stringtranslate.com

Орнитохейриды

Ornithocheiridae (или орнитохейриды , что означает «птичьи руки») — группа птерозавров в подотряде Pterodactyloidea . Эти птерозавры были одними из последних, у кого появились зубы. Представители этой группы жили с раннего по поздний меловой период ( валанжинский и туронский ярусы), около 140–90 миллионов лет назад.

Ornithocheiridae, как правило, печально известны своей чрезвычайно противоречивой и очень запутанной таксономией. Несмотря на соглашения о том, что эти животные были родственны, и, следовательно, похожи на истиодактилид и птеранодонтов , до сих пор нет фактического консенсуса относительно точного содержания и взаимосвязей этой группы. [1] Ornithocheiridae были самыми успешными птерозаврами во время своего правления, а также были крупнейшими птерозаврами до появления аждархид, таких как Quetzalcoatlus . Ornithocheiridae были превосходными охотниками на рыбу, используя различные методы полета, чтобы поймать свою добычу, а также были способны летать на большие расстояния, не взмахивая постоянно крыльями. Палеонтологи подозревают, что ornithocheiridae были предками птеранодонтов ; это связано со многими общими аспектами, такими как уникальные методы полета, способность к дальним полетам и большая часть их рациона, который в основном состоял из рыбы.

История

Нейминг

Голотипные образцы Ornithocheirus simus (от A до D) и младший синоним O. platyrhinus (от E до H)

Семейство Ornithocheiridae, без сомнения, является одной из самых известных групп птерозавров, в основном из-за их очень противоречивой и запутанной таксономической истории. Большая часть ископаемых орнитохейрид состоит из изолированных зубов, а также фрагментарных костей, достигающих сотен или даже тысяч останков в некоторых местах. [1] Первые обнаруженные останки орнитохейрид были описаны в 1861 году британским палеонтологом сэром Ричардом Оуэном , который отнес ископаемые останки к новому виду Pterodactylus : P. simus . [2] В 1869 году британский палеонтолог Гарри Гоувер Сили создал новое родовое название Ornithocheirus (от древнегреческого, что означает «птичья рука») и назначил P. simus в качестве его типового вида, тем самым создав Ornithocheirus simus . Позже, в 1870 году, Сили создал название Ornithocheirae, включающее только Ornithocheirus . [3] Однако в том же году это название было исправлено на Ornithocheiridae самим Сили в соответствии со статьей 11.7.1.3 МКЗН . [ 4] В 1874 году Оуэн предложил два новых рода для меловых британских птерозавров: Coloborhynchus (что означает «искалеченный клюв») и Criorhynchus (что означает «бараний клюв») на основе весьма отличительных фрагментов челюстей. [5] Оуэн переназначил P. simus в качестве типового вида Criorhynchus , создав Criorhynchus simus . Он отнес три вида к Coloborhynchus , включая добавление нового вида под названием C. clavirostris ; однако типовой вид не был обозначен. [6] Однако в 1876 году Сили указал, что Criorhynchus был младшим синонимом Ornithocheirus , концепция, которой придерживался палеонтолог Ричард Лидеккер в 1888 году . [5] В последнем году Лидеккер признал, что Ornithocheirus simus был типовым видом Ornithocheirus , а также выделил O. simus по его высокому роструму , в то время как другие виды, относимые к Ornithocheirus, имели ланцетные кончики челюстей. Поэтому, чтобы избежать путаницы, Лидеккер предпочел использовать название Criorhynchus для O. simus , а Ornithocheirusдля видов с ланцетными кончиками челюстей, концепция, позднее одобренная палеонтологом Реджинальдом Уолтером Хули в 1914 году. В своем обзоре Ornithocheirus он разделил семейство Ornithocheiridae на два подсемейства: Ornithocheirinae и Criorhynchinae; первое состояло из Ornithocheirus и Lonchodectes , а второе состояло из Amblydectes и Criorhynchus . [7] В своем обзоре Хули также рассматривал вид Coloborhynchus clavirostris как синоним Criorhynchus simus . [4] [8] В 1967 году палеонтолог Оскар Кун поместил Criorhynchus в семейство Criorhynchidae (которое теперь считается синонимом Ornithocheiridae) и признал Ornithocheirus в семействе Ornithocheiridae и подсемействе Ornithocheirinae. Он также обозначил вид Coloborhynchus clavirostris как типовой вид Coloborhynchus , но согласился с Хули, что он является синонимом Criorhynchus simus . [4] [6] Однако в 1994 году Юн-Нам Ли переоформил род Coloborhynchus (с C. clavirostris в качестве типового вида) и рассмотрел его как отличный от Criorhynchus simus . [6] Позже, в 2001 году, палеонтолог Дэвид Анвин пересмотрел таксономическую историю птерозавров Кембриджского Гринсанда и разделил Ornithocheiridae на три рода: Ornithocheirus , Coloborhynchus и Anhanguera . Анвин также обозначил Ornithocheirus simus как типовой и единственный вид Ornithocheirus . [4]

В 2003 году Анвин определил семейство Ornithocheiridae как Haopterus gracilis , Ornithocheirus simus , их самого последнего общего предка и всех его потомков. Он включил в семейство роды Anhanguera , Brasileodactylus , Coloborhynchus , Haopterus , Ludodactylus и Ornithocheirus , а также пришел к выводу, что Araripesaurus , Arthurdactylus и Santanadactylus также могут принадлежать к этому семейству. Однако их таксономический статус и точные связи с другими орнитохейридами неопределенны. [9] В 2019 году после описания птерозавра Mimodactylus , Haopterus , который был отнесен к этому семейству Анвином [9] и восстановлен как базальный эуптеродактилоид Брайаном Андресом и его коллегами [10], был переназначен Александром Келлнером и его коллегами в качестве сестринского таксона первого. [11]

В 2014 году Андрес и его коллеги определили Ornithocheiridae с помощью другого определения: наиболее инклюзивная клада, содержащая Ornithocheirus simus , но не Anhanguera blittersdorffi . Они поместили роды Coloborhynchus , Ornithocheirus и Tropeognathus в Ornithocheiridae, а Anhanguera поместили в отдельное семейство Anhangueridae . [10] Однако еще в 2001 году Анвин считал название Anhangueridae младшим синонимом Ornithocheiridae, [5] концепция, которой позже последовали несколько палеонтологов, таких как Марк Уиттон в 2013 году. [1] Некоторые филогенетические анализы , однако, противоречат этой синонимии названий, при этом Ornithocheiridae и Anhangueridae классифицируются как разные семейства, поэтому вместо этого следуют анализу Андреса и его коллег 2014 года. [12] [13] [14] Другие исследования, такие как исследования Келлнера и коллег в 2019 году, использовали другую концепцию, классифицируя Coloborhynchus , Tropeognathus , а также несколько других близких родственников, таких как Ludodactylus и Caulkicephalus , в пределах Anhangueridae, которые вместе с семейством Hamipteridae образуют более крупную группу Anhangueria . Они отнесли Ornithocheirus за пределы Anhangueria из-за его недиагностируемости. [4] [11] [15] Большинство последних исследований с тех пор следовали этой концепции. [16] [17] [18]

Описание

Сравнение голотипов Ornithocheirus (A и C) и Tropeognathus (B и D)

Среди зубатых птеродактилоидов орнитохейриды были самыми крупными; [19] они также были одними из самых успешных и широко распространенных птерозавров. Орнитохейриды характеризовались длинными челюстями с шиповидными зубами. Размах крыльев орнитохейрид различался по размеру: у более мелких видов размах крыльев составлял около 4 метров (13 футов), в то время как гигантские морфы достигали размаха крыльев до 8 метров (26 футов) и более. [13] Образец NHMUK R481, образец, принадлежащий к виду Coloborhynchus capito , крупнейшему зубатому птерозавру, имел размах крыльев, который мог достигать 7 метров (23 фута). [20] Однако в 2013 году было подсчитано, что образец, относящийся к роду Tropeognathus (MN 6594-V), возможному орнитохейриду (так как он может быть анхангверидом), [21] имел нормальный размах крыльев 8,26 метра (27,1 фута), а другой подсчитанный максимальный размах крыльев достигал 8,70 метра (28,5 фута), что указывает на то, что размах крыльев зубатых птерозавров мог превышать 7 метров (23 фута). [21]

Череп

Сравнение черепов разных ангангуэрий , обратите внимание на орнитохейрид Caulkicephalus (D), Tropeognathus (E и F) и Uktenadactylus (I и J)

Орнитохейриды имели удлиненные челюсти с закругленными сагиттальными гребнями на обоих концах, а также крепкие зубы, похожие на клыки. [13] [22] Сагиттальный гребень видов Ornithocheirus simus и Tropeognathus mesembrinus простирался до переднего конца рострума , особенность, которая также наблюдается у орнитохейрид (или поочередно анангуэрид) [18] вида Siroccopteryx moroccensis ; были также обнаружены дополнительные синапоморфии между этими тремя видами, включая предчелюстную кость, имеющую высокую и узкую форму в передней части, а переднебоковые края предчелюстной кости были выпуклыми как в передней, так и в боковой проекции, особенность, которая привела к тупо закругленному контуру кончика рострума. Рострум у S. moroccensis не имеет сужения, которое находится позади передней розетки, черта, также общая для O. simus и T. mesembrinus , поэтому еще одна синапоморфия, поддерживаемая этими тремя видами. Еще одной чертой, общей для этих трех видов, является то, что зубы короткие, прямые и относительно однородные по размеру, чего нет у других орнитохейрид, таких как Coloborhynchus и Anhanguera . [13] У Coloborhynchus было обнаружено, что зубы были гетеродонтными , удлиненными, изогнутыми и клыковидными , что похоже на те, что наблюдаются у другого орнитохейрида (хотя также обнаруженного как ангангерид) [16] [18] под названием Caulkicephalus . [23] Род Caulkicephalus , хотя и имеет сходство с другими орнитохейридами, включая поперечно расширенный передний конец рострума или низкий костистый сагиттальный гребень, включающий гладкий дорсальный край на роструме, все же обладает некоторыми уникальными чертами. Наиболее отличительной чертой Caulkicephalus является то, что он несет лобно-теменной гребень, особенность, которая наблюдается только у птеранодонтов, таких как Pteranodon , и у Ludodactylus , [24] птерозавра, когда-то относимого к Ornithocheiridae, но некоторые недавние анализы поместили его в более широкую группу Anhangueria , за пределами Ornithocheiridae. [12] [14] Другие исследования, однако, восстановили его в пределах Anhangueridae. [11] [16] [18]

Посткраниальный скелет

Реставрация трех летящих Tropeognathus , обратите внимание на их высокое соотношение сторон.

Передние конечности орнитохейрид были пропорционально огромными, примерно в пять раз длиннее их ног. Требуется существенное крепление на теле, учитывая мощные руки, и, соответственно, у орнитохейрид есть крепкие скапулокоракоиды и крепкие, глубоко килевидные грудины , которые служили для размещения их значительных мышц передних конечностей. Плечевой или грудной пояс у орнитохейрид расположен под перпендикулярным углом к ​​позвоночнику, причем коракоиды намного длиннее лопаток . Плечевой пояс также имеет типичное строение для орнитохейроидов . Более 60 процентов длины крыла занимают пальцы крыла, что делает их одними из самых длинных, которыми обладают любые птеродактилоиды . [25]

У взрослых орнитохейрид крестец развивает супраневральную пластинку над своими невральными отростками . Хвосты орнитохейрид плохо изучены, хотя они, по-видимому, состоят по крайней мере из одиннадцати коротких позвонков и становятся относительно круглыми в поперечном сечении к концу ряда. Как и у родственных истиодактилид , тонкие бедренные кости орнитохейрид имеют бедренные головки , которые выступают почти на одной линии с бедренным стержнем , но, по-видимому, не имеют выступающих отростков , которые закрепляют их мышцы задних конечностей. Большеберцовые кости орнитохейрид развиты аналогично и имеют такую ​​же длину, как бедренные кости. Хотя ступни у орнитохейрид плохо изучены, они кажутся относительно маленькими и грацильными, с неразвитыми когтями и крючкообразной пятой плюсневой костью . [26]

Классификация

Голотип черепа и нижней челюсти орнитохейрид Ferrodraco (A) и Mythunga (B), а также голотип нижней челюсти Aussiedraco (C)

Семейство Ornithocheiridae имело противоречивую и очень запутанную таксономическую историю; палеонтологи, изучавшие эту группу, похоже, имели другое мнение о составе таксономии орнитохейрид. Термин под названием Anhangueridae был придуман Диогеном де Алмейда Кампосом и Келлнером в 1985 году для обозначения птерозавров, принадлежащих к этому семейству. Однако в 2001 году Анвин утверждал, что название Ornithocheiridae относится к идентичной группе и должно иметь номенклатурный приоритет. [1] Поэтому он считал Anhangueridae младшим синонимом Ornithocheiridae в своем исследовании филогении птерозавров в 2003 году. [9] Однако во многих недавних исследованиях Anhangueridae выделяется как отдельное и отличное от Ornithocheiridae семейство, каждое из которых содержит разные роды. [27] Первоначальный термин Ornithocheirae, предложенный Сили, был переопределен как наименее содержательная клада, включающая Anhanguera blittersdorffi и Ornithocheirus simus , [10] поэтому в недавнем анализе он был восстановлен как более крупная группа, включающая семейства Anhangueridae и Ornithocheiridae. [10] [12] [13] [14]

Ранее назначенные роды

В прошлом многие роды птерозавров были отнесены к Ornithocheiridae; однако после недавних исследований эти предполагаемые орнитохейриды были переклассифицированы в другие группы или семейства. Например, птерозавр Boreopterus изначально был отнесен к Ornithocheiridae; однако более поздний анализ обнаружил его в другом семействе под названием Boreopteridae , причем Boreopterus был сестринским таксоном Zhenyuanopterus ; оба птерозавра были обнаружены как базальные члены Lanceodontia в нескольких недавних исследованиях, таких как исследования Родриго Пегаса и его коллег [17] и Адель Пентланд и его коллег, оба исследования были проведены в 2019 году. [14]

Aetodactylus — ещё один птерозавр, который изначально был классифицирован в составе Ornithocheiridae; более поздний анализ обнаружил его за пределами Ornithocheiridae: например, Тимоти Майерс в 2015 году и Николас Лонгрич и коллеги в 2018 году — два исследования, которые обнаружили Aetodactylus как сестринский таксон для двух видов Cimoliopterus ( C. cuvieri и C. dunni ). [12] [27] В 2019 году Пегас и коллеги обнаружили Aetodactylus вместе с двумя другими птерозаврами ( Camposipterus и Cimoliopterus ) в пределах клады Targaryendraconia , более конкретно помещённой в семейство Cimoliopteridae в политомии . [17]

Род Haopterus использовался для определения Ornithocheiridae в исследовании Анвина 2003 года; однако Андрес и Майерс в 2013 году утверждали, что Haopterus ранее не относился к Ornithocheiridae, кроме примечания, добавленного в доказательство Анвину в 2001 году, в котором говорилось, что Haopterus , по-видимому, был небольшим орнитохейридом. Филогенетические анализы с тех пор обнаружили Haopterus как таксон-изгой либо в пределах Pterodactyloidea, Ornithocheiroidea, Pteranodontoidea или Istiodactylidae . В филогенетическом анализе Андреса и Майерса Haopterus был восстановлен как стабильный сестринский таксон для группы Ornithocheiroidea. [28] Некоторые более поздние анализы также восстановили эту концепцию, при этом и Haopterus , и Ornithocheiroidea были помещены в более крупную группу Eupterodactyloidea. [10] [12] [29] Другое исследование, проведенное в 2019 году, обнаружило Haopterus в составе другой группы, называемой Mimodactylidae . [11]

Филогения

Различные филогенетические анализы показали, что Ornithocheiridae включают в себя разные роды, наиболее типичными из которых являются Tropeognathus , Coloborhynchus и Ornithocheirus . [27] [28] В 2014 году Андрес и его коллеги создали подсемейство Ornithocheirinae, включающее Coloborhynchus и Ornithocheirus , как сестринский таксон к Tropeognathus , и в целом образовали семейство Ornithocheiridae. [10] В 2018 году Лонгрич и его коллеги включили род Siroccopteryx в свой филогенетический анализ, в частности, как члена подсемейства орнитохейрин, сестринского таксона к Coloborhynchus . [12] В 2019 году исследование, проведенное Адель Пентланд и его коллегами, показало, что Ornithocheiridae включают в себя больше родов; в то время как типичная клада Tropeognathus , Coloborhynchus и Ornithocheirus была включена в их анализ, Пентланд и коллеги обнаружили, что роды Ferrodraco и Mythunga также принадлежат к Ornithocheiridae, в частности, к сестринским таксонам в пределах Ornithocheirinae, тесно связанным с Ornithocheirus . [14] В том же году Меган Джейкобс и коллеги восстановили другой набор взаимоотношений для орнитохейрид в своем анализе. Внутри семейства появляются три клады: первая состоит из Ornithocheirus , Tropeognathus и Siroccopteryx , вторая включает Uktenadactylus с несколькими видами Coloborhynchus , а третья включает Cimoliopterus и Camposipterus . Тесная связь между Siroccopteryx , Ornithocheirus и Tropeognathus поддерживается несколькими синапоморфиями, такими как короткие, прямые и относительно однородные по размеру зубы. [13] Несколько других недавних исследований, таких как исследования Александра Келлнера и его коллег [11] [15] или исследования Родриго Пегаса и его коллег, оба в 2019 году, обнаружили Coloborhynchus , Siroccopteryx , Tropeognathus и Uktenadactylus в семействе Anhangueridae вместо Ornithocheiridae. [17] В 2020 году исследование Борхи Хольгадо и Пегаса также обнаружило как Ferrodraco , так и Mythungaв пределах Anhangueridae, а не этого семейства. [18]

Cimoliopterus , как правило, был обнаружен вне Ornithocheiridae; последующие анализы обнаружили, что он является сестринским таксоном Aetodactylus , как упоминалось ранее. [12] [27] Другое возможное положение Cimoliopterus находится в пределах клады Targaryendraconia, опять же, тесно связанной с Aetodactylus , и вместе с Camposipterus , эти три вида образовали семейство Cimoliopteridae. [17] В анализе, проведенном Якобсом и коллегами, два вида Cimoliopterus были обнаружены как сестринские таксоны трем видам Camposipterus ( C. nasutus , C. colorhinus и C. segwickii ), в целом образовавшим неназванную кладу в пределах Ornithocheiridae. Однако, как отметили Якобс и коллеги, поддержка некоторых из этих расположений относительно слаба из-за ограниченного числа признаков, которые могут быть оценены, и уровней гомоплазии очень высоких. [13]

Ниже приведены две кладограммы , показывающие возможные роды, входящие в семейство орнитохейрид. Кладограмма слева — это топология, восстановленная Якобсом и коллегами, [13] , а правая — это топология, восстановленная Пентландом и коллегами. [14]

Палеобиология

Диета и кормление

Реконструкция Cimoliopterus, крадущего добычу у Lonchodectes

Ornithocheiridae обычно считаются рыбоядными животными, в основном потому, что они, по-видимому, были приспособлены для полетов над морской средой; [30] на самом деле, большинство ornithocheiridae известны из лагунных, прибрежных и морских отложений. [31] Хотя способ, которым ornithocheiridae собирали свою пищу, не был подробно исследован, обычно считается, что члены этого семейства либо питались как современные водорезы , проталкивая нижнюю челюсть через воду, чтобы схватить пищу при ударе, либо питались, подбирая пищу с поверхности воды, как некоторые современные крачки и фрегаты . Гипотеза о питании орнитохейридами поверхностным способом была отвергнута в недавних оценках питания птерозавров поверхностным способом, в то время как питание погружением поддерживается рядом анатомических особенностей. Удлиненные ростры ornithocheiridae считаются идеальными для того, чтобы доставать из воды плавающих существ; ростральные гребни орнитохейрид хорошо работали бы в качестве стабилизаторов для кончиков челюстей при погружении в воду. Большие, обращенные вперед глаза и хорошо развитые флоккулы также идеально подходят для питания погружением, что позволяет эффективно обнаруживать добычу, а также оценивать расстояния при ударе по ней; таким образом, кажется вероятным, что по крайней мере несколько орнитохейрид были эффективными погружающимися кормильцами. Спокойные методы добычи пищи также могли использоваться во время охоты — примерами этих методов являются: доставание пищи, находясь на поверхности воды, и неглубокие погружения на поверхность. [30]

Передвижение и полет

Подобно современным альбатросам, большинство орнитохейрид использовали технику полета, называемую « динамическим парением », которая заключается в путешествии на большие расстояния без взмахов, используя вертикальный градиент скорости ветра вблизи поверхности океана в качестве преимущества, на умеренной скорости полета. Несколько исследований показали, что большинство орнитохейрид в значительной степени растягивали свои конечности, подобно крокодилам, в то время как другие исследования пришли к выводу, что орнитохейриды в целом были четвероногими. Еще другие исследования пришли к выводу, что орнитохейриды держали свои конечности более или менее вертикально вытянутыми, подобно конфигурации птиц или млекопитающих. [32] Некоторые исследования более поздних родов показывают, что орнитохейриды проводили большую часть своего времени в море, и в результате они, возможно, повлияли на более поздних птеранодонтид с той же рыбоядной диетой, а также с их хорошо развитыми методами полета. [33] [34] Анализ пропорций конечностей в роде Anhanguera , однако, показывает, что некоторые орнитохейриды были согласны с прыжками, но более поздние роды предполагали, что они, скорее всего, ходили на четырех конечностях, которые состояли из их пальцев-крыльев в качестве передних конечностей, и использовали свои задние конечности для равновесия. [35]

Палеоэкология

Орнитохейриды были широко распространенным типом птерозавров, многие ископаемые останки которых были найдены по всему миру. [22] Первые настоящие образцы орнитохейрид были обнаружены в Кембриджском Гринсэнде в Англии , они принадлежали к печально известному роду Ornithocheirus и датировались альбским ярусом раннего мелового периода. [5] В пределах ископаемого участка были также найдены несколько других птерозавров, включая птерозавров Amblydectes и Coloborhynchus , [ 6] таргариендракониевых Camposipterus , лонходракониевых Lonchodraco , [4] и аждархоидных Ornithostoma . [36] В пределах формации также были найдены орнитисхии Anoplosaurus , Acanthopholis , [37] и сомнительные Eucercosaurus и Trachodon . [38] Также были обнаружены ископаемые останки завропода Macrurosaurus . [39] Птица Enaliornis , [40] а также ихтиозавры Cetarthrosaurus , Platypterygius и Sisteronia также были найдены рядом с останками орнитохейрид. [41 ]

Геологическая карта бассейна реки Арарипе в Бразилии, на которой территория группы Сантана обозначена темно-синим цветом.

Было обнаружено, что Lagerstätte, называемый Santana Group (иногда известный как Santana Formation) на северо-востоке Бразилии, содержит большое количество родов птерозавров. Наиболее разнообразной формацией группы является Romualdo Formation, известная своим большим разнообразием останков птерозавров. [ 42 ] Формация датируется примерно 111–108 миллионами лет назад, также во время альбского яруса раннего мелового периода. Было обнаружено, что Romualdo Formation содержит множество орнитохейрид (или анхангверид), включая Tropeognathus , [21] Coloborhynchus [43] и Araripesaurus , [44] таргариендракониевую Barbosania [45], а также близких родственников, таких как Anhanguera и Maaradactylus . [46] Родственные Araripedactylus , Brasileodactylus , [47] Cearadactylus , [48] Santanadactylus [49] и Unwindia [50] также присутствовали в пределах ископаемого участка. Внутри было найдено много других птерозавров, включая тапеяриду Tapejara , [51] а также талассодромидов (или талассодроминов, в зависимости от автора) Thalassodromeus [52] и Tupuxuara . [53] Также были найдены другие животные, такие как тероподы Irritator , [54] Mirischia [55] и Santanaraptor , а также крокодиломорф Araripesuchus . [56] Внутри формации было найдено несколько останков черепах , некоторые образцы были отнесены к родам Santanachelys , Cearachelys и Araripemys . [57] [58] Также было найдено много останков рыб, отнесенных к родам Brannerion , Rhinobatos , Rhacolepis , Tharrhias и Tribodus . [59]

Ornithocheiridae также были частично распространены в Северной Америке, и несколько образцов, как полагают, принадлежат к роду Uktenadactylus (первоначально Coloborhychus wadleighi ). [60] Этот птерозавр был обнаружен в формации Paw Paw в Техасе , США , которая датируется альбским и сеноманским ярусами. Формация включает несколько анкилозавридных динозавров, таких как Pawpawsaurus , Texasetes и неопределенный нодозаврид . [61] [62] [63] В пределах ископаемого участка, как полагают, несколько образцов аммоноидей принадлежали к родам Turrilites и Scaphites , [64] и вместе с ними были также найдены останки акулы Leptostyrax . [65]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcd Witton 2013, стр. 152.
  2. ^ Мартилл, Д. М. (2010). «Ранняя история открытия птерозавров в Великобритании». Геологическое общество Лондона, Специальные публикации . 343 (1): 287–311. Bibcode : 2010GSLSP.343..287M. doi : 10.1144/SP343.18. S2CID  130116778.
  3. ^ Сили, Х. Г. (1870). «Орнитозавры: элементарное исследование костей птеродактилей». Кембридж : 113.
  4. ^ abcdef Родригес, Т.; Келлнер, А. (2013). «Таксономический обзор комплекса Ornithocheirus (Pterosauria) из мелового периода Англии». ZooKeys (308): 1–112. doi : 10.3897/zookeys.308.5559 . PMC 3689139 . PMID  23794925. 
  5. ^ abcd Анвин, Д. М. (2001). «Обзор комплекса птерозавров из Кембриджского Гринсанда (меловой период) Восточной Англии». Fossil Record . 4 (1): 189–221. doi : 10.5194/fr-4-189-2001 .
  6. ^ abcd Родригес, Таисса; Келлнер, Александр WA (2008). «Обзор птеродактилоидного птерозавра Coloborhynchus» (PDF) . Flugsaurier: Pterosaur Papers in Honour of Peter Wellnhofer. Zitteliana B. 28 : 219–228.
  7. ^ Келлнер, Александр ВА; Томида, Юкимицу (2000). Описание нового вида Anhangueridae (Pterodactyloidea) с комментариями по фауне птерозавров из формации Сантана (апт-альб), северо-восточная Бразилия . Монографии Национального научного музея. Том 17. NAID  110004312505.[ нужна страница ]
  8. ↑ Холли, Реджинальд Уолтер (июнь 1914 г.). «LXI.— О роде орнитозавров Ornithocheirus, с обзором образцов из Кембриджского Гринсэнда в Музее Седжвика, Кембридж». Annals and Magazine of Natural History . 13 (78): 529–557. doi :10.1080/00222931408693521.
  9. ^ abc Unwin, DM (2003). «О филогении и эволюционной истории птерозавров». Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации . 217 (1): 139–190. Bibcode : 2003GSLSP.217..139U. CiteSeerX 10.1.1.924.5957 . doi : 10.1144/GSL.SP.2003.217.01.11. S2CID  86710955. 
  10. ^ abcdef Андрес, Б.; Кларк, Дж.; Сюй, Х. (2014). «Самый ранний птеродактилоид и происхождение группы». Current Biology . 24 (9): 1011–6. doi : 10.1016/j.cub.2014.03.030 . PMID  24768054.
  11. ^ abcde Kellner, Alexander WA; Caldwell, Michael W.; Holgado, Borja; Vecchia, Fabio M. Dalla; Nohra, Roy; Sayão, Juliana M.; Currie, Philip J. (2019). "Первый полный птерозавр с афро-аравийского континента: взгляд на разнообразие птеродактилоид". Scientific Reports . 9 (1): 17875. Bibcode :2019NatSR...917875K. doi : 10.1038/s41598-019-54042-z . PMC 6884559 . PMID  31784545. 
  12. ^ abcdefg Лонгрич, Николас Р.; Мартилл, Дэвид М.; Андрес, Брайан (13 марта 2018 г.). «Птерозавры позднего маастрихта из Северной Африки и массовое вымирание птерозавров на границе мела и палеогена». PLOS Biology . 16 (3): e2001663. doi : 10.1371/journal.pbio.2001663 . PMC 5849296 . PMID  29534059. 
  13. ^ abcdefghi Якобс, Меган Л.; Мартилл, Дэвид М.; Ибрагим, Низар; Лонгрич, Ник (март 2019 г.). «Новый вид Coloborhynchus (Pterosauria, Ornithocheiridae) из среднего мела Северной Африки». Cretaceous Research . 95 : 77–88. doi :10.1016/j.cretres.2018.10.018. S2CID  134439172.
  14. ^ abcdefg Pentland, Adele H.; Poropat, Stephen F.; Tischler, Travis R.; Sloan, Trish; Elliott, Robert A.; Elliott, Harry A.; Elliott, Judy A.; Elliott, David A. (декабрь 2019 г.). "Ferrodraco lentoni gen. et sp. nov., новый птерозавр семейства орнитохейрид из формации Винтон (сеноман–нижний турон) Квинсленда, Австралия". Scientific Reports . 9 (1): 13454. Bibcode :2019NatSR...913454P. doi :10.1038/s41598-019-49789-4. PMC 6776501 . PMID  31582757. 
  15. ^ аб Келлнер, Александр В.А.; Вайншютц, Луис К.; Хольгадо, Борха; Бантим, Ренан AM; Саяо, Джулиана М. (2019). «Новый беззубый птерозавр (Pterodactyloidea) из Южной Бразилии, посвященный палеоэкологии меловой пустыни». Анаис да Академия Бразилиа де Сиенсиас . 91 (приложение 2): e20190768. дои : 10.1590/0001-3765201920190768 . ПМИД  31432888.
  16. ^ abc Хольгадо, Борха; Пегас, Родриго В.; Канудо, Хосе Игнасио; Фортуни, Хосеп; Родригес, Таисса; Компания Хулио; Келлнер, Александр В.А. (декабрь 2019 г.). «О новом хохлатом птеродактилоиде из раннего мела Пиренейского полуострова и радиации клады Анхангерия». Научные отчеты . 9 (1): 4940. Бибкод : 2019NatSR...9.4940H. дои : 10.1038/s41598-019-41280-4. ПМК 6426928 . ПМИД  30894614.  {{cite journal}}: |last6=имеет общее название ( помощь )
  17. ^ abcde Пегас, Родриго В.; Хольгадо, Борха; Леаль, Мария Эдуарда К. (18 ноября 2019 г.). «О Targaryendraco wiedenrothi gen. nov. (Pterodactyloidea, Pteranodontoidea, Lanceodontia) и признании новой космополитической линии меловых зубчатых птеродактилоидов». Историческая биология . 33 (8): 1266–1280. дои : 10.1080/08912963.2019.1690482. S2CID  209595986.
  18. ^ abcde Хольгадо, Б.; Пегас, Р.В. (2020). «Таксономический и филогенетический обзор группы ангангеридных птерозавров Coloborhynchinae и новой клады Tropeognathinae». Acta Palaeontologica Polonica . 65 . дои : 10.4202/app.00751.2020 .
  19. ^ Эберхард Д. Фрей; Вольфганг Стиннесбек; Дэвид М. Мартилл; Гектор Э. Ривера-Сильва; Гектор Поррас Мускис (2020). «Самые молодые в геологическом отношении останки птерозавра орнитохейрид из позднего сеномана (поздний мел) северо-восточной Мексики с последствиями для палеогеографии и вымирания орнитохейрид позднего мела». Palæovertebrata . 43 (1): e4. doi :10.18563/pv.43.1.e4. S2CID  225569843.
  20. ^ Мартилл, Дэвид М.; Анвин, Дэвид М. (апрель 2012 г.). «Самый большой в мире зубастый птерозавр, NHMUK R481, неполный рострум Coloborhynchus capito (Seeley, 1870) из Кембриджского Гринсэнда в Англии». Cretaceous Research . 34 : 1–9. doi :10.1016/j.cretres.2011.09.003.
  21. ^ abc Келлнер, AWA; Кампос, Д.А.; Саяо, Дж. М.; Сарайва, НАФ; Родригес, Т.; Оливейра, Г.; Круз, Луизиана; Коста, Франция; Сильва, HP; Феррейра, Дж.С. (2013). «Самая крупная летающая рептилия из Гондваны: новый экземпляр Tropeognathus cf. T. mesembrinus Wellnhofer, 1987 (Pterodactyloidea, Anhangueridae) и других крупных птерозавров из формации Ромуальдо, нижний мел, Бразилия». Анаис да Академия Бразилиа де Сиенсиас . 85 (1): 113–135. дои : 10.1590/S0001-37652013000100009 . PMID  23538956.
  22. ^ ab Witton 2013, стр. 155.
  23. ^ Мартилл, Дэвид М. (2015), Первое появление птерозавра Coloborhynchus (Pterosauria, Ornithocheiridae) из формации Уэссекс (нижний мел) острова Уайт, Англия. , 126, т. 3, Труды Ассоциации геологов, стр. 377–380, CiteSeerX 10.1.1.1064.6403 
  24. ^ Стил, Лорна; Мартилл, Дэвид М.; Анвин, Дэвид М.; Винч, Джон Д. (август 2005 г.). «Новый птеродактилоидный птерозавр из формации Уэссекс (нижний мел) острова Уайт, Англия» (PDF) . Исследования мелового периода . 26 (4): 686–698. doi :10.1016/j.cretres.2005.03.005.
  25. ^ Виттон 2013, стр. 159.
  26. ^ Виттон 2013, стр. 159–160.
  27. ^ abcd Myers, Timothy S. (2 ноября 2015 г.). «Первое североамериканское появление зубатого птеранодонтоида птерозавра Cimoliopterus». Журнал палеонтологии позвоночных . 35 (6): e1014904. doi :10.1080/02724634.2015.1014904. S2CID  86099117.
  28. ^ ab Андрес, Брайан; Майерс, Тимоти С. (сентябрь 2012 г.). «Птерозавры одинокой звезды». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 103 (3–4): 383–398. doi :10.1017/S1755691013000303. S2CID  84617119.
  29. ^ Апчерч, Пол; Андрес, Брайан; Батлер, Ричард Дж.; Барретт, Пол М. (18 августа 2015 г.). «Анализ биогеографии птерозавров: последствия для эволюционной истории и качества ископаемых летающих позвоночных». Историческая биология . 27 (6): 697–717. doi :10.1080/08912963.2014.939077. PMC 4536946. PMID  26339122 . 
  30. ^ ab Witton 2013, стр. 163.
  31. ^ Bestwick, J.; Unwin, DM; Butler, RJ; Henderson, DM; Purnell, MA (2018). «Гипотезы питания птерозавров: обзор идей и подходов». Biological Reviews . 93 (4): 2021–2048. doi :10.1111/brv.12431. PMC 6849529 . PMID  29877021. 
  32. ^ Виттон 2013, стр. 162.
  33. ^ Виттон 2013, стр. 161–162.
  34. ^ Witton, MP; Habib, MB (2010). «О размерах и разнообразии полетов гигантских птерозавров, использовании птиц в качестве аналогов птерозавров и комментариях о неспособности птерозавров летать». PLOS ONE . 5 (11): e13982. Bibcode : 2010PLoSO...513982W. doi : 10.1371/journal.pone.0013982 . PMC 2981443. PMID  21085624 . 
  35. ^ Хабиб, М. (2011). «Революция динозавров: Анхангуэра». H2VP: Палеобиомеханика . Запись в веблоге, 20 сентября 2011 г. Доступ 28 сентября 2011 г.: http://h2vp.blogspot.com/2011/09/dinosaur-revolution-anhanguera.html
  36. ^ Аверьянов А.О. (2012). "Ornithostoma sedgwicki – валидный таксон аждархоидных птерозавров" (PDF) . Труды Зоологического института РАН . 316 (1): 40–49. doi :10.31610/trudyzin/2012.316.1.40. S2CID  67809186.
  37. ^ Нопца, барон Фрэнсис (1923). «Заметки о британских динозаврах, часть IV: Acanthopholis ». Geological Magazine . 60 (5): 193–199. doi :10.1017/S0016756800085563. S2CID  129807044.
  38. ^ Seeley, HG (1879). «О динозаврах Кембриджского Гринсэнда». Quarterly Journal of the Geological Society . 35 (1–4): 591–635. doi :10.1144/GSL.JGS.1879.035.01-04.42. S2CID  129277596.
  39. ↑ Seeley, HG (1 января 1876 г.). «О Macrurosaurus semnus (Seeley), длиннохвостом животном с проклусными позвонками из Кембриджского Верхнего Гринсанда, сохранившемся в Вудвордианском музее Кембриджского университета». Quarterly Journal of the Geological Society . 32 (1–4): 440–444. doi :10.1144/GSL.JGS.1876.032.01-04.50. S2CID  129514056.
  40. ^ Harrison, CJO ; Walker, CA (1973). "Wyleyia: новая плечевая кость птиц из нижнего мела Англии" (PDF) . Палеонтология . 16 (4): 721–728. Архивировано из оригинала (PDF) 6 февраля 2012 г.
  41. ^ Валентин Фишер; Натали Барде; Мьетта Гиомар и Паскаль Годфруа (2014). «Высокое разнообразие меловых ихтиозавров Европы до их вымирания». PLOS ONE . 9 (1): e84709. Bibcode : 2014PLoSO...984709F. doi : 10.1371/journal.pone.0084709 . PMC 3897400. PMID  24465427 . 
  42. ^ Вельдмейер, А. Дж. (2006). «Зубчатые птерозавры из формации Сантана (мел; апт-альб) северо-восточной Бразилии. Переоценка на основе недавно описанного материала. Архивировано 17.03.2012 в Wayback Machine ». Текст. - Proefschrift Universiteit Utrecht.
  43. ^ Фастнахт, М (2001). «Первая запись Coloborhynchus (Pterosauria) из формации Сантана (нижний мел) Чапада-ду-Арарипе в Бразилии». Палеонтологическая газета . 75 : 23–36. дои : 10.1007/bf03022595. S2CID  128410270.
  44. ^ Далла, ФВ; Лигабуэ, Г. (1993). «О присутствии гигантского птерозавра в нижнем мелу (апте) Чапада-ду-Арарипе (северо-восток Бразилии)». Боллеттино делла Сосьета Палеонтологическое Итальянское общество . 32 (1): 131–136.
  45. ^ Росс А. Элгин и Эберхард Фрей (2011). «Новый орнитохейрид, Barbosania gracilirostris gen. et sp. nov. (Pterosauria, Pterodactyloidea) из формации Сантана (мел) северо-восточной Бразилии». Swiss Journal of Palaeontology . 130 (2): 259–275. doi : 10.1007/s13358-011-0017-4 . S2CID  89178816.
  46. ^ Ренан AM Бантим; Антонио А. Ф. Сарайва; Густаво Р. Оливейра; Джулиана М. Саяо (2014). «Новый зубатый птерозавр (Pterodactyloidea: Anhangueridae) из раннемеловой формации Ромуальдо, северо-восток Бразилии». Зоотакса . 3869 (3): 201–223. дои : 10.11646/zootaxa.3869.3.1. ПМИД  25283914.
  47. ^ Veldmeijer, AJ; Meijer, HJM; Signore, M. (2009). «Описание остатков птерозавров (Pterodactyloidea: Anhangueridae, Brasileodactylus) из нижнего мела Бразилии». Deinsea . 13 : 9–40.
  48. ^ Леонарди, Г. и Боргоманеро, Г. (1985). « Cearadactylus atrox nov. gen., nov. sp.: novo Pterosauria (Pterodactyloidea) da Chapada do Araripe, Сеара, Бразилия». Резюме сообщений VIII Конгресса Бюстгальтеры. de Paleontologia e Stratigrafia , 27 : 75–80.
  49. ^ PH Буизонже. 1980. Santanadactylus brasilensis, ноябрь. ген., нояб. sp., длинношеий крупный птерозавр из апта Бразилии. Труды Koninklijke Nederlandse Akademie van Wetenschappen, B 83: 145-172
  50. ^ Мартилл, Дэвид М. (2011). «Новый птеродактилоидный птерозавр из формации Сантана (меловой период) Бразилии». Cretaceous Research . 32 (2): 236–243. doi :10.1016/j.cretres.2010.12.008.
  51. ^ Пиньейру, Фелипе Л.; Фортье, Дэниел К.; Шульц, Сезар Л.; Де Андраде, Хосе Артур ФГ; Бантим, Ренан AM (2011). «Новая информация о Tupandactylus Imperator с комментариями о родстве Tapejaridae (Pterosauria)». Acta Palaeontologica Polonica . 56 (3): 567–580. дои : 10.4202/app.2010.0057 .
  52. ^ Пегас, Р. В.; Коста, Ф. Р.; Келлнер, А. В. А. (2018). «Новая информация об остеологии и таксономический пересмотр рода Thalassodromeus (Pterodactyloidea, Tapejaridae, Thalassodrominae)». Журнал палеонтологии позвоночных . 38 (2): e1443273. doi : 10.1080/02724634.2018.1443273. S2CID  90477315.
  53. ^ Witton, Mark P. (октябрь 2009 г.). «Новый вид Tupuxuara (Thalassodromidae, Azhdarchoidea) из нижнемеловой формации Сантана в Бразилии, с примечанием о номенклатуре Thalassodromidae». Cretaceous Research . 30 (5): 1293–1300. doi :10.1016/j.cretres.2009.07.006. S2CID  140174098.
  54. ^ Келлнер, AWA; Кампос, Д.А. (1996). «Первый раннемеловой динозавр-теропод из Бразилии с комментариями о Spinosauidae». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 199 (2): 151–166. дои : 10.1127/njgpa/199/1996/151.
  55. ^ Мартилл, Д.М.; Круикшанк, А.Р.И.; Фрей, Э.; Смолл, П.Г.; Кларк, М. (1996). «Новый гребненосный динозавр-манираптор из формации Сантана (нижний мел) Бразилии» (PDF) . Журнал Геологического общества . 153 (1): 5–8. Bibcode : 1996JGSoc.153....5M. doi : 10.1144/gsjgs.153.1.0005. S2CID  131339386.
  56. ^ Ортега, Ф. Дж.; З. Б. Гаспарини; А. Д. Бускальони; Дж. О. Кальво (2000). «Новый вид Araripesuchus (Crocodylomorpha, Mesoeucrocodylia) из нижнего мела Патагонии (Аргентина)». Журнал палеонтологии позвоночных . 20 (1): 57–76. doi :10.1671/0272-4634(2000)020[0057:ANSOAC]2.0.CO;2. S2CID  85946263.
  57. ^ Цуг, Джордж Р. «Черепаха: происхождение и эволюция». Encyclopaedia Britannica . Получено 18 сентября 2015 г.
  58. ↑ Хираяма, Рен (16 апреля 1998 г.). «Самая старая известная морская черепаха». Nature . 392 (6677): 705–708. Bibcode :1998Natur.392..705H. doi :10.1038/33669. S2CID  45417065.
  59. ^ Лейн, Дженнифер А.; Мейси, Джон Г. (сентябрь 2012 г.). «Висцеральный скелет и подвеска челюстей у дюрофагической гибодонтидной акулы Tribodus limae из нижнего мела Бразилии». Журнал палеонтологии . 86 (5): 886–905. doi :10.1666/11-139.1. S2CID  86285896.
  60. ^ Ли, И.-Н. (1994). «Ранний меловой птеродактилоидный птерозавр Coloborhynchus wadleighi из Северной Америки». Палеонтология . 37 (4): 755–763.
  61. ^ Паулина-Карабахал, А.; Ли, YN; Якобс, LL (2016). «Эндокраниальная морфология примитивного динозавра нодозаврид Pawpawsaurus campbelli из раннего мела Северной Америки». PLOS ONE . 11 (3): e0150845. Bibcode : 2016PLoSO..1150845P . doi : 10.1371/journal.pone.0150845 . PMC 4805287. PMID  27007950. 
  62. ^ Кумбс, Уолтер П. (13 июня 1995 г.). «Нодозавровый анкилозавр (Dinosauria: Ornithischia) из нижнего мела Техаса». Журнал палеонтологии позвоночных . 15 (2): 298–312. doi :10.1080/02724634.1995.10011231.
  63. ^ Weishampel, David B; et al. (2004). «Распространение динозавров (ранний мел, Северная Америка)». В: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (ред.): The Dinosauria, 2nd, Berkeley: University of California Press. С. 553-556. ISBN 0-520-24209-2 . 
  64. ^ Уильям AC (1969). Позднемеловые аммониты Scaphites leei Reeside и Scaphites hippocrepis (DeKay) в западной части Соединенных Штатов (PDF) . Издательство правительства Соединенных Штатов. С. 3–7.
  65. ^ Cappetta H. 1987. Chondrichthyes II. Mesozoic and Cinozoic Elasmobranchii. Schultze H.-P. (ред.), Handbook of Paleoichthyology, том 3B. Gustav Fischer Verlag, Штутгарт, 193 стр.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки