Cladonia rangiferina , также известный как олений кубок лишайник , [2] олений лишайник (ср. шв. renlav ) или серый олений лишайник , является светлоокрашенным кустистым , кубок лишайником вида семейства Cladoniaceae . Он растет как в жарком, так и в холодном климате в хорошо дренированных, открытых местах. Встречается в основном в районах альпийской тундры , он чрезвычайно морозоустойчив.
Другие распространенные названия включают олений мох , олений мох и мох карибу , но эти названия могут ввести в заблуждение, поскольку это, хотя и немного похожий на мох по внешнему виду, не мох . Как следует из общих названий, олений лишайник является важной пищей для оленей (карибу) и, как следствие, имеет экономическое значение. Синонимы включают Cladina rangiferina и Lichen rangiferinus .
Cladonia rangiferina впервые была научно описана Карлом Линнеем в его труде 1753 года «Species Plantarum» ; как было принято в то время, он отнес ее к одноименному роду Lichen rangiferinus . [3] Фридрих Генрих Виггерс перенес ее в род Cladonia в 1780 году. [4]
Талломы кустистые и сильно разветвленные, причем каждая ветвь обычно делится на три или четыре (иногда на две); более толстые ветви обычно имеют диаметр 1–1,5 миллиметра ( 1 ⁄ 32 – 1 ⁄ 16 дюйма). [5] Цвет сероватый, беловатый или коричневато-серый. C. rangiferina образует обширные коврики высотой до 10 сантиметров (4 дюйма). Ветвление происходит под меньшим углом, чем у Cladonia portentosa . [6] У него отсутствует четко выраженная кора (защитный слой, покрывающий таллом , аналогичный эпидермису у растений), но вместо этого рыхлый слой гиф покрывает фотобионтов. Фотобионт, связанный с лишайником северного оленя, — Trebouxia irregularis . [7]
Олений лишайник, как и многие другие лишайники, растет медленно ( 3–11 миллиметров или 1 ⁄ 8 – 3 ⁄ 8 дюйма в год) и может потребоваться несколько десятилетий, чтобы восстановиться после чрезмерного выпаса, выжигания, вытаптывания или иного повреждения. [8]
Похожий, но отличающийся вид, также известный под общим названием «олений лишайник», — Cladonia portentosa .
Из C. rangiferina были выделены и идентифицированы различные биоактивные соединения , включая абиетан , лабдан , изопимаран, дитерпеноиды абиетана ханагокенолы A и B, обтуангидрид, сугиол , 5,6-дегидросугиол, монтбретол, цис -коммуновую кислоту, имбрикатолиновую кислоту, 15-ацетилимбрикатолиновую кислоту, джуницедровую кислоту, 7α-гидроксисандаракопимаровую кислоту, β-резориловую кислоту, атронол, барбатовую кислоту , гомосекикаиновую кислоту, дидимовую кислоту и кондидимовую кислоту. Некоторые из этих соединений обладают слабой ингибирующей активностью против метициллин-резистентного золотистого стафилококка и ванкомицин-резистентных энтерококков . [9] Воздействие УФ-В-излучения вызывает накопление усниновой кислоты и мелановых соединений. [10] Считается, что усниновая кислота играет роль в защите фотосимбионта, поглощая избыток УФ-В. [11] [12]
Эксперименты по ресинтезу были проведены для изучения ранних стадий формирования лишайника в Cladonia rangiferina . Эти эксперименты включают изоляцию и культивирование грибковых и водорослевых партнеров по отдельности, а затем их воссоединение в лабораторных условиях для наблюдения за процессом лихенизации. Благодаря этим исследованиям исследователи определили несколько ключевых стадий раннего развития слоевища лишайника. [13]
Первая стадия, известная как стадия предконтакта, происходит примерно через день после совместной инокуляции. На этой стадии не наблюдается видимого роста грибов или водорослей, и кончики гиф не растут в направлении водорослевых клеток. К восьмому дню после совместной инокуляции достигается стадия контакта. Эта стадия характеризуется богатым ветвлением грибковых гиф с короткими междоузлиями. Кончики гиф растут в направлении водорослевых клеток, и некоторые образуют при контакте вздутые кончики, называемые аппрессориями . Можно наблюдать, как гифы растут вокруг отдельных водорослевых клеток или кластеров, и часто присутствует слизь. Стадия совместного роста обычно наблюдается примерно через 21 день после совместной инокуляции. На этом этапе становится очевидным скоординированный рост между грибом и водорослью. Водорослевые клетки интегрированы в матрицу гиф, при этом гифы выходят через водорослевые колонии и образуют сети внутри и между ними. [13]
Количественные измерения на этих стадиях выявляют несколько закономерностей. В совместимых взаимодействиях исследователи наблюдают значительно более короткие длины междоузлий гиф и больше боковых ветвей по сравнению с несовместимыми. Частота образования аппрессориев увеличивается со временем в совместимых взаимодействиях. Не наблюдается значительного уменьшения диаметра клеток водорослей в совместимых взаимодействиях, в отличие от некоторых несовместимых пар. Эти эксперименты подчеркивают специфичность симбиоза Cladonia rangiferina – Asterochloris glomerata / irregularis . В паре с несовместимыми водорослями, такими как Coccomyxa peltigerae или Chloroidium ellipsoideum , C. rangiferina демонстрирует сниженный рост и меньше специфичных для симбиоза морфологических изменений. [13]
Процесс ресинтеза у C. rangiferina , по-видимому, происходит медленнее по сравнению с некоторыми другими видами лишайников. Исследователи не наблюдали хорошо организованной стадии преталлуса даже после трех месяцев совместного выращивания. Это может быть связано с особыми требованиями окружающей среды или условиями роста, необходимыми для полного формирования таллома у этого вида. Эти исследования дают представление о механизмах распознавания и ранних процессах развития, вовлеченных в формирование лишайника. Наблюдения подтверждают концепцию контролируемого паразитизма в симбиозе лишайников, где партнер-гриб проявляет паразитическое поведение, но контролируемым образом, что обеспечивает взаимную выгоду в долгосрочной перспективе. [13]
Cladonia rangiferina часто доминирует на земле в бореальных сосновых лесах и открытых, низких альпийских участках в широком диапазоне местообитаний, от влажных, открытых лесов, скал и пустошей . Он растет на гумусе или на почве над скалами. Он в основном встречается в тайге и тундре . Конкретный биом, в котором представлен этот лишайник, - это бореальные леса Канады . [14]
В финском исследовании скорости роста Cladonia rangiferina было обнаружено, что лишайник растет со скоростью от 3,9 до 4,4 мм в год, достигая самой высокой скорости роста в молодых (менее 60 лет), тенистых лесах и самой медленной — в старых (более 180 лет), разреженных лесах. [15]
Cladonia rangiferina является известным хозяином лихенофильного грибка вида Lichenopeltella rangiferinae , который назван в честь C. rangiferina , Lichenoconium pyxidatae [16] и Lichenopeltella uncialicola [17].
В некоторых частях своего ареала этот лишайник является исчезающим видом . Например, в британском герцогстве Корнуолл он находится под защитой Плана действий по сохранению биоразнообразия Великобритании .
Олений лишайник съедобен, но хрустит. Его можно вымочить в древесной золе, чтобы удалить горечь, а затем добавить в молоко или другие блюда. [18] Он является источником витамина D. [19]
Этот лишайник можно использовать для приготовления аквавита [20] , а иногда его используют в качестве украшения в оконных стеклах. Лишайник используется как традиционное средство для удаления камней в почках у монпа в альпийских регионах округа Западный Каменг в Восточных Гималаях [21] . Внутренние денаина использовали олений лишайник в пищу, измельчая сухой лишайник, а затем кипятя или замачивая его в горячей воде, пока он не станет мягким. Они едят его просто так или, что предпочтительнее, смешивая с ягодами, икрой рыбы или салом. Внутренние денаина также варят олений лишайник и пьют сок как лекарство от диареи [22] . Кислоты, присутствующие в лишайниках, означают, что их употребление может вызвать расстройство желудка, особенно если они плохо приготовлены [22] .
Согласно исследованию, опубликованному в 2017 году, олений лишайник смог вырасти на выжженной почве уже через два года после лесного пожара в Северной Швеции, что указывает на то, что искусственная пересадка лишайника может быть полезной стратегией для восстановления оленьих пастбищ. [23]
Медиа, связанные с Cladonia rangiferina на Wikimedia Commons