Rhynchospora alba , осока белая , является растением семейства осоковых, Cyperaceae . Это многолетнее травянистое растение с пучками высотой около 50 см, с белыми соцветиями , которые цветут в августе. [2] [3] Плод осоки — небольшая семянка с характерной шляпкой, похожей на клюв. Она разносится ветром или падает под действием силы тяжести, в результате чего особи образуют плотные скопления. Вид предпочитает влажные, кислые и бедные питательными веществами почвы, процветая на болотах с преобладанием сфагнума , а также на торфяных лугах . [2] [4] Таким образом, он часто используется в качестве положительного индикатора здоровья экосистемы болот и топей . [5]
Вид был впервые описан Линнеем в 1753 году под другим родом и названием, Schoenus albus , [6], но впоследствии был переклассифицирован в новый род Rhynchospora Валем в 1805 году. [7] Он имеет широкий ареал обитания по всему Северному полушарию, простираясь от внутренних водно -болотных угодий Северной Америки , через Европу до Корейского полуострова . [3] [8] Из-за такого большого ареала существуют значительные различия между популяциями, и были выявлены многочисленные разновидности. [9] [10] Растение имеет мало применений, хотя оно используется как декоративное в Великобритании .
Rhynchospora alba — многолетнее травянистое растение высотой от 10 до 50 см, [2] [11] хотя в Северной Америке встречаются растения высотой до 75 см . [3] [12] Растение растет плотными группами, поэтому часто бывает трудно различить отдельные стебли. [3] [10]
Растение состоит из одного прямостоячего стебля, который трехгранный и тонкий, обычно толщиной 0,5–1 мм. [2] [3] [12] Листья, прикрепленные к стеблю, трехрядные (по спирали вокруг трех краев стебля) и с параллельными жилками , простирающиеся до 15 см в длину [6] , хотя ни один из них не возвышается над стеблем. [3] Каждый лист дифференцирован на зеленую или соломенно-цветную оболочку, которая обнимает стебель, и серо-зеленую пластину, которая плоская и тонкая (0,7–2 мм) и сужается к тупому кончику. [2] [11] У некоторых образцов края пластины редко покрыты волосками. [7] [10] В отличие от многих видов осоки , у этого растения нет язычка (выростов на стыке пластины и влагалища). [3] У основания растения листья не имеют пластины, а присутствуют только влагалища. [2] Они часто скрывают почку размером 10–20 мм, которая перезимует и весной вырастет в новое растение. [4]
В то время как большинство Rhynchospora имеют большие корневища (клубневидные стебли под поверхностью почвы), у R. alba корневища очень маленькие или их вообще нет, а корневая система очень неглубокая. [11] Это отражает ее жизненный цикл, отличный от многих других осок — R. alba теряет все, кроме базальной зимующей почки, зимой, в то время как большинство других видов сохраняют и запасают питательные вещества в хорошо развитой корневой и корневой структурах. [4]
Rhynchospora alba цветет в августе, [11] и эти цветы организованы в белые соцветия в иерархии единиц. Каждый отдельный цветок окружен белой (или коричневой в старых тканях), листовидной структурой, называемой « цветковой чешуей ». [13] [14] Эти цветковые чешуи сгруппированы в яйцевидные « колоски » длиной от 3 до 6 мм, и от двух до семи из этих колосков объединены в полусферическую гроздь, образуя соцветие . [2] [11] Как и у многих других Rhynchospora , в каждом колоске имеется 4–5 цветковых чешуй, причем нижние одна или две колосковые чешуи стерильны (они не содержат цветков), а верхние три колосковые чешуи чередуются плодородными, стерильными, плодородными. [2] [10] Таким образом, на колосок обычно приходится один или два цветка. У большинства растений от стебля отходит от одного до трех соцветий, каждое из которых окружено коротким листовидным прицветником , длина которого примерно в 2–3 раза больше длины соцветия. [3] Каждый цветок обоеполый , состоит из верхней завязи с раздвоенным столбиком и 2–3 пыльников (каждый длиной 1 мм). [2] [15] Лепестки и чашелистики ( околоцветник ) однородные и сильно модифицированные, образуя кольцо из 9–13 щетинок с обращенными вниз зазубринами. [ 2]
После опыления цветок превращается в семянку — сухой нераскрывающийся плод (он не раскрывается при созревании) и содержит одно семя. [13] Он состоит из яйцевидного тела семянки размером 2 мм x 1 мм и остатков основания столбика цветка, которое образует клювовидную структуру размером 1 мм, называемую бугорком. [12] Щетинки околоцветника также сохраняются, и они короче, чем семянка и бугорок вместе взятые, или имеют ту же длину. [2] [3] Длина как бугорка, так и щетинок околоцветника являются ключевыми признаками, позволяющими отличить R. alba от других видов Rhynchospora . [12]
Белая осока клювовидная очень похожа на ряд других осок, включая коричневую осоку клювовидную ( R. fusca ) и большую осоку клювовидную (R. macra). [3] Ее можно отличить от других видов по уменьшенному размеру корневищ, длине бугорка и щетинок околоцветника на плодах, а также по наличию направленных вниз зазубрин на щетинках. [2]
Род Rhynchospora происходит от греческого Rhynkos – «клюв» и spora «семя». [10] [12] Это, наряду с общим названием рода beak-socé, относится к длинному клювовидному бугорку на верхушке плода семянки. Это характерно для всего рода и часто используется для внутриродовой классификации. [12] [15] Название вида alba происходит от латинского albus , или белый, [12] и относится к белым чешуям, окружающим каждый цветок, которые придают соцветию его цвет.
У этого вида есть несколько общих названий, наиболее распространенное из которых — белая осока, опять же, ссылаясь на цвет соцветия и форму бугорка. [2] Его также называют белой осокой, хотя это заблуждение, так как он не принадлежит к семейству камышей.
Rhynchospora alba предпочитает кислые , бедные питательными веществами условия и встречается в различных водно-болотных угодьях. [2] [3] [5] [11] Чаще всего встречается в омбротрофных болотах (где питательные вещества для растений поступают только через осадки и сухие отложения ) и в сообществах с преобладанием сфагнового мха, где это один из немногих видов сосудистых растений . [4] [5] Исследования распределения питательных веществ и массы Rhynchospora alba показали, что растение демонстрирует гораздо более высокие темпы накопления и потери питательных веществ в течение вегетационного периода, чем другие осоки, которые в большей степени зависят от хранения и ремобилизации питательных веществ в корневищах. [4] Это, вероятно, связано с гораздо более низким уровнем межвидовой конкуренции, испытываемой Rhynchospora alba в этих болотах, чем другие осоки в средах с преобладанием трав.
Он также встречается в торфяниках вместе с другими видами осоки, такими как виды Carex . [2] [5] У него есть постоянный семенной банк , семена которого живут до пяти лет. [16] Поэтому он часто является ранним реколонизатором в нарушенных средах, где он может стать доминирующим видом в так называемых осоковых землях R. alba . [17] Однако он гораздо менее доминирует в более устоявшихся сообществах, поскольку он менее способен вытеснять виды осоки с более развитыми корневыми и корневищными системами. [4] [17]
Rhynchospora alba опыляется и распространяется ветром , [12] [13] поэтому имеет мало близких взаимодействий с насекомыми-опылителями , но является основным источником пищи для ряда видов, обитающих в болотах, таких как цикадки Paraphlepsius в США. [18]
Хотя большинство видов Rhynchospora встречаются в тропиках , [15] R. alba более ограничена высокими широтами Северного полушария , где климатические условия способствуют образованию болот и низинных болот. [8] [13] [19] Он имеет широкое бореальное распространение и обычно встречается в США (к северу от Калифорнии и Южной Каролины [12] ), Канаде , Европе, на Кавказе , в Китае, Японии и на Корейском полуострове . [2] [8] [11] [19]
Обычно он встречается на более низких высотах (ниже 850 м) [3] , но был обнаружен и на более высоких высотах на южном краю его ареала, например, в Китае и Пуэрто-Рико . [10] [11]
Из-за высокого биоразнообразия и значительного морфологического сходства, наблюдаемого среди осок, R. alba имеет довольно сложную таксономическую историю. Вид был впервые описан Карлом Линнеем в 1753 году и был классифицирован в том же роде, что и болотный камыш (из-за сходства соцветий) под биномиальным названием Schoenus albus . [6] Эта классификация оказалась неточной, и Мартин Генрихсен Валь переклассифицировал вид в 1805 году как Rhynchospora alba , поместив его в новый род, который группировал виды с характерным клювовидным бугорком на плоде семянки. [7]
Rhynchospora alba (L.) Vahl — это современное принятое видовое название для белой осоки, но за последние 200 лет вокруг ее классификации возникли серьезные разногласия [10] (см. ниже). Ни Валь, ни Линней не предоставили конкретных типовых образцов со своими описаниями, но недавняя типификация Rhynchospora alba обозначила образец из коллекции Линнея как лектотип . [20]
Классификация R. alba подверглась значительному пересмотру после описания Валем из-за противоречивых классификаций рода Rhynchospora и близкородственных таксонов . [10] [13] [21] Валем классифицировал Rhynchospora только на основе бугорка/плода. [7] [21] Другие таксономисты, такие как Нис , признавали только виды с двураздельными столбиками как Rhynchospora и переместили многие виды в 11 других родов (как новых, так и уже существовавших), все в пределах более широкой группы, называемой Rhynchosporae. [22] Бентам и Хукер попытались разрешить этот конфликт, разделив Rhynchospora на два подрода — Diplostylae и Haplostylae — на основе характера ветвления столбика . [21] [23] Однако это было принято лишь частично, и многие ранее описанные роды, такие как Dichromena , все еще использовались, иногда даже заменяя Rhynchospora . [10] Это сохранялось до тех пор, пока Кюкенталь не опубликовал обширное исследование Rhynchosporae в 1949 году и не классифицировал все 250 известных видов либо как Rhynchospora , либо как близкородственный Pleurostachys , со всеми другими названиями либо как синонимы, либо как подгруппы. [15] Кюкенталь также разделил Rhynchospora на подроды Diplostylae и Haplostylae , и эта классификация широко используется и сегодня. [3] [15]
Результатом этого утверждения является то, что многие виды Rhynchospora имеют многочисленные синонимы . Для R. alba они включают Dichromena alba [24] и Phaecocacephalum album [ 25] из попыток переименовать все Rhynchospora . Эти синонимы были выявлены в монографиях Кюкенталя и Гейла [10] [15] , а также в более поздних исследованиях Всемирного контрольного списка избранных семейств растений Кью [9] .
За последние два столетия было описано множество разновидностей и форм R. alba . [9] Некоторые из них впоследствии были описаны как новые виды — R. alba var. fusca впоследствии был переклассифицирован как R. fusca , поскольку было обнаружено, что он имеет совершенно иную морфологию. [26] Другие, такие как R. alba var kiusiana и R. alba f. laeviseta, считаются синонимами, [9] в ожидании дополнительных работ по генетическому структурированию видов.
До того, как молекулярные данные стали более доступными, такие системы классификации, как система Кюкенталя, помещали R. alba в Rhynchospora subg. Diplostylae на основе его бугорка и двураздельного столбика. [15] То, как триба Rhynchosporae была связана с другими группами в пределах Cyperaceae, было менее ясно, при этом Кюкенталь предполагал, что они образовали свою собственную кладу , [15] другие предполагали, что они были частью более крупной трибы Cyperaceae Schoenae. [21] [27]
Недавняя молекулярная филогения предполагает, что Rhynchosporae являются отдельной, но тесно связанной кладой к Schoenae. [28] Молекулярные исследования внутри Rhynchosporae, однако, показывают, что общепринятая классификация Кюкенталя не так хороша – ни Haplostylae , ни Diplostylae не являются монофилетическими , и, по-видимому, существуют множественные преобразования между двураздельными и не двураздельными стилями по всему роду. [21]
Удивительно, но род Pleurostachys (группа I) также был вложен в Rhynchospora , а не являлся его сестринским родом. [21] Для подтверждения положения Pleurostachys необходимы дальнейшие исследования, но это указывает на то, что Rhynchospora не является монофилетическим родом, и может потребоваться переклассификация обоих родов.
Осока белая используется людьми очень мало из-за ее любимой среды обитания — кислых болот с низким содержанием питательных веществ [2] , но иногда ее используют как декоративное растение в Великобритании и при восстановлении болот [8] .
Rhynchospora alba в настоящее время оценивается МСОП как наименее опасный вид , поскольку он широко распространен и « потеря и деградация среды обитания не происходят в масштабах, позволяющих отнести вид к категории находящихся под угрозой исчезновения или близких к ней ». [8] Однако в региональном масштабе ему угрожает перепрофилирование земель и чрезмерный выпас скота в Центральной и Восточной Европе . В настоящее время он находится под угрозой исчезновения в Швейцарии , находится под критической угрозой исчезновения в Хорватии и был объявлен вымершим в Венгрии . [8]
Генетическая структура и статус угрозы для различных разновидностей Rhynchospora alba изучены недостаточно . Таким образом, неизвестно, разрушает ли региональное сокращение популяции генетическое и подвидовое разнообразие, а также не представляют ли некоторые части ареала вида большую опасность для сохранения, чем другие.
{{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь ){{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )