stringtranslate.com

Терминал аксона

Терминал аксона (A) передает сигнал нейрону B (принимающему). Характеристики: 1. Митохондрия . 2. Синаптическая везикула , заполненная молекулами нейромедиатора . 3. Ауторецептор. 4. Синаптическая щель с молекулами нейромедиатора. 5. Постсинаптические рецепторы, активируемые нейромедиаторами (индукция постсинаптического потенциала). 6. Кальциевый канал . 7. Экзоцитоз везикулы. 8. Повторно захваченный нейромедиатор.

Терминалы аксона (также называемые терминальными боутонами , синаптическими боутонами , конечными ножками или пресинаптическими терминалами ) являются дистальными окончаниями ветвей аксона . Аксон, также называемый нервным волокном, представляет собой длинный, тонкий отросток нервной клетки , который проводит электрические импульсы, называемые потенциалами действия, от тела нейрона для передачи этих импульсов другим нейронам, мышечным клеткам или железам. Большинство пресинаптических терминалов в центральной нервной системе образуются вдоль аксонов ( проходящие боутон ), а не на их концах (концевые боутон).

Функционально, терминал аксона преобразует электрический сигнал в химический сигнал. Когда потенциал действия достигает терминала аксона (A), нейромедиатор высвобождается и диффундирует через синаптическую щель. Если постсинаптическая клетка (B) также является нейроном , рецепторы нейромедиатора генерируют небольшой электрический ток, который изменяет постсинаптический потенциал . Если постсинаптическая клетка (B) является мышечной клеткой ( нервно-мышечным соединением ), она сокращается.

Высвобождение нейротрансмиттера

Терминалы аксона специализированы для очень быстрого высвобождения нейротрансмиттеров путем экзоцитоза . [1] Молекулы нейротрансмиттеров упакованы в синаптические пузырьки , которые группируются под мембраной терминала аксона на пресинаптической стороне (A) синапса. Некоторые из этих пузырьков пристыкованы , т. е. соединены с мембраной несколькими специализированными белками, такими как комплекс SNARE . Входящий потенциал действия активирует потенциалзависимые кальциевые каналы , что приводит к притоку ионов кальция в терминал аксона. Комплекс SNARE реагирует на эти ионы кальция. Он заставляет мембрану пузырька сливаться с пресинаптической мембраной , высвобождая их содержимое в синаптическую щель в течение 180 мкс после входа кальция. [2] [3] [4] Когда рецепторы в постсинаптической мембране связывают этот нейротрансмиттер и открывают ионные каналы , информация передается между нейронами (A) и нейронами (B). [5] Для генерации потенциала действия в постсинаптическом нейроне необходимо, чтобы многие возбуждающие синапсы были активны одновременно. [1]

Визуализация активности аксонных терминалей

На одном конце удлиненной структуры находится разветвленная масса. В центре этой массы находится ядро, а ветви — дендриты. Толстый аксон отходит от массы, заканчиваясь дальнейшими разветвлениями, которые обозначены как окончания аксона. Вдоль аксона расположено несколько выступов, обозначенных как миелиновые оболочки.
Сома
Ядро
Терминал аксона
Структура типичного нейрона

Исторически, кальций-чувствительные красители были первым инструментом для количественной оценки притока кальция в синаптические окончания и для исследования механизмов краткосрочной пластичности . [6] Процесс экзоцитоза можно визуализировать с помощью pH-чувствительных флуоресцентных белков ( Synapto-pHluorin ): Перед высвобождением везикулы кислые, и флуоресценция гасится. После высвобождения они нейтрализуются, создавая кратковременную вспышку зеленой флуоресценции. [7] Другая возможность заключается в создании генетически кодируемого сенсора , который становится флуоресцентным при связывании с определенным нейротрансмиттером, например, глутаматом . [8] Этот метод достаточно чувствителен, чтобы обнаружить слияние одной везикулы трансмиттера в мозговой ткани и измерить вероятность высвобождения в отдельных синапсах. [9]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Purves, Dale; Augustine, George J.; Fitzpatrick, David, ред. (2019). Neuroscience (6-е изд.). Нью-Йорк: Sinauer Associates / Oxford University Press. ISBN 978-1-60535-841-3.
  2. ^ Llinás R, Steinberg IZ, Walton K (март 1981). «Связь между пресинаптическим кальциевым током и постсинаптическим потенциалом в гигантском синапсе кальмара». Biophysical Journal . 33 (3): 323–351. Bibcode :1981BpJ....33..323L. doi :10.1016/S0006-3495(81)84899-0. PMC 1327434 . PMID  6261850. 
  3. ^ Rizo J (август 2018 г.). «Механизм высвобождения нейротрансмиттеров в фокусе внимания». Protein Science (обзор). 27 (8): 1364–1391. doi :10.1002/pro.3445. PMC 6153415 . PMID  29893445. Исследования в течение трех десятилетий и основные недавние достижения предоставили важные сведения о том, как нейротрансмиттеры высвобождаются посредством экзоцитоза синаптических везикул, запускаемого Ca2+, что привело к восстановлению основных этапов, лежащих в основе слияния мембран, зависящего от Ca2+, и созданию модели, которая назначает определенные функции центральным компонентам механизма высвобождения. 
  4. ^ Südhof TC, Rizo J (декабрь 2011 г.). «Экзоцитоз синаптических везикул». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 3 (12): a005637. doi :10.1101/cshperspect.a005637. PMC 3225952. PMID 22026965  . 
  5. ^ Siegelbaum, Steven A. (2021). Kandel, Eric R.; Koester, John D.; Mack, Sarah H. (ред.). Principles of neural science (6-е изд.). Нью-Йорк: McGraw-Hill. ISBN 978-1-259-64223-4.
  6. ^ Zucker RS, Regehr WG (2002). «Краткосрочная синаптическая пластичность». Annual Review of Physiology . 64 (1): 355–405. doi :10.1146/annurev.physiol.64.092501.114547. PMID  11826273.
  7. ^ Burrone J, Li Z, Murthy VN (2006). «Изучение цикличности везикул в пресинаптических окончаниях с использованием генетически кодируемого зонда synaptopHluorin». Nature Protocols . 1 (6): 2970–2978. doi :10.1038/nprot.2006.449. PMID  17406557. S2CID  29102814.
  8. ^ Marvin JS, Borghuis BG, Tian L, Cichon J, Harnett MT, Akerboom J, et al. (Февраль 2013). «Оптимизированный флуоресцентный зонд для визуализации нейротрансмиссии глутамата». Nature Methods . 10 (2): 162–170. doi :10.1038/nmeth.2333. PMC 4469972 . PMID  23314171. 
  9. ^ Dürst CD, Wiegert JS, Schulze C, Helassa N, Török K, Oertner TG (октябрь 2022 г.). «Вероятность везикулярного высвобождения устанавливает силу отдельных коллатеральных синапсов Шаффера». Nature Communications . 13 (1): 6126. doi :10.1038/s41467-022-33565-6. PMC 9576736 . PMID  36253353. 

Дальнейшее чтение