Жужжальца ( / h æ l ˈ t ɪər iː z / ; единственное число halter или haltere ) (от др.-греч . ἁλτῆρες , ручные грузила для придания импульса при прыжке) — пара небольших органов в форме булавы на теле двух отрядов летающих насекомых , которые предоставляют информацию о поворотах тела во время полета. [1] Насекомые крупного отряда Diptera (мухи) имеют жужжальца, которые произошли от пары предковых задних крыльев , в то время как самцы гораздо более мелкого отряда Strepsiptera (стилопы) [2] имеют жужжальца, которые произошли от пары предковых передних крыльев .
Жужжальца быстро колеблются вместе с крыльями и работают как гироскопы вибрирующей структуры : [3] любое вращение плоскости колебания вызывает силу, действующую на вибрирующие жужжальца за счет эффекта Кориолиса . Насекомое обнаруживает эту силу с помощью сенсорных органов, называемых колокольчатыми сенсиллами , и хордотональными органами, расположенными у основания жужжальца [3] , и использует эту информацию для интерпретации и корректировки своего положения в пространстве. Жужжальца обеспечивают быструю обратную связь с мышцами, управляющими крыльями, [4] , а также с мышцами, отвечающими за стабилизацию головы. [5]
Большинство насекомых имеют две пары крыльев. Мухи обладают только одним набором крыльев, создающих подъемную силу, и одним набором жужжальца. Название отряда мух, «Diptera», буквально означает «два крыла», но есть еще один отряд насекомых, который развил полет только с двумя крыльями: стрепсиптеры , или стилопы; [2] они являются единственными другими организмами, которые обладают двумя крыльями и двумя жужжальцами. [6] Стрепсиптеры адаптировали свои передние крылья в жужжальца, тогда как двукрылые адаптировали свои задние крылья в жужжальца. Эта уникальная структура, которая обнаруживает вращения/возмущения во время полета, никогда не была описана в природе где-либо еще, хотя было показано, что многие летающие насекомые обнаруживают силы Кориолиса с помощью своих неспециализированных крыльев. [3]
Жужжальца способны ощущать небольшие отклонения в положении тела, используя гироскопические свойства движущейся массы. [3] Это означает, что жужжальца бьют вверх и вниз в такт взмахам крыльев по линейной траектории, но когда тело мухи начинает вращаться, траектория бьющихся жужжальца также меняется. Теперь вместо того, чтобы жужжальца следовать линейной траектории, они начинают следовать изогнутой траектории. Чем больше возмущение, которое они испытывают, тем дальше жужжальца смещаются от своей первоначальной линейной траектории. [7] В эти периоды жужжальца больше не движутся только в двух направлениях (вверх и вниз), а в четырех (вверх, вниз, влево и вправо). Сила, действующая на жужжальца в ответ на это движение влево и вправо, известна как сила Кориолиса и может возникать, когда любой движущийся объект вращается в трех направлениях вращения : рыскание, тангаж или крен (см. рисунок). Когда это происходит, крошечные колоколообразные структуры у основания жужжальца испытывают напряжение, поскольку стебель жужжальца изгибается в их направлении. [7] [8] Затем нервная система может преобразовать изгиб этих волосков в электрические сигналы, которые муха интерпретирует как информацию о вращении тела. Муха использует эту информацию для внесения корректировок в свое положение и тем самым восстанавливает свою устойчивость во время полета. [3] Более подробные сведения, объясняющие динамику и физиологию жужжальца, описаны ниже.
Жужжальца, как правило, связаны только со стабилизацией полета, но их способность обнаруживать повороты тела может вызывать компенсаторные реакции не только со стороны мышц управления крыльями, но и со стороны мышц шеи, которые отвечают за положение головы и взгляд. [5] [9] Жужжальца также могут быть полезны для других форм поведения. Было замечено, что некоторые виды мух вибрируют своими жужжальцами во время ходьбы в дополнение к колебаниям во время полета. Таким образом, у этих особей жужжальца могут обнаруживать сенсорную информацию также во время ходьбы. Когда жужжальца удаляются, эти насекомые хуже справляются с определенными задачами ходьбы. Однако то, как информация жужжальца обрабатывается и используется во время ходьбы, остается, за немногими исключениями, неясным. [10] Конкретные примеры того, что было обнаружено, описаны ниже.
Жужжальца впервые были задокументированы Уильямом Дерхемом в 1714 году. Он обнаружил, что мухи не могли оставаться в воздухе, когда их жужжальца были удалены хирургическим путем, но в остальном вели себя нормально. [11] Первоначально этот результат был приписан способности жужжальца чувствовать и поддерживать равновесие. В 1917 году фон Будденброк утверждал, что за потерю мухами способности летать было что-то другое. [12] Он утверждал, что вместо этого жужжальца следует считать «органами стимуляции». [3] [12] Другими словами, активность жужжальца активизировала мускульную систему крыльев, так что они действовали как переключатель вкл/выкл для полета. В. Будденброк попытался показать, что активация жужжальца будет стимулировать центральную нервную систему в состояние активности, которое позволяло крыльям производить поведение полета. [12] С тех пор был сделан вывод, что это на самом деле не так, и что первоначальное утверждение о том, что жужжальца действуют как органы равновесия, является правильным. В. Будденброк смог показать, что сразу после удаления жужжальца мухи не могли производить нормальные движения крыльев. Позже это было объяснено тем фактом, что предоставление мухам нескольких минут времени на восстановление после операции привело к полному восстановлению нормального контроля мышц полета. Кроме того, в интересном побочном эксперименте, проведенном Принглом (1938), когда нить была прикреплена к брюшку мух без жужжальца, относительно стабильный полет был снова достигнут. [7] Нить в этих экспериментах, предположительно, помогала удерживать муху от вращения (подобно тому, как тяжелая корзина под воздушным шаром не дает шару опрокинуться), что подтверждало гипотезу о том, что жужжальца отвечают за восприятие вращения тела. [3]
Первоначальная теория балансировки, которая была постулирована Принглом (1948), учитывала только силы, производимые в двух направлениях. Прингл утверждал, что рыскание было единственным направлением вращения, которое мухи использовали для обнаружения своих жужжальца. Используя высокоскоростной видеоанализ, Фауст (1952) продемонстрировал, что это не так, и что жужжальца способны обнаруживать все три направления вращения. [13] В ответ на это новое открытие Прингл пересмотрел свое предыдущее предположение и пришел к выводу, что мухи способны обнаруживать все три направления вращения, просто сравнивая входные данные с левой и правой сторон тела. [14] Конечно, это не фактический механизм, с помощью которого мухи обнаруживают вращение. Различные поля сенсорных органов, расположенные в разных областях у основания каждого жужжальца, обнаруживают различные направления вращения, что также объясняет, почему мухи с одним жужжальцами все еще способны летать без проблем. [8]
Принято считать, что жужжальца произошли от нелетающих крыльев насекомых — задних крыльев Diptera и передних крыльев Strepsiptera соответственно. Их движение, структура, функция и развитие подтверждают эту гипотезу. Характеристики расположения сенсорных органов, известных как колокольчатые сенсиллы , обнаруженные у основания жужжальца, показывают много сходства с теми, которые обнаружены у основания задних крыльев у других насекомых. [3] Сенсиллы расположены так же, как и задние крылья, что если бы жужжальца заменить крыльями, создаваемых сил все равно было бы достаточно для активации тех же сенсорных органов. [3] Генетические исследования также выявили много сходств между жужжальцами и задними крыльями. Фактически, развитие жужжальца было прослежено до одного гена (Ubx), который при деактивации приводит к образованию вместо него заднего крыла. [15] Поскольку за это изменение отвечает всего один ген, легко представить себе небольшую мутацию, приводящую к образованию первых жужжальца. [15]
Хотя в природе не наблюдалось никакой другой структуры с полностью такой же функцией и морфологией, как у жужжальца, они эволюционировали по крайней мере дважды в классе Insecta , один раз в отряде Diptera и снова в Strepsiptera . Существует также другая структура в классе насекомых, чья основная функция не такая же, как у жужжальца, но которая дополнительно выполняет похожую функцию балансировки. Это происходит в отряде Lepidoptera и относится к усикам моли и бабочек. [16]
Strepsipterans — уникальная группа насекомых с большим половым диморфизмом. Самки проводят всю свою жизнь в личинкоподобном состоянии, паразитируя на более крупных насекомых. Единственный раз, когда они когда-либо выходят из своего хозяина-насекомого, — это чтобы вытянуть свои сросшиеся головы и грудные клетки , чтобы самцы заметили их. Самцы также являются паразитами, но в конечном итоге они покидают своего хозяина , чтобы найти своих самок. Благодаря этому они все еще сохраняют способность летать. Самцы Strepsipterans обладают уникальными двумя задними крыльями, в то время как их передние крылья приобрели форму булавовидных жужжальца. [17] Хотя Strepsipterans очень трудно обнаружить и, кроме того, они довольно недолговечны, Пикс и др. (1993) подтвердили, что специализированные передние крылья, которыми обладают самцы Strepsiptera, выполняют ту же функцию, что и жужжальца двукрылых. Вращательные движения тела в сочетании с колебательными жужжальцами создают силы Кориолиса, которые могут быть обнаружены полями механосенсоров (колокольчатых сенсилл), расположенных у основания жужжальца. Используя функциональную морфологию и поведенческие исследования, Пикс и др. показали, что эти сенсоры затем передают информацию о положении тела в голову и брюшко для создания компенсаторных движений. [6] Для простоты оставшаяся часть этой статьи будет относиться только к жужжальцам двукрылых.
Некоторые чешуекрылые (мотыльки и бабочки) демонстрируют небольшие амплитудные колебания своих антенн под постоянным углом во время полета. [16] Первоначально предполагалось, что движения антенн у чешуекрылых помогают в восприятии ветра или гравитации. [18] Исследование, проведенное с использованием бражника Manduca sexta , подтвердило, что эти крошечные колебания антенн на самом деле способствуют ощущению вращения тела. [16]
Сейн и др. (2007) определили, что антенны отвечают за стабилизацию полета у бражников, удаляя длинную часть антенны (жгутик), а затем прикрепляя ее обратно, чтобы определить ее влияние на летные характеристики. Когда жгутики удалялись, бабочки больше не могли поддерживать стабильный полет. После повторного прикрепления жгутиков летные характеристики восстанавливались. Было установлено, что источником этого различия является механосенсорность. Существует два набора механосенсорных органов, расположенных в основании антенны чешуекрылых, щетинки Бема и орган Джонстона. Эти поля рецепторов реагируют на различные направления движений антенн. Антенны также способны ощущать запах, влажность и температуру. Сейн и др. (2007) удалось продемонстрировать, что именно механосенсоры отвечают за устойчивость полета, а не другие органы чувств, поскольку при удалении жгутиков и их последующем повторном присоединении все антенные нервы были разорваны, за исключением тех, что находятся у основания (щетинки Бёма и орган Джонстона). [16]
В сегментированных организмах есть гены, называемые Hox-генами , которые определяют развитие серийных гомологов или повторяющихся структур внутри организма (например, сочлененные придатки членистоногих или позвонки у млекопитающих [19] ). У насекомых грудная клетка разделена на разные сегменты. Одна из вещей, за которую отвечает Hox-ген Ultrabithorax (Ubx) , — это указание идентичности третьего грудного сегмента их тела. [15] Правильное развитие задних крыльев у ряда видов насекомых зависит от Ubx , включая бабочек, жуков и мух. [20] [21] [22] У плодовых мушек ( Ubx ) отвечает за формирование жужжальца во время метаморфоза . Если этот ген экспериментально деактивировать, жужжальца разовьются в полностью сформированное крыло. [15] Это единственное гомеозисное изменение гена приводит к радикально иному фенотипу , но также начинает давать нам некоторое представление о том, как предки задних крыльев мух могли изначально эволюционировать в жужжальца. [15]
Хотя очевидно, что Ubx является основным геном, ответственным за формирование задних крыльев, Ubx также регулирует другие гены, когда-то экспрессированные. Weatherbee (1998) предположил, что различия в моделях или уровнях экспрессии Ubx могут не отвечать за наблюдаемые физиологические изменения. Вместо этого он предположил, что наборы целевых генов, регулируемых Ubx, были прямым источником наблюдаемых изменений. Было идентифицировано несколько целевых генов, регулируемых Ubx , включая две прямые цели, spalt и knot , которые экспрессируются в крыле и подавляются в жужжальцах, и на которые не влияет экстрадентикул . [ 23] [24] Также были идентифицированы другие гены, которые экспрессируются в крыльях и подавляются в жужжальцах, но до сих пор неизвестно, действуют ли они как прямые цели регуляции Ubx . [20] [25] [26]
Двукрылые насекомые, как и большинство других отрядов насекомых, используют для полета так называемые косвенные летательные мышцы. Косвенные летательные мышцы насекомых состоят из двух наборов перпендикулярных мышц (см. рисунок слева), которые прикреплены к грудной клетке (а не непосредственно к основанию крыла, как в случае прямых летательных мышц). Когда первый набор мышц сокращается, они деформируют тело насекомого и сжимают его грудную клетку вертикально, что поднимает крылья. Когда первый набор мышц расслабляется, а второй набор сокращается, грудная клетка сжимается в противоположном направлении, что вытягивает тело вертикально и перемещает крылья вниз. [27] На рисунке ниже показано это движение только с первым набором мышц.
Движение крыльев и жужжальца механически сопряжено. [28] Сейн и др. (2015) продемонстрировали, что у недавно убитых мух, без какого-либо нейронного входа, движение крыльев все еще было сопряжено с движением жужжальца. Когда пинцет использовался для ручного перемещения крыла вверх и вниз, не только противоположное крыло двигалось синхронно, жужжальца также бились в противофазе с обоими крыльями. Однако источником этой связи были не мышцы, которые управляют жужжальцами, и те, которые управляют крыльями. Вместо этого, как было обнаружено, ответственными были два небольших гребня кутикулы, известные как субэпимеральные гребни. Эти гребни соединяют правое крыло с правым жужжальцами и левое крыло с левым жужжальцами. [28]
Каждая сторона тела должна быть синхронизирована, и обе стороны также связаны. То есть левое и правое крылья и, таким образом, левое и правое жужжальца всегда бьют с одинаковой частотой. Однако амплитуда взмаха крыльев не всегда должна быть одинаковой с левой и правой стороны. Это то, что позволяет мухам поворачиваться и достигается с помощью коробки передач , очень похожей на ту, что вы найдете в автомобиле. Эта коробка передач может изменять максимальную амплитуду движения крыла и определять его скорость движения. Крылья мух даже имеют структуру сцепления в своем основании. Сцепление перемещается между канавками в коробке передач, чтобы включать и выключать мышцы крыла, а также модулировать амплитуду взмаха крыльев. Когда амплитуда левого крыла меньше правого, муха сделает левый поворот. Несмотря на то, что движение жужжальца контролируется отдельными мышцами, а не крыльями, поскольку крылья механически связаны с жужжальцами, изменения частоты взмахов крыльев распространяются также и на частоту взмахов жужжальца, но амплитуда взмахов жужжальца не меняется. [28]
Хотя жужжальца соединены с крыльями и друг с другом во время полета, некоторые мухи колеблют свои жужжальца во время ходьбы (не колебля крылья). Поскольку мышцы жужжальца крошечные по сравнению с летательными мышцами, активность летательных мышц полностью затмевает активность мышц жужжальца во время полета. Неизвестно, чем активность мышц жужжальца во время полета отличается от ходьбы. Левые и правые жужжальца показывают гораздо более изменчивые фазовые соотношения во время ходьбы по сравнению с полетом, что может указывать на расцепление левых и правых мышц жужжальца. [10]
Хотя жужжальца всегда синхронизированы с движениями крыльев, фаза, в которой они колеблются, различается у разных видов. Мухи -брахицеры (короткоусые) колеблют свои жужжальца почти точно напротив своих крыльев (180 градусов). Более древние подотряды, такие как Nematecerans (длинноусые), к которым, например, относятся долгоножки и комары, демонстрируют различные фазировки крыльев и жужжальца. Эти наблюдаемые различия в координации крыльев и жужжальца предполагают, что различия в выходной информации сенсорных нейронов также существуют между видами. Это означает, что механизмы декодирования, используемые центральной нервной системой для интерпретации таких движений и создания адекватного двигательного выхода, вероятно, также различаются в зависимости от филогении . [10]
Общая структура жужжальца хорошо известна, но существует много различий между видами. Более древние группы семейств, такие как Tipuloidea (долгоножки), обладают жужжальцами с довольно длинными стебельками. Это приводит к тому, что бульбы жужжальца находятся гораздо дальше от тела и легко видны невооруженным глазом. Более производные семейства, такие как Calliphoridae (падальные мухи), развили специализированные структуры, называемые «калиптрами» или «чешуйками», которые представляют собой крошечные закрылки крыльев, которые покрывают жужжальца. Прингл (1948) выдвинул гипотезу, что они предотвращают влияние турбулентности ветра на движения жужжальца, позволяя более точно определять положение тела, но это никогда не проверялось. Стебель жужжальца также не всегда прямой. Вместо этого форма стебля в более производных семействах, как правило, отражает форму тела особи. Это минимизирует количество воздушного пространства между конечными выступами и сторонами брюшка и груди. В этих семействах жужжальца бьются так близко к телу, что расстояние между жужжальцами и тораксом составляет лишь часть диаметра луковицы жужжальца. [3] Ярчайшим примером этой черты является семейство Syrphidae (журчалки), у которых луковица жужжальца расположена почти перпендикулярно стеблю. [29]
Мухи обычно держат свои жужжальца под углом 90 градусов. Чтобы визуализировать это, представьте себе человека, вытянувшего руки в стороны, это будет смещение на 180 градусов. Если этот человек затем отведет руки назад так, чтобы угол между кончиками пальцев и позвоночником составил 90 градусов, это будет смещение на 90 градусов. Жужжальца мух работают таким же образом. Они расположены позади их тел, образуя угол в 90 градусов между бульбариями жужжальца и центром их грудной клетки. Необходимо, чтобы жужжальца были расположены таким образом, чтобы обнаружить три оси движения. Этими осями являются рыскание, тангаж и крен, как показано на рисунке выше (Направления вращения). Механорецепторы в основании жужжальца способны измерять силу только в двух направлениях (горизонтальном и вертикальном), поэтому один жужжальца способен измерять вращения только по двум из трех осей. Поскольку жужжальца установлены под разными углами (смещение 90 градусов), они также бьют по двум отдельным горизонтальным и вертикальным осям. Это дает им возможность получать информацию из двух непараллельных плоскостей и позволяет ощущать вращение во всех трех направлениях. Однако мухи наиболее чувствительны к шагу. [3] [30]
Когда жужжальца экспериментально заставляют хлопать, залпы потенциалов действия в нерве жужжальца происходят синхронно с частотой биения жужжальца. [3] Когда мухи затем вращаются, эти залпы распадаются, вероятно, в ответ на активацию различных групп сенсилл , чтобы сообщить мухе о ее недавно изменившемся положении тела. Также было показано, что афференты жужжальца заканчиваются в мезоторакальном нейропиле , где расположены нейроны летательных мышц. [31] Афферентная активность жужжальца, реагирующая на вращения и поведение рулевого управления крыльями, сходится в этой области обработки. [31]
Сенсорные входы от пяти сенсорных полей, расположенных у основания жужжальца, сходятся на одном нерве, нерве жужжальца. Как эти сенсорные поля организованы на уровне центральной нервной системы, в настоящее время неизвестно. Было установлено, что все эти пять сенсорных полей проецируются на грудную клетку «специфическим для региона» образом, и афференты, исходящие из переднего крыла, также, как было показано, сходятся в тех же регионах. Не все конкретные цели для афферентов жужжальца были определены, но были идентифицированы несколько связей между двигательными нейронами, которые, как известно, участвуют в управлении крылом, и конкретными сенсорными полями жужжальца, в частности, один синапс между нервом жужжальца и двигательным нейроном управления крылом, известным как mnb1. [31] [32]
Мухи используют косвенные летательные мышцы для выполнения движения крыльев, а бьющие движения жужжальца приводятся в действие той же группой мышц (см. раздел динамика). В дополнение к косвенным летательным мышцам, которые отвечают за взмахивающее движение, существуют также рулевые мышцы, которые контролируют вращение/угол крыльев. Поскольку жужжальца произошли от задних крыльев, тот же набор рулевых мышц существует и для других направлений движения. Чан и др. (1998) выделили 10 прямых управляющих мышц в жужжальцах, похожих на те, что находятся в передних крыльях. В 1998 году Чан и Дикинсон предположили, что запланированные движения жужжальца (без внешних сил, действующих на них) были тем, что инициировало запланированные повороты. Чтобы объяснить это, представьте себе муху, которая хочет повернуть направо. К сожалению, как только она это делает, жужжальца чувствуют вращение тела и рефлекторно корректируют поворот, не давая мухе изменить направление. Чан и Дикинсон (1998) предположили, что муха, чтобы предотвратить это, сначала двигает жужжальцами, как будто ее толкают в противоположном направлении от того, куда она хочет идти. Муха не двигалась, но жужжальца почувствовали возмущение. Это позволило бы рефлексу, инициированному жужжальцами, произойти, исправив воображаемое возмущение. Затем муха смогла бы выполнить свой поворот в желаемом направлении. [31] На самом деле мухи поворачиваются не так. Мурели и Фокс (2015) показали, что мухи все еще способны выполнять запланированные повороты, даже если их жужжальца полностью удалены. [33]
Способ, которым достигается ощущение вращения, заключается в том, что у основания жужжальца расположены пять отдельных сенсорных полей. Эти поля, которые фактически содержат большинство колокольчатых сенсилл, обнаруженных на экзоскелете мясных мух (более 400 колокольчатых сенсилл на жужжальца), [31] [34] активируются в ответ на напряжение, создаваемое движениями в основании жужжальца в разных направлениях (из-за сил Кориолиса, действующих на концевые выступы). [3] [7] [8] Колокольчатые сенсиллы представляют собой колпачковидные выступы, расположенные на поверхности экзоскелета (кутикулы) насекомых. Внутри колпачка прикреплен кончик дендритного выступа (или сенсорного нервного волокна). Наружный сегмент дендритного выступа прикреплен к внутренней поверхности колпачка. Когда жужжальца отодвигают в одну сторону, кутикула насекомого изгибается, и поверхность колпачка искажается. Внутренний дендрит способен обнаружить это искажение и преобразовать его в электрический сигнал, который отправляется в центральную нервную систему для интерпретации. [35]
Хордотональные органы обнаруживают и передают искажения в своем положении/форме таким же образом, как и колокольчатые сенсиллы. Они немного отличаются по месту обнаружения. Хордотональные органы, в отличие от колокольчатых сенсилл, находятся под кутикулой и обычно реагируют на растяжение, а не на искривление или изгиб. Их сенсорные нервные окончания прикрепляются между двумя внутренними точками, и когда эти точки растягиваются, разница в длине — это то, что обнаруживается и преобразуется в электрический сигнал. У основания жужжальца гораздо меньше хордотональных органов, чем колокольчатых сенсилл (порядка сотен), поэтому предполагается, что они гораздо менее важны для обнаружения и передачи вращательной информации от движений жужжальца. [3]
Глаза насекомых не могут двигаться независимо от головы. Чтобы мухи могли стабилизировать свое поле зрения , они должны регулировать положение всей своей головы. Сенсорные входы, обнаруживаемые жужжальцами, определяют не только положение тела, но и положение головы, которая может двигаться независимо от тела. Жужжальца особенно полезны для обнаружения быстрых возмущений во время полета и реагируют только на угловые скорости (скорости вращения) выше определенного порога. Когда мухи фокусируются на объекте перед ними, а их тело вращается, они способны сохранять положение головы так, чтобы объект оставался сфокусированным и вертикальным. Хенгстенберг (1988) обнаружил, что в направлении вращения крена способность мух сохранять положение головы в ответ на движение тела наблюдалась только при скоростях выше 50 градусов в секунду, а их способность достигала пика при 1500 градусах в секунду. Когда жужжальца были удалены у луковицы (чтобы сохранить неповрежденными органы чувств у основания), способность мухи воспринимать вращательные движения с высокими угловыми скоростями исчезла. [5]
Жужжальца и зрение играют роль в стабилизации головы. Мухи также способны выполнять компенсаторные движения головой для стабилизации своего зрения без использования жужжальца. Когда поле зрения искусственно вращается вокруг мухи с более медленными угловыми скоростями, стабилизация головы все равно происходит. [5] Выходные сигналы стабилизации головы, обусловленные только оптическими входами, реагируют медленнее, но и длятся дольше, чем те, которые обусловлены входными сигналами жужжальца. [36] Из этого результата можно сделать вывод, что хотя жужжальца необходимы для обнаружения быстрых вращений, зрительная система сама по себе способна воспринимать и корректировать более медленные движения тела. Таким образом, зрительная и механосенсорная (жужжальца) системы работают вместе, чтобы стабилизировать поле зрения животного: во-первых, быстро реагируя на быстрые изменения (жужжальца), а во-вторых, поддерживая эту реакцию до тех пор, пока она не будет исправлена (зрение). [37]
Мухи полагаются как на визуальную информацию от своих сложных глаз, так и на механический ввод от своих жужжальца. Шерман и Дикинсон (2002) обнаружили, что реакция жужжальца и глаз настроена на взаимодополняющие скорости вращения. Реакции на вращения тела, обнаруженные с помощью зрительной системы, максимальны на низких скоростях и уменьшаются с увеличением угловой скорости. Напротив, вращения тела, обнаруженные жужжальцами, вызывают наибольшие реакции на более высоких угловых скоростях и ухудшаются по мере уменьшения скорости вращения. Интеграция этих двух отдельно настроенных датчиков позволяет мухам обнаруживать широкий диапазон угловых скоростей во всех трех направлениях вращения. [38]
Для изучения зрения мухи использовались два основных аспекта поля зрения: фигура и фон . Фигуры — это объекты, на которых фокусируется муха, а фон представляет собой все остальное. Когда у привязанных летающих мух удаляются жужжальца, они все еще способны отслеживать движущиеся фигуры, но им трудно стабилизировать движущийся фон. Если в поле зрения мухи поместить статическую фигуру, ее способность стабилизировать движущийся фон восстанавливается. [33] Это указывает на то, что хотя жужжальца не требуются для обработки зрительного восприятия движения, они вносят в нее свой вклад в зависимости от контекста, даже когда поведение отделено от вращений тела. Контекст определяет, будет ли муха использовать свои жужжальца или зрение в качестве основного источника информации о положении тела/головы. [10]
Необходимость жужжальца в полете хорошо документирована, однако мало что известно об их использовании в других видах поведения, таких как ходьба. Было задокументировано, что некоторые мухи из семейств Muscidae , Anthomyiidae , Calliphoridae , Sarcophagidae , Tachinidae и Micropezidae колеблют крыльями во время ходьбы в дополнение к полету. Колебание жужжальца схоже по амплитуде и частоте во время ходьбы и полета для этих мух, и жужжальца всегда колеблются при ходьбе или полете. Все другие семейства Diptera никогда не колеблют свои жужжальца во время ходьбы, но всегда делают это во время полета. Мясные мухи относятся к тем, которые колеблют свои жужжальца во время ходьбы, и также хуже выполняют определенные задачи ходьбы, когда их жужжальца удалены. Напротив, плодовые мушки , которые не колеблют свои жужжальца при ходьбе, не демонстрируют никаких различий в способностях, когда их жужжальца удалены. Это указывает на то, что сигналы жужжальца имеют поведенческое значение для тех видов, которые колеблют их во время ходьбы, и что они помогают этим особям в поведении при ходьбе. [10] Мухи в кладе Calyptratae, которая включает обычных мух, таких как комнатные мухи, мясные мухи и мясные мухи, также используют свои жужжальца во время взлета, тогда как мухи, не относящиеся к Calyptratae, этого не делают. [39] Мухи Calyptratae способны взлетать примерно в пять раз быстрее, чем другие мухи. Мухам Calyptratae, лишенным жужжальца, требуется гораздо больше времени, чтобы подняться в воздух, но время взлета не влияет на время взлета у мух, не относящихся к Calyptratae, без жужжальца. Устойчивость во время взлета также страдает при удалении жужжальца, но только у мух Calyptratae. [39]