–727. doi :10.1038/ismej.2010.173. ISSN  1751-7362. PMC 3105749. PMID 21107443  . 
  20. ^ ab Эмерсон, Дэвид (2016). «Ирония железа – биогенные оксиды железа как источник железа для океана». Frontiers in Microbiology . 6 : 6. doi : 10.3389/fmicb.2015.01502 . PMC 4701967. PMID  26779157. 
  21. ^ ab МакАллистер, Шон М.; Мур, Райан М.; Гартман, Эми; Лютер, Джордж У.; Эмерсон, Дэвид; Чан, Клара С. (30 января 2019 г.). «Окисляющие Fe(II) зетапротеобактерии: исторические, экологические и геномные перспективы». FEMS Microbiology Ecology . 95 (4): 18. doi :10.1093/femsec/fiz015. PMC 6443915 . PMID  30715272. 
  22. ^ Анри, Полин А.; Роммо-Жестен, Селин; Лесонжер, Франсуаза; Мамфорд, Адам; Эмерсон, Дэвид; Годфруа, Энн; Менез, Бенедикт (21 января 2016 г.). «Структурное железо(II) базальтового стекла как источник энергии для зетапротеобактерий в среде абиссальной равнины у Срединно-Атлантического хребта». Frontiers in Microbiology . 6 : 18. doi : 10.3389 /fmicb.2015.01518 . PMC 4720738. PMID  26834704. 
  23. ^ Макита, Хироко (4 июля 2018 г.). «Железоокисляющие бактерии в морской среде: недавние достижения и будущие направления». World Journal of Microbiology and Biotechnology . 34 (8): 110. doi :10.1007/s11274-018-2491-y. ISSN  1573-0972. PMID  29974320. S2CID  49685224.
  24. ^ Эмерсон, Дэвид; Л. Мойер, Крейг (июнь 2002 г.). «Нейтрофильные окисляющие железо бактерии в изобилии встречаются в гидротермальных источниках подводной горы Лоихи и играют важную роль в отложении оксида железа». Прикладная и экологическая микробиология . 68 (6): 3085–3093. Bibcode : 2002ApEnM..68.3085E. doi : 10.1128/AEM.68.6.3085-3093.2002. PMC 123976. PMID  12039770 . 
  25. ^ Скотт, Джаррод Дж.; Брейер, Джон А.; Лютер, Джордж У.; Эмерсон, Дэвид; Дюперрон, Себастьен (11 марта 2015 г.). «Микробные железные маты на Срединно-Атлантическом хребте и доказательства того, что зетапротеобактерии могут быть ограничены морскими системами, окисляющими железо». PLOS ONE . 10 (3): e0119284. Bibcode : 2015PLoSO..1019284S. doi : 10.1371/journal.pone.0119284 . PMC 4356598. PMID  25760332 . 
  26. ^ Чан, CS; Факра, SC; Эмерсон, D; Флеминг, EJ; Эдвардс, KJ (апрель 2011 г.). «Литотрофные железоокисляющие бактерии производят органические стебли для контроля роста минералов: последствия для формирования биосигнатур». Журнал ISME . 5 (4): 717–27. Bibcode : 2011ISMEJ...5..717C. doi : 10.1038/ismej.2010.173. PMC 3105749. PMID  21107443. 
  27. ^ Hoegh-Guldberg, O.; Mumby, PJ; Hooten, AJ; Steneck, RS; Greenfield, P.; Gomez, E.; Harvell, CD; Sale, PF; Edwards, AJ; Caldeira, K.; Knowlton, N. (14.12.2007). «Коралловые рифы в условиях быстрого изменения климата и закисления океана». Science . 318 (5857): 1737–1742. Bibcode :2007Sci...318.1737H. doi :10.1126/science.1152509. hdl : 1885/28834 . ISSN  0036-8075. PMID  18079392. S2CID  12607336.
  28. ^ Deutsch, Curtis; Brix, Holger; Ito, Taka; Frenzel, Hartmut; Thompson, LuAnne (2011-06-09). «Изменчивость гипоксии океана, обусловленная климатом». Science . 333 (6040): 336–339. Bibcode :2011Sci...333..336D. doi :10.1126/science.1202422. ISSN  0036-8075. PMID  21659566. S2CID  11752699.
  29. ^ Эмерсон, Дэвид (2016-01-06). «Ирония железа – биогенные оксиды железа как источник железа для океана». Frontiers in Microbiology . 6 : 1502. doi : 10.3389/fmicb.2015.01502 . ISSN  1664-302X. PMC 4701967. PMID 26779157  . 
  30. ^ Хазан, Задик; Зумерис, Йона; Якоб, Гарольд; Раскин, Ханан; Кратыш, Гера; Вишния, Моше; Дрор, Наама; Барлия, Тильда; Мандель, Матильда; Лави, Гад (2006-12-01). «Стратегии предотвращения, сдерживания и устранения образования биопленки на основе характеристик различных периодов в одном жизненном цикле биопленки». Антимикробные агенты и химиотерапия . 50 (12): 4144–4152. doi :10.1128/AAC.00418-06. PMC 1693972. PMID  16940055 . 
  31. ^ Рамасами, Моханкандхасами; Ли, Джинтае (2016). «Современные подходы нанотехнологий к профилактике и лечению инфекций, связанных с биопленкой, на медицинских устройствах». BioMed Research International . 2016 : 1851242. doi : 10.1155/2016/1851242 . ISSN  2314-6141. PMC 5107826. PMID 27872845  . 
  32. ^ Ma, Ruixiang; Hu, Xianli; Zhang, Xianzuo; Wang, Wenzhi; Sun, Jiaxuan; Su, Zheng; Zhu, Chen (2022). «Стратегии предотвращения, сдерживания и устранения образования биопленки на основе характеристик различных периодов в одном жизненном цикле биопленки». Frontiers in Cellular and Infection Microbiology . 12 : 1003033. doi : 10.3389/fcimb.2022.1003033 . ISSN  2235-2988. PMC 9534288. PMID 36211965  . 
  33. ^ "Информация для вас о железобактериях и колодезной воде" (PDF) . Информация для вас . 1 (1): 3. 2017.
  34. ^ Барри, Дана М.; Канемацу, Хидеюки (2015), Канемацу, Хидеюки; Барри, Дана М. (ред.), «Физическое удаление биопленки», Биопленка и материаловедение , Cham: Springer International Publishing, стр. 163–167, doi :10.1007/978-3-319-14565-5_20, ISBN 978-3-319-14565-5, получено 2022-12-22

Внешние ссылки