stringtranslate.com

Реакция избегания помех

диаграмма, показывающая изменение волн, излучаемых двумя электрическими рыбами, чтобы избежать частоты друг друга
Две соседние Eigenmannia выполняют реакцию избегания помех: когда встречаются две рыбы с примерно одинаковой частотой , одна рыба смещает свою частоту вверх, а другая — вниз.

Реакция избегания помех — это поведение некоторых видов слабоэлектрических рыб . Она возникает, когда встречаются две электрические рыбы с волновыми разрядами — если частоты их разрядов очень похожи, каждая рыба смещает свою частоту разряда, чтобы увеличить разницу между ними. Делая это, обе рыбы предотвращают помехи своего чувства электрорецепции .

Поведение наиболее интенсивно изучалось у южноамериканского вида Eigenmannia virescens . Оно также присутствует у других Gymnotiformes , таких как Apteronotus , а также у африканского вида Gymnarchus niloticus . Реакция избегания застревания была одной из первых сложных поведенческих реакций у позвоночных , нейронная схема которых была полностью определена. Как таковая, она имеет особое значение в области нейроэтологии .

Открытие

Реакция избегания помех (JAR) была открыта Акирой Ватанабэ и Кимихисой Такедой в 1963 году. Рыба, которую они использовали, была неопределенным видом Eigenmannia , которая имеет квазисинусоидальный волновой разряд около 300 Гц . Они обнаружили, что когда синусоидальный электрический стимул испускается из электрода около рыбы, если частота стимула находится в пределах 5 Гц от частоты разряда электрического органа рыбы (EOD), рыба изменяет свою частоту EOD, чтобы увеличить разницу между своей собственной частотой и частотой стимула. Стимулы выше частоты EOD рыбы толкают частоту EOD вниз, в то время как частоты ниже частоты рыбы толкают частоту EOD вверх, с максимальным изменением около ±6,5 Гц. [1] Это поведение получило название «реакция избегания помех» несколько лет спустя, в 1972 году, в статье Теодора Буллока , Роберта Хамстры-младшего и Хеннинга Шейха. [2]

фотография электрической рыбы
У африканской рыбы-ножа также есть реакция избегания помех, которая развилась в ходе конвергентной эволюции .

В 1975 году Уолтер Хайлигенберг обнаружил JAR у дальнеродственного вида Gymnarchus niloticus , африканской рыбы-ножа, показав, что это поведение конвергентно развивалось в двух отдельных линиях. [3]

Поведение

Eigenmannia и другие слабоэлектрические рыбы используют активную электролокацию — они могут определять местоположение объектов, генерируя электрическое поле и обнаруживая искажения в поле, вызванные помехами от этих объектов. Электрические рыбы используют свой электрический орган для создания электрических полей и обнаруживают небольшие искажения этих полей с помощью специальных электрорецепторных органов в коже. Все рыбы с JAR являются волновыми рыбами, которые испускают устойчивые квазисинусоидальные разряды. Для рода Eigenmannia частоты варьируются от 240 до 600 Гц. [4] Частота EOD очень стабильна, обычно с изменением менее 0,3% в течение 10-минутного периода времени. [2]

Если соседнее синусоидальное электрическое поле разряжается близко к частоте EOD рыбы, оно вызывает помехи, которые приводят к сенсорной путанице у рыбы и достаточному глушению, чтобы помешать ей эффективно электролокировать. [5] Eigenmannia обычно находятся в пределах диапазона электрического поля от трех до пяти других рыб того же вида в любое время. Если много рыб находятся рядом друг с другом, для каждой рыбы полезно различать свой собственный сигнал и сигналы других; это можно сделать, увеличив разницу частот между их разрядами. Поэтому, по-видимому, функция JAR заключается в том, чтобы избегать сенсорной путаницы среди соседних рыб. [6]

Чтобы определить, насколько близка частота стимула к частоте разряда, рыба сравнивает две частоты, используя свои электрорецепторные органы, а не сравнивая частоту разряда с внутренним водителем ритма; другими словами, JAR полагается только на сенсорную информацию. Это было определено экспериментально путем подавления электрического органа рыбы кураре , а затем стимуляции рыбы двумя внешними частотами. JAR, измеренная от электромоторных нейронов в спинном мозге, зависела только от частот внешних раздражителей, а не от частоты водителя ритма. [7]

Нейробиология

Путь вЭйгенмания(Гимнотиформные)

Большая часть пути JAR у южноамериканских Gymnotiformes была разработана с использованием Eigenmannia virescens в качестве модельной системы . [8] [9]

Сенсорное кодирование

диаграмма, показывающая активацию рецепторных клеток, одна из которых активируется одновременно с основной волной, а другая активируется чаще по мере увеличения размера волны биения
Сенсорное кодирование Eigenmannia для реакции избегания помех. Рыба избегает помех со своим электролокационным сигналом, изменяя его частоту при обнаружении сигнала помех. Это опосредовано T-единичным клубневым рецептором , который активируется на частоте сигнала, и P-единичным клубневым рецептором, который активируется быстрее всего вблизи пика цикла биения, вызванного интерференцией двух сигналов с похожими частотами.

Когда частота стимула и частота разряда близки друг к другу, две амплитудно-временные волны подвергаются интерференции , и электрорецептивные органы воспринимают одну волну с промежуточной частотой. Кроме того, объединенная волна стимул-ЭОД имеет паттерн биений , при этом частота биений равна разнице частот между стимулом и ЭОД. [10]

Gymnotiformes имеют два класса электрорецепторных органов: ампулярные рецепторы и бугорковые рецепторы . Амулярные рецепторы реагируют на низкочастотную стимуляцию менее 40 Гц, и их роль в JAR в настоящее время неизвестна. Бугорковые рецепторы реагируют на более высокие частоты, активируясь лучше всего вблизи нормальной частоты EOD рыбы. Сами бугорковые рецепторы бывают двух типов: T-единицы и P-единицы. T-единицы (T обозначает время, то есть фазу в цикле) активируются синхронно с частотой сигнала, активируя пик на каждом цикле формы волны. P-единицы (P обозначает вероятность) имеют тенденцию активироваться, когда амплитуда увеличивается, и активироваться меньше, когда она уменьшается. В условиях помех P-единицы активируются на пиках амплитуды цикла биения, где две волны конструктивно интерферируют. Таким образом, комбинированный сигнал стимул-EOD заставляет T-единицы активироваться на промежуточной частоте и заставляет активацию P-единицы периодически увеличиваться и уменьшаться с биением. [7]

Обработка в мозге

Кодирующие по времени Т-единицы сходятся на нейронах, называемых сферическими клетками в электросенсорной боковой доле. Объединяя информацию от нескольких Т-единиц, сферическая клетка еще точнее кодирует по времени. Кодирующие по амплитуде Р-единицы сходятся на пирамидальных клетках, также в электросенсорной боковой доле. Существует два типа пирамидальных клеток: возбуждающие Е-единицы, которые активируются больше при стимуляции Р-единицами, и ингибирующие I-единицы, которые активируются меньше при стимуляции ингибирующими интернейронами, активированными Р-единицами. [8]

Сферические клетки и пирамидальные клетки затем проецируются в полукруглый тор , структуру со многими пластинками (слоями) в среднем мозге . Фазовая и амплитудная информация интегрируется здесь, чтобы определить, больше или меньше частота стимула, чем частота EOD. Знако-селективные нейроны в более глубоких слоях полукруглого тора избирательны к тому, является ли разница частот положительной или отрицательной; любая заданная знако-селективная клетка активируется в одном случае, но не в другом. [9]

Выход

Клетки, селективные по знаку, вводят сигнал в электросенсорное ядро ​​в промежуточном мозге , которое затем проецируется на два различных пути. Нейроны, селективные для положительной разницы (стимул больше, чем EOD), стимулируют препейсмекерное ядро, в то время как нейроны, селективные для отрицательной разницы (стимул меньше, чем EOD), ингибируют сублемнисковое препейсмекерное ядро. Оба препейсмекерных ядра посылают проекции в пейсмекерное ядро, которое в конечном итоге контролирует частоту EOD. [8]

Путь вГимнарх(Остеоглоссиформные)

Нервный путь JAR у Gymnarchus почти идентичен таковому у Gymnotiformes, с несколькими незначительными отличиями. S-единицы у Gymnarchus являются временными кодерами, как и T-единицы у Gymnotiformes. O-единицы кодируют интенсивность сигнала, как и P-единицы у Gymnotiformes, но реагируют в более узком диапазоне интенсивностей. У Gymnarchus фазовые различия между EOD и стимулом вычисляются в электросенсорной боковой доле линии, а не в полукруглом торусе. [11]

Филогения и эволюция слабоэлектрических рыб

Существует два основных отряда слабоэлектрических рыб: Gymnotiformes из Южной Америки и Osteoglossiformes из Африки . Электрорецепция, скорее всего, возникла независимо в двух линиях. Слабоэлектрические рыбы в основном являются импульсными разрядниками, которые не выполняют JAR, в то время как некоторые из них являются волновыми разрядниками. Волновой разряд развился в двух таксонах: надсемействе Apteronotoidea (отряд Gymnotiformes ) и виде Gymnarchus niloticus (отряд Osteoglossiformes ). Известные роды Apteronotoidea, которые выполняют JAR, включают Eigenmannia и Apteronotus . [12] Хотя они развили JAR отдельно, южноамериканские и африканские таксоны (жирный шрифт на дереве) конвергентно развили почти идентичные нейронные вычислительные механизмы и поведенческие реакции, чтобы избежать заклинивания, с небольшими различиями. [13] Филогения кладов слабоэлектрических рыб , исключая неэлектрических и сильноэлектрических рыб, показывает основные события в их эволюции. [12] [14] В древе «sp» означает «вид», а «spp» означает «множество видов».

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Ватанабэ, Акира; Такеда, Кимихиса (1963). «Изменение частоты разряда под действием переменного тока у слабой электрической рыбы» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 40 : 57–66. doi :10.1242/jeb.40.1.57.
  2. ^ ab Bullock, Theodore H. ; Hamstra, R. Jr.; Scheich, H. (1972). «Реакция избегания помех у высокочастотных электрических рыб». Журнал сравнительной физиологии . 77 (1): 1–22. doi :10.1007/BF00696517. S2CID  19690508.
  3. ^ Хайлигенберг, Вальтер (1975). «Электролокация и избегание помех у электрической рыбы Gymnarchus niloticus (Gymnarchidae, Mormyriformes)». Журнал сравнительной физиологии A. 103 ( 1): 55–67. doi :10.1007/bf01380044. S2CID  42982465.
  4. ^ Хопкинс, К. (1974). «Электрическая коммуникация: функции в социальном поведении Eigenmannia virescens ». Поведение . 50 (3/4): 270–305. doi :10.1163/156853974X00499. JSTOR  4533613.
  5. ^ Шифман, Аарон Р.; Льюис, Джон Э. (2018-01-04). «Сложность высокочастотных электрических полей ухудшает электросенсорные входы: последствия для реакции избегания помех у слабоэлектрических рыб». Журнал интерфейса Королевского общества . 15 (138): 20170633. doi :10.1098/rsif.2017.0633. PMC 5805966. PMID  29367237 . 
  6. ^ Тан, Э.; Низар, Дж.; Каррера-Г, Э.; Форчун, Э. (2005). «Электросенсорная интерференция в естественных агрегатах вида слабоэлектрических рыб Eigenmannia virescens ». Behavioural Brain Research . 164 (164): 83–92. doi :10.1016/j.bbr.2005.06.014. PMID  16099058. S2CID  15744149.
  7. ^ ab Scheich, H.; Bullock, Theodore H .; Hamstra, R. Jr. (1973). «Кодирующие свойства двух классов афферентных нервных волокон: высокочастотные электрорецепторы у электрической рыбы Eigenmannia ». Журнал нейрофизиологии . 36 (1): 39–60. doi :10.1152/jn.1973.36.1.39. PMID  4705666.
  8. ^ abc Bastian, J.; Heiligenberg, Walter (1980). "Нейронные корреляты реакции избегания помех Eigenmannia". Журнал сравнительной физиологии A. 136 ( 2): 135–152. doi :10.1007/BF00656908. S2CID  26069930.
  9. ^ ab Heiligenberg, Walter ; Rose, G. (1985). «Вычисления фазы и амплитуды в среднем мозге электрической рыбы: внутриклеточные исследования нейронов, участвующих в реакции избегания помех Eigenmannia». The Journal of Neuroscience . 5 (2): 515–531. doi :10.1523/JNEUROSCI.05-02-00515.1985. PMC 6565201 . PMID  3973680. 
  10. ^ Крамер, Берндт (15 мая 1999 г.). «Распознавание формы волны, фазовая чувствительность и избегание помех у волновой электрической рыбы». Журнал экспериментальной биологии . 202 (10): 1387–1398. doi :10.1242/jeb.202.10.1387. PMID  10210679.
  11. ^ Буллок, Т.; Беренд, К.; Хайлигенберг, Вальтер (1975). «Сравнение реакций избегания помех у электрических рыб Gymnotid и Gymnarchid: случай конвергентной эволюции поведения и его сенсорной основы». Журнал сравнительной физиологии . 103 (103): 97–121. doi :10.1007/BF01380047. S2CID  20094087.
  12. ^ ab Bullock, TH; Bodznick, DA; Northcutt, RG (1983). «Филогенетическое распределение электрорецепции: доказательства конвергентной эволюции примитивной модальности чувств позвоночных» (PDF) . Brain Research Reviews . 6 (1): 25–46. doi :10.1016/0165-0173(83)90003-6. hdl : 2027.42/25137 . PMID  6616267. S2CID  15603518.
  13. ^ Кавасаки, М. (1975). «Независимо развившиеся реакции избегания помех у электрических рыб Gymnotid и Gymnarchid: случай конвергентной эволюции поведения и его сенсорной основы». Журнал сравнительной физиологии . 103 (1): 97–121. doi :10.1007/BF00209614. PMID  8366474. S2CID  27622365.
  14. ^ Лавуэ, Себастьен; Мия, Масаки; Арнегард, Мэтью Э.; Салливан, Джон П.; Хопкинс, Карл Д.; Нисида, Муцуми (2012-05-14). Мерфи, Уильям Дж. (ред.). «Сравнимые возрасты для независимого происхождения электрогенеза у африканских и южноамериканских слабоэлектрических рыб». PLOS ONE . 7 (5): e36287. Bibcode : 2012PLoSO...736287L. doi : 10.1371/journal.pone.0036287 . PMC 3351409. PMID  22606250 . 

Дальнейшее чтение