stringtranslate.com

Оплодотворение человека

Оплодотворение человека — это слияние яйцеклетки и сперматозоида , происходящее в основном в ампуле фаллопиевой трубы . [1] Результат этого слияния приводит к образованию оплодотворенной яйцеклетки, называемой зиготой , которая инициирует эмбриональное развитие . Ученые открыли динамику оплодотворения человека в 19 веке. [2]

Процесс оплодотворения включает слияние сперматозоида с яйцеклеткой. Наиболее распространенная последовательность начинается с эякуляции во время копуляции , следует за овуляцией и заканчивается оплодотворением. Возможны различные исключения из этой последовательности, включая искусственное оплодотворение , экстракорпоральное оплодотворение , внешнюю эякуляцию без копуляции или копуляцию вскоре после овуляции. [3] [4] При встрече со вторичным ооцитом акросома сперматозоида вырабатывает ферменты, которые позволяют ему проникнуть через внешнюю оболочку, называемую zona pellucida яйцеклетки. Затем плазма сперматозоида сливается с плазматической мембраной яйцеклетки, и их ядра сливаются, заставляя головку сперматозоида отсоединиться от своего жгутика, когда яйцеклетка движется по фаллопиевой трубе, чтобы достичь матки.

Экстракорпоральное оплодотворение (ЭКО) — это процесс, при котором яйцеклетки оплодотворяются спермой вне матки, in vitro .

История

Оплодотворение не было понято в древности. Гиппократ считал, что эмбрион является продуктом мужского семени и женского фактора. Но Аристотель считал, что только мужское семя дает начало эмбриону, в то время как женское только предоставляет место для развития эмбриона, [5] концепцию, которую он перенял у преформиста Пифагора . Аристотель утверждал, что форма и функция возникают постепенно, в режиме, который он называл эпигенетическим . [6] В 1651 году Уильям Гарвей опроверг идею Аристотеля о том, что менструальная кровь может быть вовлечена в формирование плода , утверждая, что яйцеклетки от женщины каким-то образом становятся плодом в результате полового акта . [7] Сперматозоиды были открыты в 1677 году Антони ван Левенгуком , который считал, что Аристотель был доказано прав. [8] Некоторые наблюдатели полагали, что они могли видеть полностью предварительно сформированное маленькое человеческое тело в головке сперматозоида. [9] Впервые яйцеклетка человека была обнаружена в 1827 году Карлом Эрнстом фон Бэром . [8] Только в 1876 году Оскар Гертвиг ​​доказал, что оплодотворение происходит в результате слияния яйцеклетки и сперматозоида. [5]

Встреча сперматозоида и яйцеклетки

Ампула

Оплодотворение происходит в ампуле фаллопиевой трубы , участке, который изгибается вокруг яичника. Капацитированные сперматозоиды привлекаются прогестероном, который секретируется из кумулюсных клеток, окружающих ооцит. [10] Прогестерон связывается с рецептором CatSper на мембране сперматозоида и увеличивает внутриклеточный уровень кальция, вызывая гиперактивную подвижность. Сперматозоиды будут продолжать плыть к более высоким концентрациям прогестерона, эффективно направляя его к ооциту. [11] Около 200 из 200 миллионов сперматозоидов достигают ампулы.

Подготовка спермы

Сперматозоид проникает в яйцеклетку, используя акросомальные ферменты для растворения студенистой оболочки ( zona pellucida ) ооцита .

В начале процесса сперма претерпевает ряд изменений, поскольку только что эякулированная сперма неспособна или плохо способна к оплодотворению. [12] Сперма должна пройти капацитацию в репродуктивном тракте самки, что увеличивает ее подвижность и гиперполяризует ее мембрану, подготавливая ее к акросомной реакции , ферментативному проникновению через жесткую мембрану яйцеклетки, zona pellucida , которая окружает ооцит. [13]

Corona radiata

Сперма связывается через corona radiata , слой фолликулярных клеток на внешней стороне вторичного ооцита . Corona radiata посылает химические вещества, которые привлекают сперму в фаллопиевой трубе к ооциту. Она расположена над zona pellucida, мембраной гликопротеинов, которая окружает ооцит. [14]

Конус притяжения и перивителлиновая мембрана

Там, где сперматозоид собирается пронзить яйцеклетку, желток ( ооплазма ) вытягивается в коническое возвышение, называемое конусом притяжения или приемным конусом. После того, как сперматозоид вошел, периферическая часть желтка превращается в мембрану, перивителлиновую мембрану, которая предотвращает прохождение дополнительных сперматозоидов. [15]

Zona pellucida и акросомная реакция

После связывания с corona radiata сперматозоид достигает zona pellucida , которая представляет собой внеклеточный матрикс гликопротеинов . Гликопротеин ZP3 на zona pellucida связывается с рецептором на поверхности клетки головки сперматозоида. Это связывание запускает взрыв акросомы, высвобождая акросомальные ферменты, которые помогают сперматозоиду проникнуть через толстый слой zona pellucida, окружающий ооцит, в конечном итоге получая доступ к клеточной мембране яйцеклетки. [16]

Некоторые сперматозоиды преждевременно потребляют свою акросому на поверхности яйцеклетки, облегчая проникновение других сперматозоидов. Как популяция, зрелые гаплоидные сперматозоиды имеют в среднем 50% геномного сходства, поэтому преждевременные акросомные реакции способствуют оплодотворению членом той же когорты. [17] Это можно рассматривать как механизм родственного отбора .

Недавние исследования показали, что яйцо не пассивно во время этого процесса. Другими словами, они тоже, по-видимому, претерпевают изменения, которые способствуют такому взаимодействию. [18] [19]

Слияние

Оплодотворение и имплантация у человека.

Кортикальная реакция

После того, как сперматозоид попадает в цитоплазму ооцита, хвост и внешняя оболочка сперматозоида распадаются. Слияние мембран сперматозоида и ооцита вызывает кортикальную реакцию . [20] Кортикальные гранулы внутри вторичного ооцита сливаются с плазматической мембраной клетки, в результате чего ферменты внутри этих гранул вытесняются экзоцитозом в zona pellucida. Это, в свою очередь, заставляет гликопротеины в zona pellucida сшиваться друг с другом — т. е. ферменты заставляют ZP2 гидролизоваться в ZP2f — делая весь матрикс твердым и непроницаемым для сперматозоидов. Это предотвращает оплодотворение яйцеклетки более чем одним сперматозоидом. [21]

Слияние генетического материала

Подготовка

В процессе подготовки к слиянию генетического материала и ооцит, и сперматозоид претерпевают трансформации в ответ на слияние клеточных мембран.

Ооцит завершает второе мейотическое деление . Это приводит к образованию зрелой гаплоидной яйцеклетки и высвобождению полярного тельца. [22] В этом процессе ядро ​​ооцита называется пронуклеусом , чтобы отличить его от ядер, которые являются результатом оплодотворения.

Рисунок яйцеклетки

Хвост сперматозоида и митохондрии дегенерируют с образованием мужского пронуклеуса. Вот почему все митохондрии у людей имеют материнское происхождение. Тем не менее, значительное количество РНК из сперматозоида доставляется в полученный эмбрион и, вероятно, влияет на развитие эмбриона и фенотип потомства. [23]

Слияние

Затем ядро ​​сперматозоида сливается с яйцеклеткой, что обеспечивает слияние их генетического материала.

Блоки полиспермии

Когда сперматозоид попадает в перивителлиновое пространство , специфичный для сперматозоидов белок Izumo на головке связывается с рецепторами Juno на мембране ооцита. [24] После связывания происходит два блока полиспермии. Примерно через 40 минут другие рецепторы Juno на ооците теряются из мембраны, в результате чего он больше не является фузогенным. Кроме того, произойдет кортикальная реакция, вызванная связыванием овастацина и расщеплением рецепторов ZP2 на zona pellucida. [25] Эти два блока полиспермии не позволяют зиготе иметь слишком много ДНК.

Репликация

Пронуклеусы мигрируют к центру ооцита, быстро реплицируя свою ДНК , чтобы подготовить зиготу к первому митотическому делению. [26]

Митоз

Обычно сливаются 23 хромосомы из сперматозоида и 23 хромосомы из яйцеклетки (примерно половина сперматозоидов несет Х-хромосому, а другая половина — Y-хромосому [27] ). Их мембраны растворяются, не оставляя никаких барьеров между мужскими и женскими хромосомами . Во время этого растворения между ними образуется митотическое веретено . Веретено захватывает хромосомы до того, как они рассредоточиваются в цитоплазме яйцеклетки. После последующего прохождения митоза (который включает в себя подтягивание хроматид к центриолям в анафазе) клетка собирает генетический материал от мужского и женского пола вместе. Таким образом, первый митоз объединения сперматозоида и ооцита является фактическим слиянием их хромосом. [26]

Каждая из двух дочерних клеток, полученных в результате этого митоза, имеет одну реплику каждой хроматиды, которая была реплицирована на предыдущей стадии. Таким образом, они генетически идентичны. [ необходима цитата ]

Возраст оплодотворения

Оплодотворение — это событие, которое чаще всего используется для обозначения начальной точки жизни при описании пренатального развития эмбриона или плода. [28] Полученный возраст известен как возраст оплодотворения , фертильный возраст , возраст зачатия , эмбриональный возраст , фетальный возраст или возраст (внутриутробного) развития (ВМС) [29] .

Гестационный возраст , напротив, берет начало последнего менструального цикла (LMP) в качестве отправной точки. По соглашению, гестационный возраст рассчитывается путем добавления 14 дней к возрасту оплодотворения и наоборот. [30] Оплодотворение, однако, обычно происходит в течение дня овуляции , которая, в свою очередь, происходит в среднем через 14,6 дня после начала предыдущей менструации (LMP). [31] Существует также значительная изменчивость в этом интервале, с 95% интервалом прогнозирования овуляции от 9 до 20 дней после менструации даже для среднестатистической женщины, у которой среднее время от LMP до овуляции составляет 14,6. [32] В контрольной группе, представляющей всех женщин, 95% интервал прогнозирования от LMP до овуляции составляет от 8,2 до 20,5 дней. [31]

Среднее время до родов оценивается в 268 дней (38 недель и два дня) с момента овуляции , со стандартным отклонением в 10 дней или коэффициентом вариации 3,7% [33] .

Возраст фертильности иногда используется постнатально (после рождения) для оценки различных факторов риска. Например, это лучший предиктор, чем постнатальный возраст, для риска внутрижелудочкового кровоизлияния у недоношенных детей, которым проводилась экстракорпоральная мембранная оксигенация . [34]

Заболевания, влияющие на фертильность человека

Различные нарушения могут возникнуть из-за дефектов в процессе оплодотворения. Независимо от того, является ли это результатом процесса контакта между спермой и яйцеклеткой или состояния здоровья биологического родителя, вынашивающего зиготу. Ниже приведены некоторые из заболеваний, которые могут возникнуть и присутствовать во время этого процесса.

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Сперматогенез — Оплодотворение — Контрацепция: Молекулярные, клеточные и эндокринные события в мужской репродукции. Труды симпозиума Фонда Эрнста Шеринга. Springer-Verlag. 1992. ISBN 978-3-662-02817-9.[ нужна страница ]
  2. ^ Гаррисон Ф. Х. (1921). Введение в историю медицины. Saunders. стр. 566–567.
  3. ^ "Go Ask Alice!: Беременна без полового акта?". Архивировано из оригинала 2011-12-22 . Получено 2016-01-24 .
  4. ^ Найт Б. (1998). Руководство юриста по судебной медицине (2-е изд.). Лондон: Cavendish Pub. Ltd. стр. 188. ISBN 978-1-85941-159-9. Хорошо известно, что беременность наступает в результате такой внешней эякуляции...
  5. ^ ab Клифт, Дин; Шух, Мелина (2013). «Перезапуск жизни: оплодотворение и переход от мейоза к митозу». Nature Reviews Molecular Cell Biology . 14 (9): 549–562. doi :10.1038/nrm3643. PMC 4021448. PMID  23942453 . 
  6. ^ Maienschein J (2017). «Первый век клеточной теории: от структурных единиц к сложным живым системам». В Stadler F (ред.). Интегрированная история и философия науки. Ежегодник Института Венского кружка, Институт Венского кружка, Венский университет, Венское общество кружка, Общество по развитию научных концепций мира. Том 20. Cham.: Springer. ISBN 978-3-319-53258-5.
  7. ^ "1578-1657 AD William Harvey". Понимание наследственности . Nova online . 2001. Получено 24.03.2019 .
  8. ^ ab Cobb, M (2012). «Удивительные 10 лет: открытие яйцеклетки и спермы в 17 веке». Размножение домашних животных . 47 : 2–6. doi : 10.1111/j.1439-0531.2012.02105.x . PMID  22827343.
  9. ^ Нивс, Уильям (2017). «Статус человеческого эмбриона в различных религиях». Развитие . 144 (14): 2541–2543. doi : 10.1242/dev.151886 . PMID  28720650.
  10. ^ Oren-Benaroya R, Orvieto R, Gakamsky A, Pinchasov M, Eisenbach M (октябрь 2008 г.). «Хемоаттрактант сперматозоидов, выделяемый клетками кумулюса человека, — прогестерон». Human Reproduction . 23 (10): 2339–2345. doi : 10.1093/humrep/den265 . PMID  18621752.
  11. ^ Publicover S, Barratt C (март 2011 г.). «Репродуктивная биология: Прогестероновые ворота в сперму». Nature . 471 (7338): 313–314. Bibcode :2011Natur.471..313P. doi :10.1038/471313a. PMID  21412330. S2CID  205062974.
  12. ^ "Оплодотворение". Архивировано из оригинала 24 июня 2010 года . Получено 28 июля 2010 года .
  13. ^ Пуга Молина LC, Луке GM, Балестрини П.А., Марин-Бриггилер CI, Ромаровски А., Буффоне М.Г. (2018). «Молекулярные основы капацитации сперматозоидов человека». Границы клеточной биологии и биологии развития . 6 : 72. дои : 10.3389/fcell.2018.00072 . ПМК 6078053 . ПМИД  30105226. 
  14. ^ Майлз, Линда. "LibGuides: BIO 140 - Биология человека I - Учебник: Глава 45 - Оплодотворение". guides.hostos.cuny.edu . Получено 28.11.2022 .
  15. ^ "Оплодотворение яйцеклетки". Gray's Anatomy . Архивировано из оригинала 2010-12-02 . Получено 2010-10-16 .
  16. ^ Альбертс, Брюс; Джонсон, Александр; Льюис, Джулиан; Рафф, Мартин; Робертс, Кейт; Уолтер, Питер (2002). «Оплодотворение». Молекулярная биология клетки. 4-е издание .
  17. ^ Angier N (2007-06-12). «Гладкий, быстрый и сосредоточенный: клетки, которые делают папу папой». The New York Times . Архивировано из оригинала 29-04-2017.
  18. ^ Wymelenberg S (1990). Наука и младенцы: частные решения, общественные дилеммы . Вашингтон, округ Колумбия: National Academy Press. стр. 17. ISBN 978-0-309-04136-2.
  19. ^ Джонс RE, Лопес KH (2006). Репродуктивная биология человека (третье изд.). Elsevier. стр. 238. ISBN 978-0-08-050836-8.
  20. ^ Flaws, Джоди А.; Спенсер, Томас Э. (2018), «Обзор содержания и объема», Энциклопедия репродукции , Elsevier, стр. 1–2, doi : 10.1016/b978-0-12-811899-3.64622-0, ISBN 9780128151457, получено 2022-11-28
  21. ^ "Оплодотворение: Кортикальная реакция". Безграничный . Безграничный. Архивировано из оригинала 10 апреля 2013 года . Получено 14 марта 2013 года .
  22. ^ "События до оплодотворения". www.med.umich.edu . Получено 28.11.2022 .
  23. ^ Jodar M, Selvaraju S, Sendler E, Diamond MP, Krawetz SA (ноябрь 2013 г.). «Наличие, роль и клиническое использование сперматозоидных РНК». Human Reproduction Update . 19 (6): 604–624. doi :10.1093/humupd/dmt031. PMC 3796946. PMID  23856356 . 
  24. ^ Bianchi E, Wright GJ (1 июля 2014 г.). «Izumo встречает Juno: предотвращение полиспермии при оплодотворении». Cell Cycle . 13 (13): 2019–2020. doi :10.4161/cc.29461. PMC 4111690 . PMID  24906131. 
  25. ^ Буркарт А.Д., Сюн Б., Байбаков Б., Хименес-Мовилья М., Дин Дж. (апрель 2012 г.). «Овастацин, протеаза кортикальных гранул, расщепляет ZP2 в прозрачной зоне, чтобы предотвратить полиспермию». Журнал клеточной биологии . 197 (1): 37–44. дои : 10.1083/jcb.201112094. ПМК 3317803 . ПМИД  22472438. 
  26. ^ ab Marieb EN (2001). Анатомия и физиология человека (5-е изд.). Сан-Франциско: Benjamin Cummings. стр. 1119–1122. ISBN 978-0-8053-4989-4.
  27. ^ "Пять фактов о XX или XY | Полномочия по выбору пола". Архивировано из оригинала 2016-10-06 . Получено 2016-07-31 .
  28. ^ "КРАТКОЕ ОПИСАНИЕ БИОЛОГОВ КАК AMICI CURIAE В ПОДДЕРЖКУ НИ ОДНОЙ ИЗ СТОРОН" (PDF) . Верховный суд США . Получено 20 апреля 2023 г.
  29. ^ Wagner F, Erdösová B, Kylarová D (декабрь 2004 г.). «Фаза деградации апоптоза на ранних стадиях развития метанефроса человека». Биомедицинские статьи медицинского факультета Университета Палацкого, Оломоуц, Чехословакия . 148 (2): 255–256. doi : 10.5507/bp.2004.054 . PMID  15744391.
  30. ^ Робинсон HP, Флеминг JE (сентябрь 1975 г.). «Критическая оценка измерений длины «темя-копчик» с помощью сонара». British Journal of Obstetrics and Gynaecology . 82 (9): 702–710. doi :10.1111/j.1471-0528.1975.tb00710.x. PMID  1182090. S2CID  31663686.
  31. ^ ab Geirsson RT (май 1991 г.). «Ультразвуковое исследование вместо последнего менструального цикла как основа определения гестационного возраста». Ультразвуковое исследование в акушерстве и гинекологии . 1 (3): 212–219. doi :10.1046/j.1469-0705.1991.01030212.x. PMID  12797075. S2CID  29063110.
  32. ^ Выведено из стандартного отклонения в этом интервале 2,6, как указано в: Fehring RJ, Schneider M, Raviele K (май 2006 г.). «Изменчивость фаз менструального цикла». Журнал акушерства, гинекологии и неонатологии . 35 (3): 376–384. doi :10.1111/j.1552-6909.2006.00051.x. PMID  16700687.
  33. ^ Jukic AM, Baird DD, Weinberg CR , McConnaughey DR, Wilcox AJ (октябрь 2013 г.). «Продолжительность человеческой беременности и факторы, способствующие ее естественной изменчивости». Human Reproduction . 28 (10): 2848–2855. doi :10.1093/humrep/det297. PMC 3777570. PMID  23922246 . 
  34. ^ Jobe AH (2004). «Постконцептуальный возраст и внутрижелудочковые кровоизлияния у пациентов с ЭКМО». Журнал педиатрии . 145 (2): A2. doi :10.1016/j.jpeds.2004.07.010.
  35. ^ Gould M (2012). Биология оплодотворения V3: реакция оплодотворения яйцеклетки . Oxford: Elsevier Science. ISBN 978-0-323-14843-6.
  36. ^ abcde "Заболевания, вызывающие бесплодие". Центр репродуктивной медицины . Получено 6 марта 2021 г.

Внешние ссылки