Осморегуляция — это активное регулирование осмотического давления жидкостей организма , определяемое осморецепторами , для поддержания гомеостаза содержания воды в организме ; то есть, оно поддерживает баланс жидкости и концентрацию электролитов ( солей в растворе , который в данном случае представлен жидкостью организма), чтобы не допустить чрезмерного разбавления или концентрирования жидкостей организма. Осмотическое давление — это мера тенденции воды переходить в один раствор из другого путем осмоса . [1] Чем выше осмотическое давление раствора, тем больше воды стремится перейти в него. Давление должно оказываться на гипертоническую сторону селективно проницаемой мембраны , чтобы предотвратить диффузию воды путем осмоса со стороны, содержащей чистую воду.
Хотя могут быть часовые и суточные колебания осмотического баланса, животное, как правило, находится в осмотическом устойчивом состоянии в течение длительного времени. Организмы в водной и наземной среде должны поддерживать правильную концентрацию растворенных веществ и количество воды в жидкостях своего тела; это включает в себя выделение (избавление от метаболических отходов азота и других веществ, таких как гормоны , которые были бы токсичны, если бы им позволили накопиться в крови ) через такие органы, как кожа и почки .
Два основных типа осморегуляции — осмоконформеры и осморегуляторы . Осмоконформеры подгоняют осмолярность своего тела под окружающую среду активно или пассивно. Большинство морских беспозвоночных являются осмоконформерами, хотя их ионный состав может отличаться от состава морской воды. У строго осморегулирующего животного количество внутренней соли и воды поддерживается относительно постоянным при изменении окружающей среды. Для этого требуется, чтобы поступление и отток воды и солей были равны в течение длительного периода времени.
Организмы, которые поддерживают внутреннюю осмолярность , отличную от среды, в которую они погружены, были названы осморегуляторами. Они жестко регулируют осмолярность своего тела , поддерживая постоянные внутренние условия. Они более распространены в животном мире. Осморегуляторы активно контролируют концентрацию соли, несмотря на концентрацию соли в окружающей среде. Примером являются пресноводные рыбы. Жабры активно поглощают соль из окружающей среды с помощью клеток, богатых митохондриями. Вода будет диффундировать в рыбу, поэтому она выделяет очень гипотоническую (разбавленную) мочу, чтобы вытеснить всю лишнюю воду. У морской рыбы внутренняя осмотическая концентрация ниже, чем у окружающей морской воды, поэтому она имеет тенденцию терять воду и набирать соль. Она активно выделяет соль из жабр . Большинство рыб являются стеногалинными , что означает, что они ограничены либо соленой, либо пресной водой и не могут выживать в воде с другой концентрацией соли, чем та, к которой они адаптированы. Однако некоторые рыбы демонстрируют способность эффективно осморегуляции в широком диапазоне солености; рыбы с этой способностью известны как эвригалинные виды, например, камбала . Было замечено, что камбала обитает в двух различных средах — морской и пресной — и ей присуще адаптироваться к обеим, внося поведенческие и физиологические изменения.
Некоторые морские рыбы, такие как акулы, переняли другой, эффективный механизм сохранения воды, то есть осморегуляцию. Они сохраняют мочевину в своей крови в относительно более высокой концентрации. Мочевина повреждает живые ткани, поэтому, чтобы справиться с этой проблемой, некоторые рыбы сохраняют оксид триметиламина , который помогает противодействовать дестабилизирующему воздействию мочевины на клетки. Акулы, имеющие немного более высокую концентрацию растворенных веществ (то есть выше 1000 мОсм, что является концентрацией растворенных веществ в море), не пьют воду, как пресноводные рыбы.
Хотя у высших растений нет специфических органов осморегуляторов , устьица играют важную роль в регулировании потери воды через эвапотранспирацию , а на клеточном уровне вакуоль играет решающую роль в регулировании концентрации растворенных веществ в цитоплазме . Сильные ветры , низкая влажность и высокие температуры увеличивают эвапотранспирацию из листьев. Абсцизовая кислота является важным гормоном , помогающим растениям сохранять воду — она заставляет устьица закрываться и стимулирует рост корней , чтобы больше воды могло быть поглощено.
Растения разделяют с животными проблемы получения воды, но, в отличие от животных, потеря воды у растений имеет решающее значение для создания движущей силы для перемещения питательных веществ из почвы в ткани. Некоторые растения выработали методы сохранения воды.
Ксерофиты — это растения, которые могут выживать в сухих местах обитания, таких как пустыни, и способны выдерживать длительные периоды нехватки воды. Суккулентные растения, такие как кактусы, запасают воду в вакуолях крупных паренхимных тканей. У других растений есть модификации листьев , уменьшающие потерю воды, такие как игольчатые листья, погруженные устьица и толстые восковые кутикулы , как у сосны . Трава маррам из песчаных дюн имеет скрученные листья с устьицами на внутренней поверхности.
Гидрофиты — это растения, которые растут в водных местообитаниях; они могут быть плавающими, погруженными или полупогруженными и могут расти в сезонных (а не постоянных) водно-болотных угодьях. У этих растений поглощение воды может происходить через всю поверхность растения, например, у кувшинки , или только через корни, как у осоки. Эти растения не сталкиваются с серьезными проблемами осморегуляторной регуляции из- за нехватки воды , но, за исключением видов, адаптированных к сезонным водно-болотным угодьям, имеют мало защиты от высыхания.
Галофиты — это растения, живущие в почвах с высокой концентрацией соли, таких как солончаки или щелочные почвы в пустынных бассейнах. Им приходится поглощать воду из такой почвы, которая имеет более высокую концентрацию соли и, следовательно, более низкий водный потенциал (более высокое осмотическое давление). Галофиты справляются с этой ситуацией, активируя соли в своих корнях. В результате клетки корней развивают более низкий водный потенциал, который приносит воду путем осмоса. Избыток соли может храниться в клетках или выделяться через солевые железы на листьях. Соль, таким образом выделяемая некоторыми видами, помогает им улавливать водяные пары из воздуха, которые поглощаются в жидкости клетками листьев. Таким образом, это еще один способ получения дополнительной воды из воздуха, например, солянка и спартина .
Мезофиты — это растения, живущие в умеренном поясе, которые растут в хорошо увлажненной почве. Они могут легко компенсировать потерю воды при транспирации, поглощая воду из почвы. Для предотвращения чрезмерной транспирации они развили водонепроницаемый внешний покров, называемый кутикулой.
Почки играют очень большую роль в осморегуляции человека, регулируя количество воды, реабсорбируемой из гломерулярного фильтрата в почечных канальцах, что контролируется такими гормонами, как антидиуретический гормон (АДГ), альдостерон и ангиотензин II . Например, снижение водного потенциала обнаруживается осморецепторами в гипоталамусе , что стимулирует высвобождение АДГ из гипофиза для увеличения проницаемости стенок собирательных трубочек в почках. Таким образом, большая часть воды реабсорбируется из жидкости в почках, чтобы предотвратить слишком большое выделение воды . [ 2]
Питье не является обычным поведением у ластоногих и китообразных . Водный баланс у морских млекопитающих поддерживается метаболической и пищевой водой, в то время как случайное проглатывание и пищевая соль могут помочь поддерживать гомеостаз электролитов. Почки ластоногих и китообразных имеют дольчатую структуру, в отличие от почек немедведей среди наземных млекопитающих, но эта специфическая адаптация не дает большей способности концентрировать. В отличие от большинства других водных млекопитающих, ламантины часто пьют пресную воду, а морские выдры часто пьют соленую воду. [3]
У костистых (продвинутых лучеперых) рыб жабры, почки и пищеварительный тракт участвуют в поддержании баланса жидкости в организме, являясь основными органами осморегуляции. Жабры в частности считаются основным органом, посредством которого контролируется концентрация ионов у морских костистых.
Необычно, что сомы из семейства угрехвостых Plotosidae имеют экстрабранхиальный солесекретирующий дендритный орган. Дендритный орган, вероятно, является продуктом конвергентной эволюции с другими солесекретирующими органами позвоночных. Роль этого органа была обнаружена по его высокой активности NKA и NKCC в ответ на повышение солености. Однако дендритный орган Plotosidae может быть ограниченно полезен в условиях экстремальной солености по сравнению с более типичной ионорегуляцией на основе жабр. [4]
Амеба использует сократительные вакуоли для сбора экскреторных отходов, таких как аммиак , из внутриклеточной жидкости путем диффузии и активного транспорта . Поскольку осмотическое действие выталкивает воду из окружающей среды в цитоплазму, вакуоль перемещается на поверхность и выкачивает содержимое в окружающую среду.
Бактерии реагируют на осмотический стресс, быстро накапливая электролиты или небольшие органические растворы через транспортеры, активность которых стимулируется увеличением осмолярности. Бактерии также могут включать гены, кодирующие транспортеры осмолитов и ферментов, которые синтезируют осмопротекторы. [5] Двухкомпонентная система EnvZ /OmpR , которая регулирует экспрессию поринов , хорошо охарактеризована в модельном организме E. coli . [6]
Аммиак является токсичным побочным продуктом метаболизма белков и обычно преобразуется в менее токсичные вещества после того, как он вырабатывается, а затем выводится из организма; млекопитающие преобразуют аммиак в мочевину, тогда как птицы и рептилии образуют мочевую кислоту, которая выводится вместе с другими отходами через клоаку .
Происходят четыре процесса: