OST является компонентом транслокона в мембране эндоплазматического ретикулума (ЭР) . Связанный с липидом олигосахарид ядра собирается на мембране эндоплазматического ретикулума и переносится на выбранные остатки аспарагина зарождающихся полипептидных цепей с помощью комплекса олигосахарилтрансферазы . [3] Активный центр OST расположен примерно в 4 нм от люменальной поверхности мембраны ЭР. [4]
Обычно он действует во время трансляции , когда новообразующийся белок входит в ЭР, но это котрансляционное гликозилирование, тем не менее, называется посттрансляционной модификацией . Было обнаружено несколько примеров активности OST после завершения трансляции. [5] [6] Текущее мнение заключается в том, что посттрансляционная активность может возникать, если белок плохо сложен или сворачивается медленно. [6]
Структура и функции
Дрожжевой OST состоит из восьми различных мембранных белков в трех подкомплексах (один из них — OST4 ). [7] [8] Эти октомеры не образуют олигомеров более высокого порядка , и три из восьми белков сами по себе гликозилированы. [7] Известно, что OST у млекопитающих имеет схожий состав. [9] [10]
Считается, что OST требует много субъединиц, поскольку он должен: [11]
Располагается вблизи поры транслокона.
Распознает и связывает олигосахарилдолихол.
Сканируйте зарождающийся белок, чтобы распознать и связать секвены.
Переместите эти два больших субстрата в их правильные места и формы.
Активируйте атом азота амида Asn для фактического переноса олигосахарида.
Освободите свои субстраты.
Каталитически активная субъединица OST называется STT3. У эукариот существуют два паралога, называемые STT3A и STT3B . STT3A в первую очередь отвечает за котрансляционное гликозилирование зарождающегося полипептида, когда он попадает в просвет эндоплазматического ретикулума, тогда как STT3B может также опосредовать посттрансляционное гликозилирование. [12] Структура PglB , прокариотического гомолога STT3, была решена. [13] Высокое сходство последовательностей между прокариотической и эукариотической STT3 предполагает, что их структуры схожи.
^ Wild R, Kowal J, Eyring J, Ngwa EM, Aebi M, Locher KP (2018). «Структура комплекса олигосахарилтрансферазы дрожжей дает представление об N-гликозилировании эукариот». Science . 359 (6375): 545–550. Bibcode :2018Sci...359..545W. doi : 10.1126/science.aar5140 . hdl : 20.500.11850/228327 . PMID 29301962.
^ Pfeffer S, Dudek J, Gogala M, Schorr S, Linxweiler J, Lang S, Becker T, Beckmann R, Zimmermann R, Förster F (2014). "Структура комплекса олигосахарилтрансферазы млекопитающих в транслоконе нативного белка ER". Nat. Commun . 5 (5): 3072. Bibcode :2014NatCo...5.3072P. doi : 10.1038/ncomms4072 . PMID 24407213.
^ Zufferey R, Knauer R, Burda P, Stagljar I, te Heesen S, Lehle L, Aebi M (октябрь 1995 г.). "STT3, высококонсервативный белок, необходимый для активности олигосахарилтрансферазы дрожжей in vivo". EMBO J . 14 (20): 4949–60. doi :10.1002/j.1460-2075.1995.tb00178.x. PMC 394598 . PMID 7588624.
^ Nilsson IM, von Heijne G (март 1993). «Определение расстояния между активным сайтом олигосахарилтрансферазы и мембраной эндоплазматического ретикулума». J. Biol. Chem . 268 (8): 5798–801. doi : 10.1016/S0021-9258(18)53389-5 . PMID 8449946.
^ Pless DD, Lennarz WJ; Lennarz (январь 1977). "Ферментативное превращение белков в гликопротеины". Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 74 (1): 134–8. Bibcode :1977PNAS...74..134P. doi : 10.1073/pnas.74.1.134 . PMC 393212 . PMID 264667.
^ ab Duvet S, Op De Beeck A, Cocquerel L, Wychowski C, Cacan R, Dubuisson J (февраль 2002 г.). «Гликозилирование белка оболочки вируса гепатита С E1 происходит посттрансляционно в мутантной клеточной линии CHO с дефицитом маннозилфосфорилдолихола». Glycobiology . 12 (2): 95–101. doi : 10.1093/glycob/12.2.95 . PMID 11886842.
^ ab Knauer R, Lehle L (январь 1999). «Комплекс олигосахарилтрансферазы из дрожжей». Biochim. Biophys. Acta . 1426 (2): 259–73. doi :10.1016/S0304-4165(98)00128-7. PMID 9878773.
^ Dempski RE, Imperiali B (декабрь 2002 г.). «Олигосахарилтрансфераза: привратник секреторного пути». Curr Opin Chem Biol . 6 (6): 844–50. doi :10.1016/S1367-5931(02)00390-3. PMID 12470740.
^ Nilsson I, Kelleher DJ, Miao Y, Shao Y, Kreibich G, Gilmore R, von Heijne G, Johnson AE (май 2003 г.). «Фотосшивание зарождающихся цепей с субъединицей STT3 комплекса олигосахарилтрансферазы». J. Cell Biol . 161 (4): 715–25. doi :10.1083/jcb.200301043. PMC 2199356. PMID 12756234 .
^ Караоглу Д., Келлехер Д.Дж., Гилмор Р. (октябрь 2001 г.). «Аллостерическая регуляция обеспечивает молекулярный механизм для преимущественного использования полностью собранного долихол-связанного олигосахарида олигосахарилтрансферазой дрожжей». Биохимия . 40 (40): 12193–206. doi :10.1021/bi0111911. PMID 11580295.
^ Imperiali B (ноябрь 1997 г.). «Гликозилирование белков: битва титанов». Accounts of Chemical Research . 30 (11): 452–459. doi :10.1021/ar950226k.
^ Ruiz-Canada C, Kelleher DJ, Gilmore R (январь 2009 г.). «Котрансляционное и посттрансляционное N-гликозилирование полипептидов различными изоформами OST млекопитающих». Cell . 136 (2): 272–83. doi :10.1016/j.cell.2008.11.047. PMC 2859625 . PMID 19167329.
^ Lizak C, Gerber S, Numao S, Aebi M, Locher KP (июнь 2011 г.). "Рентгеновская структура бактериальной олигосахарилтрансферазы". Nature . 474 (7351): 350–5. doi :10.1038/nature10151. PMID 21677752. S2CID 205225231.
^ Marquardt T, Denecke J (июнь 2003 г.). «Врожденные нарушения гликозилирования: обзор их молекулярных основ, клинических проявлений и специфических методов лечения». Eur. J. Pediatr . 162 (6): 359–79. doi :10.1007/s00431-002-1136-0. PMID 12756558. S2CID 3196550.