stringtranslate.com

Мавританская лягушка

Самец может на короткое время стать синего цвета во время сезона размножения.

Остромордая лягушка ( Rana arvalis ) — это стройное, красновато-коричневое, полуводное земноводное , обитающее в Европе и Азии . Остромордые лягушки известны своей способностью замерзать насквозь и выживать при оттаивании . Лягушка использует различные криопротекторы , например, антифризы , которые снижают ее внутреннюю температуру замерзания. Вид распространен на большом ареале, охватывающем значительную часть Евразии . Известно, что самцы остромордой лягушки временно синеют в разгар брачного сезона. Предполагается, что эта окраска сигнализирует о пригодности партнера . Остромордые лягушки обычно спариваются посредством многосамцового амплексуса, формы полиандрии .

Остромордая лягушка мечет икру большими партиями в стоячих водоемах с кислой водой. Загрязнение, вызванное деятельностью человека, приводит к чрезмерному закислению среды обитания, что вредит здоровью икры. Среда обитания остромордой лягушки также находится под угрозой уничтожения из-за множества других антропогенных факторов. Вид имеет список МСОП как вызывающий наименьшие опасения. Однако большинство европейских государств независимо друг от друга считают статус сохранности остромордой лягушки неблагоприятным. [2] Остромордая лягушка, как и другие представители рода Rana, всеядна и потребляет все, что может физически проглотить.

Описание

Мавританская лягушка — небольшая болотная лягушка, характеризующаяся твердым животом, большим темным пятном на ухе и часто бледной полосой по центру спины. Вид красновато-коричневый, но может быть также желтым, серым или светло-оливковым. Общие черты включают белую или желтую пигментацию на нижней стороне и черные полосы от ноздрей по бокам головы. Мавританская лягушка имеет длину от 5,5 до 6,0 см (от 2,2 до 2,4 дюйма), но может достигать 7,0 см (2,8 дюйма) в длину. Их головы более конические, чем у обыкновенной лягушки ( Rana temporaria ).

Кожа на их боках и бедрах гладкая, а язык раздвоенный и свободный. Зрачки ориентированы горизонтально, ступни частично перепончатые, а задние ноги короче, чем у лягушек того же семейства. У самцов, в отличие от самок, есть брачные мозоли на первых пальцах и парные гортанные голосовые мешки . [3]

Таксономия

Семейство, к которому принадлежит остромордая лягушка, Ranidae , представляет собой обширную группу, содержащую 605 видов. Семейство содержит лягушек-раноидов, которые не принадлежат ни к каким другим семействам и встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды . [4] Остромордая лягушка принадлежит к роду Rana , который включает виды, встречающиеся в Европе и Азии. Остромордая лягушка не встречается в Америке .

Научное название остромордой лягушки, Rana arvalis, означает «лягушка полей». [5] Ее также называют алтайской бурой лягушкой, потому что лягушки из Алтайских гор в Азии были включены в вид R. arvalis . Алтайские лягушки имеют некоторые другие характеристики, такие как более короткие голени, но в настоящее время нет официального различия, и все лягушки известны как один вид — Rana arvalis . [1]

Впервые болотная лягушка была описана Нильссоном в третьем томе « Скандинавской фауны» с умеренной мордой и выступающей первой клиновидной костью. [6]

Распространение и среда обитания

Остромордая лягушка встречается на большей части материковой части Центральной Евразии ; ее продольный ареал простирается от северо-восточной Франции и северной Бельгии на восток до реки Лена в Сибири , в районе города Новосибирска . Их широтное распространение простирается от 69-й параллели в Финляндии на юг через Паннонский бассейн и внутренние Балканы в Центральной Европе .

Остромордая лягушка может выживать на разных уровнях высоты ; в западных, более европейских районах ее ареала, лягушка может быть найдена на высоте до 900 метров над уровнем моря (почти 3000 футов). Дальше на восток в ее ареале, например, в Алтайских горах , остромордая лягушка встречается на высоте до 2 километров или около 2000 м (более 6000 футов) над уровнем моря. [7] В пределах более высоких высот вид часто встречается вблизи водоемов со стоячей (или очень медленно текущей) водой, с достаточной прибрежной или литоральной растительностью, окружающей его. Эти водные источники часто богаты разлагающимся органическим материалом, что приводит к значительному кислому уровню pH, часто на уровне или ниже 6. [7] [8] Разнообразие мест обитания демонстрирует пластичность лягушки . [7]

Острые лягушки могут жить в условиях, близких к тундровым , тайге , хвойном лесу , лесостепи , сухой степи , открытом лесу , полянах , чапаралеподобных (засушливых) районах, болотах , лугах, полях, кустарниковых зарослях и частных фермах или водоемах (хотя они, как правило, предпочитают районы, удаленные от людей и хищников). Тем не менее, они легко адаптируются и часто встречаются в таких городских местах, как луга, болота, пастбища или общественные парки. [1]

Озерные лягушки представляют собой хорошую модель для изучения локальной адаптации, поскольку они сталкиваются с широким спектром сред и относительно ограничены в своих движениях. [9] [10] Ограниченность их движений подразумевает ограниченный поток генов и способствует эволюции посредством адаптивной генетической дифференциации среди популяций. [11]

Вид успешно разводят в неволе в Великобритании, и его реинтродукция была предложена в рамках планов по восстановлению популяции Celtic Reptile & Amphibian . [12] [13] [14]

Историческое распределение

Самые ранние ископаемые останки болотной лягушки относятся к периоду между плиоценом и ранним плейстоценом и были обнаружены в Дворники-Вчеларе , Словакия. [7] Другие ископаемые останки болотной лягушки раннего плейстоцена были найдены на суше в пределах современного ареала болотной лягушки. [7] Ископаемые останки среднего плейстоцена демонстрируют, что ареал простирался на юг до юго-центральной Франции и на запад до восточного побережья Великобритании . [ 7] Записи позднего плейстоцена показывают, что ареал простирался на юг до Боснии и Герцеговины и Азербайджана . [7]

Распространение в Румынии

Остромордая лягушка встречается в трех регионах Румынии . Первый регион — Трансильвания , который включает Западные равнины (с самой большой румынской популяцией остромордых лягушек), Трансильванское плато и Восточные Карпаты . Второй регион — северная часть румынской Молдавии . Третий и самый маленький регион — бассейн реки Тиса — к северу от Марамуреша . [15] Большинство популяций остромордой лягушки в Румынии изолированы и не смежны из-за краевых эффектов человеческого развития. [15] Каждая популяция обычно насчитывает 200-400 взрослых особей; однако были обнаружены также исключительные популяции в 2000 взрослых особей. Большинство румынских популяций остромордой лягушки можно найти на высоте от 108 до 414 метров над уровнем моря; исключительные популяции были обнаружены на высоте 740 метров над уровнем моря. [15]  

В Румынии болотная лягушка, как известно, обитает во влажных местообитаниях, которые граничат с землей, где осуществляется деятельность человека, например, затопленные сельскохозяйственные поля, канавы по обочинам дорог, небольшие каналы и ручьи, а также человеческие поселения. Болотная лягушка редко встречается в местообитаниях с незначительной деятельностью человека. Болота являются одними из немногих местообитаний с незначительной деятельностью человека, где обитают болотные лягушки. [15]

Диета

Рацион взрослой остромордой лягушки состоит из любых подвижных и наземных животных , которых она может физически проглотить. Остромордые лягушки чаще всего едят жуков ; однако, другие насекомые из отрядов полужесткокрылых (настоящие клопы), перепончатокрылых и двукрылых (мухи) также потребляются. Остромордые лягушки также потребляют беспозвоночных, не являющихся насекомыми, из отрядов брюхоногих (улитки и слизни), паукообразных и многоножек (многоножки и многоножки). [16] Жуки составляют большую часть рациона остромордой лягушки из-за их обилия. Крупные остромордые лягушки, по-видимому, отдают предпочтение жукам, потому что они крупнее большинства других насекомых-жертв.

Крупные болотные лягушки склонны потреблять крупную добычу, а мелкие болотные лягушки — мелкую. [17] Предполагается, что такое поведение развилось для снижения конкуренции между болотными лягушками или для максимизации чистой энергии, получаемой от питания, поскольку крупные болотные лягушки, потребляющие как крупную, так и мелкую добычу, оставляют мало пищи для более мелких болотных лягушек. Помимо предпочтений по размеру, отдельные болотные лягушки, по-видимому, не предпочитают более энергетически выгодную добычу менее энергетически выгодной добыче равного размера. [16] Болотная лягушка проглотит любое животное, которое она сможет проглотить.

Остромордые лягушки — это хищники-оппортунисты, которые ждут появления добычи, прежде чем съесть ее, в отличие от преднамеренных хищников, которые активно охотятся за добычей. [16] Более подвижная добыча чаще съедается остромордыми лягушками из-за их оппортунистической природы.

Растительные вещества и несъедобные объекты, такие как галька, также потребляются остромордой лягушкой. [16] Растительные вещества потребляются в больших количествах, когда съедено больше добычи, что говорит о том, что растительные вещества потребляются случайно во время поимки добычи. [18] Сброшенная шкура остромордой лягушки также потребляется; однако неизвестно, является ли потребление сброшенной шкуры случайным или преднамеренным по своей природе. [18]

Спаривание

Крупным планом изображена лягушка синего цвета, расположенная немного выше и позади лягушки коричневого цвета, на которой она сидит.
Пара остромордых лягушек в амплексусе
Сцена понга с дюжиной голубых болотных лягушек, разбросанных по сцене. Все они смотрят в разные стороны, полупогруженные в воду пруда.
Множество самцов синей болотной лягушки в Штадтвальдзее

Мультисамцовый амплексус , при котором несколько самцов спариваются с одной самкой, является преобладающим методом спаривания, применяемым остромордой лягушкой. [19] Сперма самцов остромордой лягушки конкурирует в репродуктивном тракте самки за оплодотворение ее яйцеклетки.

Самки лягушек, по-видимому, не отдают предпочтения самцам определенного размера. [19] Вместо этого они предпочитают спариваться с самцами, которые успешно помогали им производить потомство в прошлом. [19]

Длинный большой палец коррелирует с плохим качеством спермы, а короткий большой палец коррелирует с более высоким качеством спермы. Самцы с более высоким качеством спермы производят потомство с большими шансами на выживание. Несмотря на эту корреляцию, самки, по-видимому, не предпочитают длину большого пальца или не способны обнаружить изменения в длине большого пальца. [19]

Синяя окраска

Самец остромордой лягушки окрашивается в синий цвет на несколько дней в разгар брачного сезона.

Самцы болотных лягушек становятся заметно синими во время брачного сезона, но только на несколько дней во время пика репродуктивной активности. [20] Самки остаются коричневыми в это время. Хотя синий цвет заметен для человеческого зрения, наибольшее изменение цвета у самцов болотных лягушек происходит в ультрафиолетовой области от 350 до 450 нм, невидимой для человеческого зрения. [21] Самцы, которые спаривались, кажутся более синими и, как было отмечено, имеют более высокую температуру тела. [20] [21]

Синее отражение может быть формой межполовой коммуникации. [21] Предполагается, что самцы с более яркой синей окраской могут быть признаком большей сексуальной и генетической приспособленности; [21] однако исследования показали, что головастики, рожденные от ярко-синих особей, имели больше шансов на выживание, когда сталкивались с личинками крупных жуков, чем когда рожденные от тусклых особей. [21]

Экология

Спячка

Пара остромордых лягушек в амплексусе недалеко от Гамбурга, Германия.

Лягушки-болотницы впадают в спячку где-то между сентябрем и июнем, в зависимости от широты. Лягушки в юго-западных равнинных местообитаниях впадают в спячку (около ноября или декабря) и просыпаются раньше (в феврале). Однако лягушки в холодных полярных районах впадают в спячку раньше (в сентябре) и просыпаются позже (в июне). [22]

Разведение

Сезон спаривания длится с марта по июнь, сразу после окончания спячки. Самцы формируют брачные хоры, которые могут звучать как воздух, выходящий из затопленной пустой бутылки, подобно тем, что издает проворная лягушка Rana dalmatina . Самцы также могут приобретать ярко-синюю окраску на несколько дней в течение сезона. [23]

Нерест происходит быстро и завершается через 3–28 дней. Икра каждой лягушки откладывается в одну или две кучки по 500–3000 икринок в теплых, неглубоких водах.

Влияние закисления на население

Пластичность окружающей среды

Повышенные уровни кислотности в районах размножения могут быть проблематичными для популяций болотной лягушки, поскольку это снижает выживаемость и рост водных эмбрионов и личинок . [24] [25] [26] [27] [28] Было показано, что при воздействии кислотности болотные лягушки способны адаптироваться относительно быстро (в течение 16–40 поколений). Локальная адаптация к кислотности также возможна при выживании на эмбриональной стадии, на которой лягушки наиболее чувствительны к сильной кислотности. [29] Более того, по сравнению с популяциями из нейтральных мест, популяции кислотного происхождения имеют более высокую эмбриональную и личиночную устойчивость к кислоте (выживание и личиночный период были менее негативно затронуты низким pH), более высокий личиночный рост, но более медленные темпы развития личинок и больший размер метаморфоза. Дивергенция в эмбриональной устойчивости к кислоте и метаморфозном размере наиболее сильно коррелирует с pH пруда для размножения, тогда как дивергенция в личиночном периоде и росте личинок наиболее сильно коррелирует с широтой и плотностью хищников соответственно. [30]

Болотные лягушки могут адаптироваться к различным эффектам закисления посредством долгосрочного отбора, вызывающего генетические изменения или спонтанные изменения поведения, опосредованные гормональными реакциями. [31] Стрессовые факторы, требующие немедленных решений, такие как внезапное изменение температуры или появление хищника, требуют, чтобы особь могла отреагировать соответствующим образом, например, переместиться в более умеренное место или уклониться от хищника или отбиться от него. [31] Степень, в которой особь может адаптироваться к новой ситуации, называется фенотипической пластичностью особи . Эти пластические адаптации можно количественно проанализировать с помощью измерения гормонов, которые резко повышаются, когда особи находятся в состоянии стресса, таких как кортизол . [31] Головастики болотных лягушек используют и понимают различные химические вещества, которые сигнализируют о стрессорах, а закисление может химически нарушить способность головастика получать и отправлять сигналы, таким образом делая отдельного головастика неспособным реагировать на стрессоры окружающей среды. Кислотоустойчивые болотные лягушки крупнее и активнее, чем болотные лягушки, не акклиматизировавшиеся к закислению. [31] Кислотоустойчивые болотные лягушки также демонстрируют более сильную гормональную реакцию на непосредственную опасность, такую ​​как присутствие хищника, что, в свою очередь, создает более сильную поведенческую реакцию, чтобы избежать этих хищников. [31]

У некоторых кислотоустойчивых лягушек-мооров уровень натрия ниже, что может быть адаптацией к закислению. [32]

Материнские эффекты

Лягушки из кислой среды могут предпочитать иные репродуктивные стратегии, чем лягушки из более благоприятной среды. [33] По сравнению с самками нейтрального происхождения, самки кислотного происхождения, как правило, вкладывают относительно больше в плодовитость , чем в размер яиц, вкладывают больше в свое потомство, чем в самоподдержание, и увеличивают свои репродуктивные усилия по мере снижения их остаточной репродуктивной ценности. [34] Следовательно, самки кислотного происхождения увеличивают размер кладки и общий репродуктивный выход с возрастом, в то время как самки нейтрального происхождения увеличивают только размер яиц, но не размер кладки или общий репродуктивный выход с возрастом. [34]

Синяя болотная лягушка установлена ​​на коричневой болотной лягушке. Обе лягушки частично погружены в воду. Две лягушки окружены большой икрой из сотен полупрозрачных икринок.
Пара остромордых лягушек в амплексусе среди икры

Закисление окружающей среды имеет различные репродуктивные последствия: снижение материнских инвестиций, отбор инвестиций в более крупные яйца за счет плодовитости, затрудненный репродуктивный выход, измененная связь между фенотипом самки и материнскими инвестициями и усиление компромисса между размером яиц и плодовитостью. [34] Высокая кислотность среды обитания часто налагает большие издержки на выживание, что может привести к выбраковке лягушек Мавр. Высокая кислотность создает стресс для яиц; когда среда обитания достаточно кислая, эмбрионы часто проявляют дефекты развития и становятся нежизнеспособными. [35] Яйцевые оболочки являются материнскими структурами, которые окружают яйца лягушек Мавр, чтобы защитить их. [35] Яйцевые оболочки могут смягчать низкий pH кислых местообитаний лягушек Мавр; [32] однако резкое снижение pH среды обитания, вызванное антропогенным загрязнением, влияет на функцию яичной оболочки. [35] Высокая кислотность среды обитания вызывает истончение и потерю способности яичной оболочки притягивать воду. [35] Истонченные оболочки яиц более липкие и непрозрачные. [35] Такие яйца более восприимчивы к высыханию, заражению патогенами, деградации под воздействием ультрафиолетового света и плохому газообмену . [35] Потеря оболочки яиц оставляет эмбрион беззащитным и чрезвычайно восприимчивым к дефектам развития. Болотные лягушки, которых легче убить кислой водой, менее приспособлены, и их гены теряются из генофонда. Подкисление достаточно сильное, чтобы вызвать быструю адаптацию из-за высокого давления отбора, которое оно оказывает на болотную лягушку. [35] В результате в некоторых сильнокислых местообитаниях развиваются болотные лягушки, которые менее чувствительны к стрессу сильнокислой воды. [35] Яйца кислотоустойчивых лягушек имеют оболочки с большим отрицательным зарядом. [35] Это говорит о том, что гликаны придают яичной оболочке ее гидрофильные свойства. [35] Кислотоустойчивые яйца также имеют более кислую оболочку, что предполагает большую концентрацию отрицательно заряженных гликанов по сравнению с типичными болотными лягушками. [35] Высокая кислотность способна снизить притяжение оболочки яйца к воде, поскольку высокая концентрация протонов в кислой воде способна протонировать оболочку, тем самым нейтрализуя заряд гликана. [35] Это также объясняет, почему высокий pH среды обитания заставляет гликаны оболочки яйца депротонироваться , что восстанавливает отрицательный заряд/притяжение оболочки яйца к воде. [35]

Физиология

Устойчивость к холоду

Задняя лапка остромордой лягушки

Остромордые лягушки известны своей способностью переносить отрицательные температуры, поскольку большинство видов лягушек живут в жарких и влажных тропических условиях. Многие лягушки, которые живут в холодном климате, пытаются перезимовать в водоемах, поскольку температура окружающей среды смягчается водой. В этих случаях температура достигает всего нескольких градусов ниже нуля. Известно, что остромордые лягушки зимуют только на суше. Они зимуют в ямах с листовой подстилкой и между пнями деревьев. Остромордые лягушки из европейской части России и Западной Сибири способны переносить замерзание до температуры до -16 °C. Остромордые лягушки из Дании способны выживать при температуре до -4 °C только в течение 3-4 дней. Минимальная температура замерзания, при которой лягушки могут выживать с 0% смертностью, различается между популяциями лягушек. Минимальная температура замерзания с некоторой вероятностью выживания, по-видимому, снижается от Западной Европы до Западной Сибири. Однако в вышеупомянутых сибирских и датских популяциях тестирование митохондриальной ДНК показало, что они были близкородственными. [36]

Точка переохлаждения (SCP) — это самая низкая температура, до которой организм может быть охлажден (ниже точки замерзания) до образования кристаллов льда (холодоустойчивые животные часто используют криопротекторы, которые снижают температуру замерзания, чтобы предотвратить образование льда). [36] У устойчивых к замерзанию лягушек зимой может замерзнуть до 65% тела. Болотные лягушки, как и многие лягушки, особенно подвержены замерзанию из-за своей тонкой и пористой кожи, проницаемой для обмена газами и жидкостями. [37] Образование кристаллов льда снаружи может служить местом зарождения для образования кристаллов внутри болотной лягушки. Когда температура опускается ниже SCP, кожа болотной лягушки темнеет, мышцы становятся жесткими, глаза тусклыми, а твердый лед можно легко почувствовать на ощупь. При температуре от 0 °C до 1 °C лягушки ведут себя нормально, но все равно реагируют на внешние раздражители, то есть лягушки отпрыгивают, если их потревожить. При температуре сразу ниже точки замерзания лягушки принимают зимнюю позу с приведенными конечностями . При прикосновении при температуре ниже точки замерзания лягушки способны лишь к незначительным движениям конечностей и тела. Сибирские популяции демонстрируют 0% смертности при -8 °C, 25% смертности при -10 °C и 50% смертности при -12 °C. Несколько особей из популяции из Карасука смогли замерзнуть до -16 °C, оттаять и выжить. [36] Время, которое лягушка проводит в замороженном состоянии, по-видимому, не влияет на смертность, а абсолютная минимальная температура, которую они испытывают, оказывает наибольшее влияние на смертность. Было зарегистрировано, что лягушки проводят около 3 месяцев в этом замороженном состоянии с потенциалом выживания при оттаивании. [36]

Криопротекторы

Низкие температуры оказывают на лягушек огромное давление: дыхание останавливается, кровообращение останавливается, в тканях образуется лед, а клетки сильно обезвоживаются. Чтобы выдержать эти огромные стрессоры, лягушки и многие другие животные, устойчивые к льду, значительно подавляют метаболические процессы, вырабатывают антиоксиданты и используют другие биохимические средства, чтобы сделать замораживание терпимым, например, криопротекторы (антифризы). Известно, что лягушки используют глюкозу в качестве криопротектора, который образуется в результате глюконеогенеза — естественного процесса в печени. Поскольку глюконеогенез, как правило, ограничивается печенью, а гликолиз (расщепление глюкозы) продолжается в течение всей зимовки, предполагается, что в других частях тела, например, в мышцах, действуют и другие криопротекторы, помимо глюкозы. Глицерин содержится в гораздо больших концентрациях в печени и мышцах замороженных лягушек. Известно также, что манноза , мальтоза и мальтитол содержатся в более высоких концентрациях в печени и мышцах замороженных лягушек; Однако изменение концентрации не столь радикально, как изменение концентрации глицерина между замороженными и незамороженными болотными лягушками. Замерзающие температуры напрямую увеличивают скорость расщепления глюкозы. Производство всех этих продуктов требует использования глюкозы, которая хранится в полимерной форме, гликогене , в мышцах. Как и ожидалось, производство этих криопротекторов и продолжающийся метаболизм (даже если он замедлен) потребляют большое количество гликогена, который не восполняется, поскольку лягушка не питается зимой. [38]

Лактат и этанол обнаружены в более высоких концентрациях в замороженных болотных лягушках. Болотная лягушка является единственным известным наземным позвоночным, которое производит этанол как продукт гликолиза. Эти две молекулы являются продуктами анаэробных процессов, что и следовало ожидать, поскольку дыхательные/аэробные процессы резко замедляются до точки остановки, когда болотная лягушка находится в замороженном состоянии. Продукты распада ДНК обнаружены в более высоких концентрациях в замороженных болотных лягушках, что предполагает, что замораживание является очень стрессовым процессом для лягушки. Замороженные болотные лягушки также имеют более высокие концентрации антиоксидантов; которые, предположительно, производятся в ожидании окислительного стресса , когда аэробное дыхание возобновляется после оттаивания. [38]

Метаболизм при замораживании

У болотных лягушек по-прежнему наблюдается аэробное дыхание при температурах сразу ниже 0 °C, т. е. от -0,5 °C до -1 °C. Однако количество потребляемого кислорода экспоненциально уменьшается с каждым понижением градуса Цельсия. Большая часть распада глюкозы по-прежнему происходит посредством анаэробных процессов. [37] Содержание гликогена в мышцах достигает 35% у самцов, 20% у самок и 25% у молоди по массе осенью перед зимовкой. Гликоген в мышцах также уменьшается намного больше за зиму, чем в печени, поскольку конечности замерзают раньше, чем ядро. Масса гликогена в печени уменьшилась в 10 раз у самок и до 30 раз у самцов. В исследовании самки болотных лягушек потеряли 82% массы жира тела после зимовки, а самцы - 81%. [39]

Сохранение

Угрозы для населения

В настоящее время он классифицируется как вид, вызывающий наименьшие опасения Международным союзом охраны природы ( МСОП ). Однако вскоре на болотную лягушку может повлиять разрушение и загрязнение мест размножения и прилегающих местообитаний, в основном из-за урбанизации, рекреационного использования водоемов и интенсивного сельского хозяйства. Вид, по-видимому, не особенно восприимчив к хитридиомикозу , хотя грибок был обнаружен у лягушек в Германии. [1]

Статус болотной лягушки в Красном списке МСОП 2009 года не отражает должным образом текущую тенденцию к снижению численности болотной лягушки. [2] Существует общее отсутствие исследований по статусу сохранения болотной лягушки во многих государствах-членах ЕС и странах ареала. Однако Европейская директива о местообитаниях, выполненная в 2013 году, показала, что 19 из 28 государств-членов того времени сообщили, что статус сохранения болотной лягушки был неблагоприятным. 11 из 19 заявили, что их статус также ухудшается. [2] Известно, что существующие популяции в Европе малочисленны, что указывает на значительную потерю генетического разнообразия. [2] Этот недостаток генетического разнообразия угрожает текущей стабильности популяций и долгосрочному выживанию из-за повышенного риска инбридинга . [2]  

Известно, что 12 видов гельминтов и нематод паразитируют на болотной лягушке. [40] Заражение трематодами может привести к образованию цист у личинок, особенно в областях, где происходит метаморфоз. [41] Эти цисты могут вызвать образование дополнительных конечностей , деформацию позвоночного скелета. Лягушки с такими деформациями особенно подвержены хищничеству со стороны окончательных и постоянных хозяев трематод. [41]

Статус охраны во Франции

Озёрная лягушка считается почти вымершей во Франции, где простирается западная граница ареала озерной лягушки. По состоянию на 2020 год во Франции насчитывается всего четыре изолированные популяции. Эти четыре когда-то были смежной метапопуляцией. [2] Во Франции местообитания озерной лягушки ограничены и плохого качества из-за значительного развития человека, которое вторгается в места обитания озерной лягушки и разрушает их. Краевые эффекты развития человека также фрагментируют и ухудшают оставшиеся места обитания. Умеренное инбридинг значительно снижает приспособленность озерной лягушки из-за небольшого количества особей в этих изолированных популяциях. [2]

Усилия по сохранению

Закисление , эвтрофикация и другие формы загрязнения воды отрицательно влияют на водные среды обитания болотных лягушек. [42] Болотные лягушки обычно предпочитают кислую среду; однако торфяные болота , которые создают такие кислые условия, обладают плохими буферными свойствами, что делает их восприимчивыми к резкому снижению pH даже ниже 4,5. [43] [16] Существуют различные методы сохранения, инициируемые для устранения этих эффектов, обусловленных pH. [43] Известкование торфяных болот путем добавления мела может повысить pH. [43] Закисление пресноводных водных сред обитания оказывает пагубное воздействие на сокращение биоразнообразия. [44] Одно исследование показало, что в очень кислых водах, pH 4,2, яйца болотных лягушек были особенно восприимчивы к грибковой инфекции. [44] Многие яйца были инфицированы, и среди тех, которые были инфицированы, уровень смертности составлял 50%. [44] Органический осадок удаляется из водоемов перед добавлением частиц известняка (<3 мм) для предотвращения эвтрофикации. [44] Перед известкованием кислых вод яйца болотной лягушки могут быть заражены грибками в 75-100% случаев. Обработка известкованием способна снизить наличие грибковой инфекции до 0-25% случаев за счет повышения pH до 5–6. [44] Хотя этот метод может позволить болотной лягушке размножаться в краткосрочной перспективе, эффект будет только временным, и в конечном итоге закисление повторится. [43] Защита и добавление прибрежных зон путем предотвращения выпаса скота и повторной посадки прибрежной растительности способствует процессу повторного увлажнения осушенных земель. [43] Осушение земель для сельского хозяйства особенно опасно для болотной лягушки, поскольку она склонна к высыханию. [43] Усилия по сохранению болотной лягушки наиболее эффективны, когда осуществляются на небольших этапах. [43] Этими мелкомасштабными фазами легче управлять, и им уделяется больше внимания. [43]

Ссылки

  1. ^ abcd Кузьмин, С.; Тархнишвили Д.; Ищенко В.; Туниев Б.; Биби, Т.; Энтони, BP; Шмидт, Б.; Огродовчик А.; Огельска, М.; Бабик, В.; Вогрин, М.; Ломан, Дж.; Когэлничану, Д.; Ковач, Т.; Кисс, И. (2016) [ошибочная версия оценки 2009 года]. «Рана арвалис». Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2009 : e.T58548A86232114. doi : 10.2305/IUCN.UK.2009.RLTS.T58548A11800564.en . Получено 21 мая 2023 г.
  2. ^ abcdefg Мерге, Иоахим; Нейринк, Сабрина; Кокс, Карен (2020). "Сохранение генетического статуса остромордой лягушки во Франции" (PDF) . Научно-исследовательский институт природы и леса .
  3. ^ "Мурская лягушка (Rana arvalis)" . Всемирная ассоциация зоопарков и аквариумов . 2007.
  4. ^ Niles Eldredge, ed. (2002). Жизнь на Земле: энциклопедия биоразнообразия, экологии и эволюции . Санта-Барбара, Калифорния: ABC-CLIO.
  5. ^ "Все, что вам нужно знать о болотной лягушке | Slightly Blue". fewblue.com . 2021-01-19 . Получено 2022-12-05 .
  6. ^ Гюнтер, Альберт CLG (1858). Каталог Batrachia Salientia в коллекции Британского музея. Лондон: [sn] doi :10.5962/bhl.title.8326.
  7. ^ abcdefg Рочек, Збинек; Шандера, Мартин (август 2008 г.). «Распространение Rana arvalis в Европе: историческая перспектива» (PDF) . Zeitschrift für Feldherpetologie : 135–150.
  8. ^ Мерге, Иоахим; Нейринк, Сабрина; Кокс, Карен (2020). «Сохранение генетического статуса остромордой лягушки во Франции» (PDF) . Научно-исследовательский институт природы и леса .
  9. ^ Уорд, РД; Скибински, ДО; Вудварк, М. (1992). «Гетерозиготность белков, структура белков и таксономическая дифференциация». В К. М. Хехте (ред.). Эволюционная биология . Нью-Йорк: Plenum press. С. 73–159.
  10. ^ Биби, Т.Дж.С. (1996). Экология и сохранение амфибий . Лондон: Chapman and Hall.
  11. ^ Хендри, AP; Киннисон, MT; Дэй, T.; Тейлор, EB (2001). «Смешивание популяций и адаптивная дивергенция количественных признаков в дискретных популяциях: теоретическая основа для эмпирических тестов». Эволюция . 55 (3): 459–466. doi : 10.1111/j.0014-3820.2001.tb00780.x . PMID  11327154. S2CID  23917769.
  12. ^ «Лягушка впервые за 700 лет посинела на фоне призывов к реинтродукции редких амфибий в Британию». The Telegraph .
  13. ^ «Синяя болотная лягушка снова замечена в Великобритании спустя 700 лет во время брачного сезона».
  14. ^ "'Кто не любит черепаху?' Подростки на задании — возродить дикую природу Британии с помощью рептилий". The Guardian . 2021-01-10 . Получено 2021-10-27 .
  15. ^ abcd Сас, Иштван; Ковачу-Марков, Северус-Даниэль; Деметра, Ласло; Чикорт-Лукачу, Альфред-Штефан; Стругариу, Александру (август 2008 г.). «Распространение и статус болотной лягушки (Rana arvalis) в Румынии» (PDF) . Zeitschrift für Feldherpetologie : 337–354.
  16. ^ abcde Стоянова, Анелия; Моллов, Ивелин (01 ноября 2008 г.). «Перекрытие диеты и трофической ниши болотной лягушки (Rana arvalis Nilsson, 1842) и обыкновенной лягушки (Rana temporaria L., 1758) из Польши». Материалы Юбилейной научной конференции по экологии : 181–190 – через Google Scholar.
  17. ^ Лоу, Питер; Торок, Янош (июль 1998 г.). «Выбор размера добычи и пищевые привычки водяных лягушек и остромордых лягушек из Киш-Балатона, Венгрия» (PDF) . Herpetozoa : 71–78 – через Google Scholar.
  18. ^ аб Асалос, Лилла; Богдан, Хория; Ковач, Ева-Хайналка; Питер, Виолета-Ионела (12 марта 2005 г.). «Состав пищи двух видов рана в лесной среде обитания (Ливадаская равнина, Румыния)» (PDF) . Северо-Западный зоологический журнал . 1 :25–30 – через Google Scholar.
  19. ^ abcd Шерман, Крейг; Сагвик, Йорген; Олссон, Матс (26 октября 2010 г.). «Выбор самок для самцов с большей успешностью оплодотворения у шведской болотной лягушки Rana arvalis». PLOS ONE . 5 (10): e13634. Bibcode : 2010PLoSO...513634S. doi : 10.1371/journal.pone.0013634 . PMC 2964304. PMID  21049015 . 
  20. ^ аб Хетти, Аттила; Герцег, Габор; Лаурила, Ансси; Крючком, Пьер-Андре; Мериля, Юха (01 января 2009 г.). «Температура тела, размер, брачная окраска и успех спаривания самцов болотной лягушки (Rana arvalis)». Амфибии-рептилии . 30 : 37–43. doi : 10.1163/156853809787392784 – через Академию Google.
  21. ^ abcde Ries, C; Spaethe, J; Sztatecsny, M; Strondl, C; Hödl, W (20 октября 2008 г.). «Turning blue and ultraviolet: sex-specific colour change during the mating season in the Balkan moor frog». Journal of Zoology . 276 (3): 229–236. doi :10.1111/j.1469-7998.2008.00456.x – через Google Scholar.
  22. ^ Кузьмин, Сергий Л. (1999). «Рана арвалис». АмфибияВеб . Проверено 26 марта 2009 г.
  23. ^ Отто Бернингхаузен; Фридо Бернингхаузен. «Мавровая лягушка – Rana arvalis».
  24. ^ Фреда, Дж. (1986). «Влияние кислой прудовой воды на амфибий: обзор». Вода, воздух и загрязнение почвы . 30 (1–2): 439–450. Bibcode : 1986WASP...30..439F. doi : 10.1007/bf00305213. S2CID  189826247.
  25. ^ Фреда, Дж.; Садински, В. Дж.; Дансон, ВА (1991). «Долгосрочный мониторинг популяций амфибий в отношении эффектов кислотных осадков». Загрязнение воды, воздуха и почвы . 55 (3–4): 445–462. Bibcode : 1991WASP...55..445F. doi : 10.1007/bf00211205. S2CID  85373859.
  26. ^ Пирс, BA (1985). «Кислотная толерантность у амфибий». BioScience . 35 (4): 239–243. doi :10.2307/1310132. JSTOR  1310132.
  27. ^ Пирс, BA (1993). «Влияние кислотных осадков на амфибий». Экотоксикология . 2 (1): 65–77. Bibcode : 1993Ecotx...2...65P. doi : 10.1007/bf00058215. PMID  24203120. S2CID  5050232.
  28. ^ Бёмер, Й.; Рахманн, Х. (1990). «Влияние закисления поверхностных вод на амфибий». В В. Ханке (ред.). Биология и физиология амфибий . Штутгарт: Gustav Fischer Verlag.
  29. ^ Рясянен, К.; Лаурила, А.; Мерила, Дж. (2003). «Географические вариации устойчивости к кислотному стрессу болотной лягушки Rana arvalis. I. Местная адаптация». Эволюция . 57 (2): 352–362. doi :10.1554/0014-3820(2003)057[0352:gviast]2.0.co;2. PMID  12683531. S2CID  42580879.
  30. ^ Хангартнер, С.; Лаурила, А.; Рясянен, К. (2012a). «Адаптивная дивергенция в популяциях болотной лягушки (Rana Arvalis) вдоль градиента закисления: выводы из корреляций Qst-Fst». Эволюция . 66 (3): 867–881. doi :10.1111/j.1558-5646.2011.01472.x. PMID  22380445. S2CID  20964432.
  31. ^ abcde Скарамелла, Николас; Маусбах, Елена; Лаурила, Ансси; Стедниц, Сара; Рясянен, Катя (2022-09-01). «Краткосрочные реакции головастиков Rana arvalis на pH и стресс хищника: адаптивная дивергенция в поведенческой и физиологической пластичности?». Журнал сравнительной физиологии B . 192 (5): 669–682. doi :10.1007/s00360-022-01449-2. ISSN  1432-136X. PMC 9388420 . PMID  35857071. 
  32. ^ ab Andrén, Claes; Mårdén, Marlene; Nilson, Göran (1989). «Устойчивость к низкому pH в популяции болотных лягушек Rana arvalis в кислой и нейтральной среде: возможный случай быстрого эволюционного ответа на закисление». Oikos . 56 (2): 215–223. Bibcode :1989Oikos..56..215A. doi :10.2307/3565339. ISSN  0030-1299. JSTOR  3565339.
  33. ^ Кисди, Э., Г. Мешна и Л. Пастор. 19 1998. «Индивидуальная оптимизация: механизмы формирования оптимальной нормы реакции». Эволюционная экология 12 :211-221.
  34. ^ abc Рясянен, К.; Сёдерман, Ф.; Лаурила, А.; Мерила, Дж. (2008). «Географические различия в материнских инвестициях: кислотность влияет на размер яиц и плодовитость Rana arvalis». Экология . 89 (9): 2553–2562. Бибкод : 2008Ecol...89.2553R. дои : 10.1890/07-0168.1. ПМИД  18831176.
  35. ^ abcdefghijklm Shu, Longfei; Suter, Marc J.-F.; Laurila, Anssi; Räsänen, Katja (2015-11-01). «Механистическая основа адаптивных материнских эффектов: водный баланс яичного желе опосредует эмбриональную адаптацию к кислотности у Rana arvalis». Oecologia . 179 (3): 617–628. Bibcode :2015Oecol.179..617S. doi :10.1007/s00442-015-3332-4. hdl : 20.500.11850/101187 . ISSN  1432-1939. PMID  25983113. S2CID  253976911.
  36. ^ abcd Берман, ДИ; Булахова, НА; Мещерякова, Е.Н.; Шеховцов, СВ (2022-09-01). «Зимовка и холодоустойчивость у остромордой лягушки (Rana arvalis) в ее ареале». Канадский журнал зоологии . 98 (11): 705–714. doi :10.1139/cjz-2019-0179. ISSN  0008-4301. S2CID  225326482.
  37. ^ ab Voituron, Yann; Paaschburg, Louise; Holmstrup, Martin; Barré, Hervé; Ramløv, Hans (2009-02-01). "Выживание и метаболизм Rana arvalis во время замораживания". Journal of Comparative Physiology B . 179 (2): 223–230. doi :10.1007/s00360-008-0307-3. ISSN  1432-136X. PMID  18815794. S2CID  22480589.
  38. ^ аб Шеховцов, Сергей В.; Булахова Нина А.; Центалович Юрий П.; Зеленцова Екатерина А.; Мещерякова Екатерина Н.; Полубоярова Татьяна Владимировна; Берман, Даниил И. (январь 2022 г.). «Метаболомный анализ показывает, что болотная лягушка Rana arvalis использует как глюкозу, так и глицерин в качестве криопротекторов». Животные . 12 (10): 1286. дои : 10.3390/ani12101286 . ISSN  2076-2615. ПМЦ 9137551 . ПМИД  35625132. 
  39. ^ Булахова, Н.; Шишикина, К. (2022-12-31). «Запасы энергии перед зимней спячкой и их расход во время замерзания у остромордой лягушки Rana arvalis в Сибири». Европейский зоологический журнал . 89 (1): 556–567. doi : 10.1080/24750263.2022.2060357 . S2CID  254457977.
  40. ^ Буракова, АВ; Вершинин, ВЛ; Вершинина, СД (2022-08-01). "Сравнительный анализ паразитофауны Rana arvalis в экологических градиентах Урала". Inland Water Biology . 15 (4): 464–475. Bibcode :2022InWB...15..464B. doi :10.1134/S1995082922040289. ISSN  1995-0837. S2CID  251598749.
  41. ^ ab Вершинин, ВЛ; Неустроева, НС (2011-10-01). "Роль заражения трематодами в особенностях морфогенеза скелета Rana arvalis Nilsson, 1842". Доклады АН СССР . 440 (1): 290–292. doi :10.1134/S0012496611050073. ISSN  1608-3105. PMID  22134813. S2CID  33603605.
  42. ^ Мерге, Иоахим; Нейринк, Сабрина; Кокс, Карен (2020). «Сохранение генетического статуса остромордой лягушки во Франции» (PDF) . Научно-исследовательский институт природы и леса .
  43. ^ abcdefgh Ван Делфт, Йерун; Кримерс, Раймонд (август 2008 г.). «Распространение, статус и сохранение болотной лягушки (Rana arvalis) в Нидерландах». Zeitschrift für Feldherpetologie : 255–268 – через Google Scholar.
  44. ^ abcde Bellemakers, Martijn JS; van Dam, Herman (1992-01-01). "Улучшение успешности размножения болотной лягушки (Rana arvalis) путем известкования кислых болотных водоемов и последствия известкования для химии воды и диатомовых водорослей". Загрязнение окружающей среды . Влияние кислотных загрязнителей на пресноводные растения и животных. 78 (1): 165–171. Bibcode :1992EPoll..78..165B. doi :10.1016/0269-7491(92)90025-6. ISSN  0269-7491. PMID  15091943.

Внешние ссылки