stringtranslate.com

Модель оптимальности

В биологии модели оптимальности являются инструментом , используемым для оценки затрат и выгод различных особенностей, черт и характеристик организма, включая поведение, в естественном мире. Эта оценка позволяет исследователям делать прогнозы относительно оптимального поведения организма или других аспектов его фенотипа . Моделирование оптимальности является аспектом моделирования теории оптимизации . Оно позволяет рассчитывать и визуализировать затраты и выгоды, которые влияют на результат решения, и способствует пониманию адаптаций. Подход, основанный на моделях оптимальности в биологии, иногда называют теорией оптимальности . [1]

Оптимальное поведение определяется как действие, которое максимизирует разницу между затратами и выгодами этого решения. В моделях оптимальности поведения используются три основные переменные: решения, валюта и ограничения. [2] Решение включает эволюционные соображения о затратах и ​​выгодах их действий. Валюта определяется как переменная, которая должна быть максимизирована (например, еда на единицу расхода энергии). Это движущий фактор действия, который обычно включает еду или другие предметы, необходимые для выживания организма. Ограничения относятся к ограничениям, накладываемым на поведение, таким как время и энергия, используемые для осуществления этого поведения, или, возможно, ограничения, присущие их сенсорным способностям.

Модели оптимальности используются для прогнозирования оптимального поведения (например, времени, потраченного на поиски пищи). Для прогнозирования оптимального поведения используются графики затрат и выгод для визуализации модели оптимальности (см. рис. 1). Оптимальность наступает в точке, в которой разница между выгодами и затратами на получение валюты посредством определенного поведения максимальна.

Строительство

Чтобы построить модель оптимальности, поведение должно быть сначала четко определено. Затем должны быть получены описания того, как затраты и выгоды изменяются в зависимости от способа выполнения поведения. [1] Примерами выгод и затрат являются прямые показатели приспособленности, такие как произведенное потомство, изменение продолжительности жизни, затраченное или полученное время или затраченная и полученная энергия.

Каждый раз, когда организм демонстрирует определенное поведение, он должен взвесить затраты и выгоды, чтобы принять решение. Например, если учесть X-е количество времени, проведенного в путешествии, после поимки одного насекомого, будет ли лучше для птицы продолжить поиски пищи или быстро вернуться в гнездо, чтобы покормить птенцов? [3] Лучшее понимание взаимосвязей между значениями в модели приводит к лучшим прогнозам поведения организма.

Чтобы определить оптимальное время, потраченное на поведение, можно построить график, показывающий, как выгоды и затраты изменяются в зависимости от поведения. Оптимальность определяется как точка, в которой разница между выгодами и затратами для поведения максимальна, что можно сделать, изобразив выгоды и затраты на оси Y, а меру поведения — на оси X.

Выгоды ( ) и затраты ( ) на графике в зависимости от меры поведения. Оптимальность возникает там, где разница для поведения максимальна.

Валюта также должна быть определена. Тест прогнозов, сгенерированных моделью оптимальности, может быть выполнен для определения того, какую валюту организм максимизирует в любой момент времени. Например, при построении модели оптимальности для времени поиска пищи пчелами, исследователи смотрели, была ли оптимизирована энергетическая эффективность (полученная энергия/затраченная энергия) или чистая скорость прироста ((полученная энергия − потраченная энергия)/время). Было обнаружено, что пчелы максимизировали энергетическую эффективность при поиске нектара. [4]

Примеры

Клеточное зондирование

Клетки демонстрируют точное поведение в ответ на физические сигналы. [5] Эта оптимальность была смоделирована путем количественной оценки того, какую информацию датчик может извлечь из своего физического окружения. [6] За последние десятилетия эксперименты наблюдали биофизическую оптимальность в хемосенсорике, [7] [8] [9] [10] [11] механосенсорике, [12] [13] [14] и светосенсорике. [6] [15] [16]

Вороны и моллюски

Ворона.

На тихоокеанском побережье Канады вороны добывают корм моллюскам , разновидности моллюсков. Чтобы разбить раковину моллюска, вороны летят и сбрасывают моллюсков на камни. Рето Зак построил модель оптимальности для прогнозирования оптимальной высоты, с которой вороны сбрасывают моллюсков. [17] Преимущество этой модели заключается в успешном проценте взлома раковины моллюска, в то время как основные затраты — это энергия, затраченная на полет. Если вороны не летали достаточно высоко, они не смогли бы разбить раковины моллюсков. Однако вороны могли бы потратить ценную энергию, если бы поднялись слишком высоко. В своей модели Зак предсказал оптимальную высоту, с которой вороны сбрасывают моллюсков. Для этого Зак рассчитал общее расстояние, с которого был сброшен каждый моллюск, прежде чем он был успешно разбит. Моллюски, упавшие с высоты 3 метров и ниже, на самом деле проделали большой общий путь, потому что их приходилось сбрасывать много раз, чтобы разбить. С другой стороны, моллюски, падающие с 5 метров и 15 метров, падают примерно одинаковое количество раз, чтобы начать разрыв; однако, воронам, очевидно, придется подняться выше, чтобы разорвать моллюска на 15 метрах, чем на 5 метрах. Зак предсказал, что 5 метров будут оптимальной высотой падения. Результаты показали, что вороны следуют этой модели, так как средняя высота падения составила 5,2 метра.

Навозные мухи

Две навозные мухи.

Навозные мухи — полигамный вид, спаривающийся на коровьих лепёшках. Копулятивное поведение этого вида также можно смоделировать с помощью теоремы о предельной ценности. Было обнаружено, что в случаях, когда два самца навозной мухи спариваются с одной и той же самкой в ​​относительно быстрой последовательности, второй самец оплодотворяет 80% яиц, в то время как первый самец оплодотворяет только 20%. Это создаёт дилемму для самцов навозной мухи. Чем дольше они остаются с самкой после спаривания, тем лучше они способны охранять её от спаривания с другими самцами, тем больше вероятность передачи своих генов её потомству. Однако чем дольше самец остаётся с отдельной самкой, тем меньше у него шансов найти других партнёров. Джефф Паркер предсказал, что модель оптимальности, сравнивающая эти два поведения, будет зависеть от времени путешествия между двумя участками. [18] Например, короткие расстояния между коровьими лепёшками должны расширять пул доступных партнёров в определённом географическом месте. Паркер предсказал, что при таких условиях навозные мухи с большей вероятностью покинут своего текущего партнера раньше, чтобы найти дополнительных партнеров. Но если коровьих лепешек мало и они находятся далеко друг от друга, самцу навозной мухи будет выгодно больше времени уделять охране партнера, обеспечивая передачу своих генов, поскольку у него могут возникнуть трудности с поиском дополнительного партнера. Результаты эксперимента Паркера согласуются с этой моделью.

Скворцы

Одно из распространенных применений модели оптимальности — теория оптимальной добычи пищи . Например, поведение скворцов при добыче пищи можно предсказать с помощью модели оптимальности, в частности модели теоремы о предельной ценности . Исследователи сравнили количество времени, которое птица добывает, с расстоянием, которое птица проходит до места добычи пищи. [19] Птицы пытаются максимизировать количество пищи, которое они приносят своему потомству. Скворцы в основном кормят свое потомство кожанками [ требуется ссылка ] . По мере того, как скворцы собирают больше кожанок, становится все труднее и труднее находить следующих кожанок с дополнительной добычей во рту. Таким образом, в какой-то момент им выгодно прекратить тратить дополнительную энергию на поиск дополнительной пищи и вместо этого вернуться в свои гнезда. График этого явления, называемый кривой нагрузки, сравнивает время добычи пищи с количеством пойманной добычи. Алекс Качельник предсказал, что кривая будет колебаться в зависимости от времени путешествия скворца. Он предсказал, что скворцы, путешествующие дальше, будут проводить больше времени на месте добычи пищи, чтобы достичь оптимального поведения при добыче пищи. Важно, чтобы эти скворцы проводили больше времени на месте добычи пищи, потому что для путешествия туда и обратно от гнезда требуется много энергии. С другой стороны, он предсказал, что скворцы, путешествующие на более короткие расстояния до мест добычи пищи, должны тратить меньше времени на добычу пищи, совершая более частые поездки, чтобы оптимизировать свое поведение. Поскольку этим скворцам нужно пролететь меньшее расстояние, им не нужно тратить столько энергии на поиски кожанок, потому что им легче вернуться на место добычи пищи. Его результаты соответствовали его прогнозам.

Ограничения

Некоторые авторы утверждают, что модели оптимальности могут быть недостаточными для объяснения поведения организма. [20] [21] Степень оптимизации в ответ на естественный отбор зависит от скорости изменения генетической структуры, количества аддитивной дисперсии, присутствующей во время отбора, потока генов , скорости изменения окружающей среды и случайных эффектов, таких как генетический дрейф . Таким образом, прерывистые фенотипы и колебания в выплате влияют на оптимальность. [22] Строгие оптимумы могут быть недостижимы из-за генетических и экологических изменений. [23] Генетические факторы, ограничивающие достижение оптимальности, включают мутации и генетическую связь . Дополнительные стратегии описания и анализа поведения организма включают филогенетические сравнительные методы и количественную генетику . [1]

Ссылки

  1. ^ abc Parker, GA; Smith, J. Maynard (ноябрь 1990 г.). «Теория оптимальности в эволюционной биологии». Nature . 348 (6296): 27–33. doi :10.1038/348027a0. S2CID  4348920.
  2. ^ Лукас, Джеффри Р. (август 1983 г.). «Роль ограничений времени на поиски пищи и переменных встреч с добычей в оптимальном выборе рациона». The American Naturalist . 122 (2): 191–209. doi :10.1086/284130. S2CID  85216873.
  3. ^ Дэвис, Н.; Кребс, Дж.; Уэст, С. (2012). Введение в поведенческую экологию (4-е изд.). Хобокен, Нью-Джерси: John Wiley & Sons.
  4. ^ Шмид-Хемпель, Пол (февраль 1987 г.). «Эффективный сбор нектара медоносными пчелами I. Экономические модели». Журнал экологии животных . 56 (1): 209–218. doi :10.2307/4810. JSTOR  4810.
  5. ^ Bialek, W. (1987). «Физические пределы ощущения и восприятия». Annual Review of Biophysics and Biophysical Chemistry . 16 : 455–478. doi :10.1146/annurev.bb.16.060187.002323. PMID  3297091.
  6. ^ ab Bialek, W. (2012). Биофизика: в поисках принципов . Princeton U. Press.
  7. ^ Берг, HC; Перселл, EM (ноябрь 1977). «Физика хеморецепции». Biophysical Journal . 20 (2): 193–219. doi :10.1016/s0006-3495(77)85544-6. PMC 1473391. PMID  911982 . 
  8. ^ Петкова, Мариэла Д.; Ткачик, Гашпер; Бялек, Уильям; Вишаус, Эрик Ф.; Грегор, Томас (февраль 2019 г.). «Оптимальное декодирование клеточной идентичности в генетической сети». Клетка . 176 (4): 844–855.e15. doi :10.1016/j.cell.2019.01.007. ПМК 6526179 . ПМИД  30712870. 
  9. ^ Акино, Херардо; Вингрин, Нед С.; Эндрес, Роберт Г. (март 2016 г.). «Знаете предел восприятия одного рецептора? Подумайте еще раз». Журнал статистической физики . 162 (5): 1353–1364. doi :10.1007/s10955-015-1412-9. PMC 4761375. PMID  26941467 . 
  10. ^ Мора, Тьерри; Вингрин, Нед С. (2010-06-18). «Пределы восприятия временных изменений концентрации отдельными клетками». Physical Review Letters . 104 (24): 248101. arXiv : 1002.3907 . doi : 10.1103/PhysRevLett.104.248101 . PMID  20867338. S2CID  10526866.
  11. ^ Эндрес, Роберт Г.; Вингрин, Нед С. (2008-10-14). «Точность прямого градиентного зондирования отдельными клетками». Труды Национальной академии наук . 105 (41): 15749–15754. doi : 10.1073/pnas.0804688105 . PMC 2572938. PMID  18843108 . 
  12. ^ Скедунг, Лиза; Арвидссон, Мартин; Чунг, Джун Янг; Стаффорд, Кристофер М.; Берглунд, Биргитта; Ратленд, Марк В. (2013-09-12). «Чувство маленького: исследование пределов тактильного восприятия». Scientific Reports . 3 (1): 2617. doi :10.1038/srep02617. PMC 3771396 . PMID  24030568. 
  13. ^ Бероз, Фарзан; Яверт, Луиза М.; Мюнстер, Стефан; Вайц, Дэвид А.; Брёдерс, Чейз П.; Вингрин, Нед С. (2017-07-18). "Физические пределы биомеханического зондирования в неупорядоченных волоконных сетях". Nature Communications . 8 (1): 16096. doi :10.1038/ncomms16096. PMC 5520107 . PMID  28719577. 
  14. ^ Бероз, Фарзан; Чжоу, Ди; Мао, Сяомин; Лубенский, Дэвид К. (14.10.2020). «Физические пределы определения свойств материалов». Nature Communications . 11 (1): 5170. doi :10.1038/s41467-020-18995-4. PMC 7560877. PMID  33056989 . 
  15. ^ Доулинг, Дж. Э. (1987). Сетчатка: доступная часть мозга . Кембридж: Издательство Гарвардского университета.
  16. ^ Оптимальная фильтрация в сетчатке саламандры. F Rieke, WG Owen & W Bialek, в Advances in Neural Information Processing 3, R Lippman, J Moody & D Touretzky, ред., стр. 377–383 (Morgan Kaufmann, San Mateo CA, 1991).
  17. ^ Зак, Рето (1978). «Отбор и выбрасывание моллюсков северо-западными воронами». Поведение . 67 (1–2): 134–147. doi :10.1163/156853978x00297.
  18. ^ Паркер, Джеффри А.; Симмонс, Ли В.; Стокли, Паула; Маккристи, Дорин М.; Чарнов, Эрик Л. (апрель 1999 г.). «Оптимальная продолжительность копулы у желтых навозных мух: влияние размера самки и содержания яиц». Animal Behaviour . 57 (4): 795–805. doi :10.1006/anbe.1998.1034. PMID  10202088. S2CID  23642915.
  19. ^ Баутиста, Луис М.; Тинберген, Йост; Вирсма, Попко; Качельник, Алекс (октябрь 1998 г.). «Оптимальное кормление и не только: как скворцы справляются с изменениями в доступности пищи» (PDF) . The American Naturalist . 152 (4): 543–561. doi :10.1086/286189. PMID  18811363. S2CID  12049476.
  20. ^ Дэвис, Н., Кребс, Дж. и Уэст, С. (2012). Введение в поведенческую экологию. (4-е изд.). (стр. 432-433). Хобокен, Нью-Джерси: John Wiley & Sons.
  21. ^ Орзак, С. Х. и Собер, Э. (2001). Адаптационизм и оптимальность. (1-е изд.). Cambridge University Press.
  22. ^ Франк, С.А. (1998). Основы социальной эволюции. Принстон, Нью-Джерси: Princeton University Press. 4 Прествич, К. (2007). Заметки о теории оптимальности. Получено с http://college.holycross.edu/faculty/kprestwi/behavior/e&be_notes/e&be_07_Optimality.pdf
  23. ^ Прествич, К. (2007). Заметки о теории оптимальности. Получено с http://college.holycross.edu/faculty/kprestwi/behavior/e&be_notes/e&be_07_Optimality.pdf