Palaelodidae — семейство вымерших птиц в группе Phoenicopteriformes , которая сегодня представлена только фламинго . Они были широко распространены в неогене , и их ископаемые останки найдены на всех континентах, кроме Антарктиды . Самые древние останки, относящиеся к этой группе, появились в палеонтологической летописи в олигоцене в Египте и Бельгии , прежде чем палелодиды достигли пика своего разнообразия в миоцене . После этого группа пришла в упадок в раннем плиоцене, прежде чем вымерла на большинстве континентов. Однако останки, найденные около ручья Купер в бассейне озера Эйр, указывают на то, что палелодиды сумели выжить в Австралии до плейстоцена . В настоящее время ученые признают три рода : Adelalopus , Palaelodus и Megapaloelodus . Большинство ископаемых останков происходят из Европы и были отнесены к типовому виду Palaelodus ambiguus . Из-за фрагментарной природы большинства этих видов об их экологии известно немного. Похоже, они предпочитали солоноватые озера и лагуны. Ранее считалось, что Palaelodus был куликом или ныряльщиком, но недавние исследования показывают, что они были лучше приспособлены для плавания и, возможно, питались личинками насекомых и другими водными беспозвоночными. По крайней мере, Megapaloelodus, похоже, имел приспособления для «фиксации» своих ног в стоячем положении.
Первые останки палелодид были обнаружены в середине XIX века в районе Сен-Жеранд-ле-Пюи во Франции . Эти останки были описаны французским ученым Альфонсом Мильн-Эдвардсом, который распознал несколько, по его мнению, отдельных форм птиц, которые он включил в новый род Palaelodus , название, которое он получил от древнегреческих слов «palaios» (древний) и «elodus» (обитатель болот). [1] Первоначально Мильн-Эдвардс назвал три вида: P. ambiguus , P. gracilipes и P. crassipes ; прежде чем вернуться позже и выделить еще два вида: P. minutus и P. goliath . [2] Однако большинство этих видов в конечном итоге были признаны, вероятно, принадлежащими к одной форме, демонстрирующей различия в размерах между особями. Примерно через 20 лет после первого описания Palaelodus Леонард Штейнегер установил семейство Palaelodontidae , неверно истолковав изначальную этимологию . В конечном итоге это было исправлено Говардом, который изменил его на Paloelodidae , и даже позже Броткорбом, который ввел современное написание Palaelodidae. [ 1] В течение 1940-х и 1950-х годов останки, похожие на те, что были найдены в Европе, были обнаружены на западе Соединенных Штатов , что привело к созданию рода Megapaloelodus Олденом Х. Миллером . [3] Хотя он был известен только по нескольким фрагментарным костям, Миллер заметил, что американский материал оказался значительно крупнее европейского Palaelodus goliath , и впоследствии решил отразить это в названии рода (хотя Миллер неправильно написал Palaelodus в процессе). Дополнительная форма, Megapaloelodus opsigonus , также известная по фрагментарным останкам, была названа около 20 лет спустя Пирсом Бродкорбом . [1] В 1980-х годах была проведена серьезная ревизия европейского вида, когда Жак Шеневаль обработал более ранние работы и синонимизировал большую часть французского материала в один вид, а также перевел P. goliath в Megapaloelodus Миллера . [4] Ареал этого семейства значительно расширился , когда в раннем олигоцене Африки и олигоцене - миоценеАвстралия . [5] Еще одной важной находкой стало обнаружение недвусмысленных останков черепа, впервые описанных Шеневалем и Эскуилье в 1992 году. [6] Еще одна потенциальная ревизия была предложена в 2002 году Йиржи Мликовским, который предложил объединить Palaelodus и Megapaloelodus в один род. Однако это было встречено критикой и не получило широкого признания. [7] В том же году, когда Мликовский предложил ревизию, Майр и Смит описали Adelalopus ( анаграмма Palaelodus ), совершенно новый род палелодид из раннего олигоцена . [8] В 2000-х и 2010-х годах также было описано несколько новых видов в установленных родах. [ 9]
Род Probalearica, а также виды "Grus" miocenicus и Pliogrus germanicus изначально были описаны как журавли , но позже было обнаружено, что они представляют собой членов семейства Palaelodidae. [11] [12]
Палеодиды были успешной группой птиц, встречающейся на всех континентах, за исключением Антарктиды , причем их разнообразие достигло наибольшего значения в миоценовый период .
В целом палеодиды напоминают своих современных родственников, фламинго, по пропорциям. У них были длинные ноги и удлиненные шеи. Несмотря на эти сходства, две группы все еще различались по тому, как эти черты были выражены или насколько хорошо они были развиты. Например, на шее отсутствует выраженный изгиб, где позвонки шеи соединяются с позвонкам нотариума , а цевка короче плечевой кости , в отличие от фламинго. Кроме того, кости конечностей уплощены с боков, что ближе к состоянию, наблюдаемому у поганок . Пальцы ног разделяют это уплощение и ограничены в том, насколько они могут сгибаться. Анатомические особенности, ответственные за последнее, дополнительно связаны с наличием перепончатых лап, что подтверждает гипотезу о том, что они были ныряльщиками или пловцами. Однако, хотя поганки имеют схожие адаптации, детали уплощения предполагают, что обе группы развили эти черты независимо друг от друга. Черепной материал известен только от одного вида, Palaelodus ambiguus , и имеет прямой, конический клюв, очень отличающийся от изогнутых клювов их современных родственников. [22] Хотя неясно, имели ли бы другие палеодиды такую же форму головы, по крайней мере P. ambiguus , по-видимому, смешивает черты поганок с чертами фламинго. Соответствуя их предпочтению солоноватой воды, P. ambiguus подтверждает, что по крайней мере некоторые виды в пределах семейства имели солевые железы . [13]
Palaelodids обычно попадают в диапазон размеров современных видов фламинго. Palaelodus считается самым маленьким родом в семействе, [3] [7] а самый маленький вид - Palaelodus laidei . [5] P. kurochkini , который описывается как средний по размеру для своего рода, как говорят, имеет размер американского фламинго . [10] Более крупные виды Palaelodus пересекаются с небольшими видами Megapaloelodus , такими как M. goliath [10] и M. opsigonos . [16] Было отмечено, что M. connectens и Adelalopus оба крупнее M. goliath , первый достигает размера, похожего на крупного самца большого фламинго [23] , а последний, как говорят, был немного крупнее M. goliath . [8]
Palaelodidae — это семейство в кладе Phoenicopteriformes , которое включает современных фламинго Phoenicopteridae . Вместе с поганками они образуют кладу Mirandornithes . Связь между этими группами хорошо подтверждается морфологическими и молекулярными данными соответственно, при этом палелодиды являются сестринским семейством фламинго и образуют важное связующее звено между двумя существующими семействами. На основе Palaelodus эти птицы демонстрировали общие пропорции, похожие на фламинго, но ноги, похожие на ноги поганок. [13] [24] [25] Точные внутренние отношения в этом семействе не очень хорошо изучены. Adelalopus , по-видимому, был старейшим членом группы и имеет сходство с более поздним Megapaloelodus . [8] Среди видов Megapaloelodus M. peiranoi считается самым базальным членом из-за его сходства с некоторыми ранними mirandornithes, в частности Juncitarsus . [9] Следующее филогенетическое дерево изображает Mirandornithes, обнаруженных Торресом и коллегами в 2015 году. [22]
Многие из пород, в которых были обнаружены останки палеодид, как полагают, представляли собой мелкие озера или аналогичные среды во время отложения окаменелостей птиц. Кроме того, многие из них, как полагают, были либо время от времени, либо постоянно солоноватыми или даже солеными, что указывает на то, что эти животные имели предпочтения в среде обитания, схожие с современными фламинго. Например, род Adelalopus , по-видимому, обитал на берегах лагуны на территории современной Бельгии. [8] В исследовании 1989 года Жак Шеневаль проанализировал виды птиц типовой местности Сен-Жеранд-ле-Пюи, обнаружив, что более половины идентифицированных таксонов демонстрируют предпочтение солоноватых условий, в то время как пресноводные виды, по-видимому, отсутствовали. [26] Позднее это было подтверждено исследованиями, которые предположили, что местность подвергалась циклическим сухим и влажным сезонам, при этом соленость озера менялась из-за испарения воды. Похоже, что это была привлекательная среда для ранних Phoenicopteriforms, учитывая присутствие огромного количества Palaelodus и реже Megapaloelodus и Harrisonavis . [22] Кроме того, обнаружение молодых птиц и яиц предполагает, что палелодиды также размножались там. [27] Другая похожая среда присутствовала в бассейне озера Эйр, который, как полагают, поддерживал соленые озера на протяжении большей части неогена и раннего четвертичного периода. Эти местонахождения отражают таковые в Европе, сохраняя не только останки молодых палелодид, но и окаменелости более продвинутых фламинго, которые, по-видимому, сосуществовали со своими более базальными родственниками. [5] В случае Австралии, в частности, это включало Phoenicopterus novaehollandiae и Phoeniconotius eyerensis в озере Паланкаринна .
Однако палеодиды показывают некоторый дополнительный диапазон за пределами солоноватых озер и лагун. Формация Джебель-Катрани, где были обнаружены два неопределенных палеодида, как полагают, представляет собой смесь тропического низменного болота и топи, поддерживаемой серией речных каналов, впадающих в океан Тетис . [28] Palaelodus aotearoa из Новой Зеландии населял палеоозеро Манухерикия , которое сохраняет богатую фауну водоплавающих птиц и даже останки крокодилов . Уорти и его коллеги описывают окружающую среду как большое озеро, питаемое речной дельтой, которая была сильно затронута волновой активностью и течениями внутри самого озера. [7] Северный Сперргебит Намибии также сохраняет наличие пресной воды без признаков соленых озер, подобных тем, в которых обитают европейские и австралийские таксоны. [21] Формация Барстоу также, вероятно, представляла собой пресноводную, а не солоноватую среду. [23]
.jpg/1280px-Freeliving_caddisfly_larva,_member_of_the_R._Brunnea-Vemna_Group_(9647705348).jpg)
Мало что известно о точных привычках большинства палеодид, учитывая отсутствие существенного ископаемого материала за пределами Palaelodus ambiguus . Впоследствии большая часть того, что было предложено для этой группы, основывается на этом виде. У палеодид отсутствуют некоторые из адаптаций, обнаруженных у фламинго, которые помогают им в их образе жизни с фильтрацией, такие как изогнутая челюсть, точка прикрепления кератиновых пластинок и отсутствие выраженного изгиба на позвоночнике перед плечевым поясом. Отсутствие всех этих особенностей указывает на тот факт, что у них был заметно отличающийся способ питания, несмотря на их близость к схожим средам. Одна из предложенных возможностей заключается в том, что палеодиды питались различными водными беспозвоночными, в частности улитками и ручейниками . Последние, как известно, были особенно многочисленны во французских отложениях, где их оболочки вносят существенный вклад в местный известняк. Возможно, что современный аппарат фильтрующего питания фламинго произошел от этого или похожего способа питания. [13]
Их точный образ жизни также был предметом многочисленных споров. Более ранние исследования P. ambiguus , в первую очередь работы Шеневаля и Эскуилье, предполагали, что они могли быть ныряльщиками, передвигающимися с помощью ног. [4] [6] Совсем недавно эта гипотеза была поставлена под сомнение, отчасти из-за того, что ни одна ныряющая птица не обладает такими удлиненными конечностями, как у палелодид. Уорти и его коллеги предполагают образ жизни вброд, утверждая, что сжатые и удлиненные конечности, возможно, помогали легче передвигаться по глубокой воде. [7] Майр, с другой стороны, предполагает образ жизни вплавь, указывая на сниженную способность пальцев ног сгибаться, что делает их непригодными для передвижения по воде. В его гипотезе перепончатые ноги и сжатые пальцы ног больше подходят для работы в качестве движителя во время плавания. [25] [22] Учитывая его более фрагментарную природу, Megapaloelodus был предметом меньшего количества предположений относительно своего образа жизни. Миллер отмечает, что кости голени, по-видимому, имеют механизм, который может «запирать» их на месте. Это может помочь стабилизировать птицу, когда она стоит в положении без движения. [23]