Сложные глаза членистоногих , таких как насекомые , ракообразные и многоножки [1], состоят из единиц, называемых омматидиями ( ед. число : омматидий ). Омматидий содержит кластер фоторецепторных клеток, окруженных опорными клетками и пигментными клетками. Внешняя часть омматидия покрыта прозрачной роговицей . Каждый омматидий иннервируется одним аксонным пучком (обычно состоящим из 6–9 аксонов , в зависимости от количества рабдомеров) [2] : 162 и обеспечивает мозг одним элементом изображения. Мозг формирует изображение из этих независимых элементов изображения. Число омматидиев в глазу зависит от типа членистоногого и варьируется от 5, как у антарктического изопода Glyptonotus antarcticus [3] , или нескольких у примитивного Zygentoma , до примерно 30 000 у более крупных стрекоз Anisoptera и некоторых молей Sphingidae [4] .
Омматидии обычно имеют шестиугольное поперечное сечение и примерно в десять раз длиннее своей ширины. Диаметр самый большой на поверхности, сужаясь к внутреннему концу. На внешней поверхности находится роговица, под которой находится псевдоконус, который дополнительно фокусирует свет. Роговица и псевдоконус образуют внешние десять процентов длины омматидия.
Конкретный орган омматидий, или глазные единицы, различаются у разных организмов. Сложный глаз бабочки состоит из нескольких омматидий, каждый из которых состоит из девяти фоторецепторных клеток (пронумерованных от R1 до R9), а также первичных и вторичных пигментных клеток. [5] У бабочек -нимфалид самая простая структура глаза омматидий, состоящая из восьми фоторецепторных клеток (R1–R8) и крошечной клетки R9, организованных в другой ярус. [5] Эти «R-клетки» плотно упаковывают омматидий. Часть R-клеток на центральной оси омматидия в совокупности образует световод, прозрачную трубку, называемую рабдомом.
Хотя сложный глаз дрозофилы состоит из более чем 16 000 клеток, [6] он представляет собой простую повторяющуюся структуру из 700–750 омматидиев, [7] зародившуюся в имагинальном диске глаза личинки. Каждый омматидий состоит из 14 соседних клеток: 8 фоторецепторных нейронов в ядре, 4 ненейрональных колбочек и 2 первичных пигментных клеток. [6] Гексагональная решетка пигментных клеток изолирует омматидийное ядро от соседних омматидиев, оптимизируя покрытие поля зрения, что, следовательно, влияет на остроту зрения дрозофилы . [7]
У настоящих мух рабдом разделился на семь независимых рабдомеров (на самом деле их восемь, но два центральных рабдомера, отвечающих за цветовое зрение, расположены друг над другом), так что в каждом омматидии формируется небольшое перевернутое 7-пиксельное изображение. Угол между соседними рабдомерами в пределах одного омматидия ( угол принятия ) аналогичен углу между соседними омматидиями ( межомматидальный угол ), что дает глазу непрерывное поле зрения с областями перекрытия между соседними омматидиями; [2] : 161–2 преимущество такого расположения заключается в том, что одна и та же зрительная ось выбирается из большей области глаза, что увеличивает общую чувствительность в семь раз, без увеличения размера глаза или снижения его остроты. Достижение этого также потребовало перемонтажа глаза таким образом, чтобы пучки аксонов были перекручены на 180 градусов (перевернуты), и каждый рабдомер был объединен с таковыми из шести соседних омматидиев, которые разделяют ту же зрительную ось. Таким образом, на уровне пластинки — первого оптического центра обработки мозга насекомого — сигналы вводятся точно так же, как в случае нормального аппозиционного сложного глаза, но изображение усиливается. Такое визуальное расположение известно как нейронная суперпозиция . [2] : 163–4
Поскольку изображение из сложного глаза создается из независимых элементов изображения, производимых омматидиями, для омматидий важно реагировать только на ту часть сцены, которая находится прямо перед ними. Чтобы предотвратить обнаружение света, входящего под углом, омматидием, в который он вошел, или любым из соседних омматидий, присутствуют шесть пигментных клеток . Пигментные клетки выстилают внешнюю часть каждого омматидия. Каждая пигментная клетка расположена на вершине шестиугольников и, таким образом, выстилает внешнюю часть трех омматидий. Свет, входящий под углом, проходит через тонкое поперечное сечение фоторецепторной клетки, имея лишь крошечную возможность возбудить ее, и поглощается пигментной клеткой, прежде чем он сможет попасть в соседний омматидий. У многих видов в условиях низкой освещенности пигмент изымается, так что свет, входящий в глаз, может быть обнаружен любым из нескольких омматидий. Это улучшает обнаружение света, но снижает разрешение.
Размер омматидиев варьируется в зависимости от вида, но колеблется от 5 до 50 микрометров. Рабдомы внутри них могут иметь поперечное сечение не менее 1,x микрометра, категория «маленький» присваивается в некоторых межвидовых исследованиях тем, что меньше 2 микрометров. [8] Микролинзовый массив можно рассматривать как элементарную биомиметическую аналогию омматидиев.
Определение судьбы ретинальных клеток зависит от позиционной межклеточной сигнализации, которая активирует пути передачи сигнала, а не от клеточной линии. Межклеточный сигнал , который высвобождается из фоторецепторов R8 (уже дифференцированных ретинальных клеток) каждого омматидия, принимается соседними прогениторными ретинальными клетками, стимулируя их включение в развивающиеся омматидии. Недифференцированные ретинальные клетки выбирают свои соответствующие клеточные судьбы на основе их положения по отношению к своим дифференцированным соседям. Локальный сигнал, фактор роста Шпиц, активирует путь передачи сигнала рецептора эпидермального фактора роста (EGFR) и инициирует каскад событий, которые приведут к транскрипции генов, участвующих в определении судьбы клетки. [9] Этот процесс приводит к индукции клеточных судеб, начиная с нейронов фоторецепторов R8 и прогрессируя до последовательного набора соседних недифференцированных клеток. Первые семь соседних клеток получают сигнал R8 для дифференциации в фоторецепторные нейроны, после чего происходит рекрутирование четырех ненейрональных колбочек.