stringtranslate.com

Палеополиплоидия

Обзор процесса палеополиплоидии. Многие высшие эукариоты были палеополиплоидами в какой-то момент своей эволюционной истории.

[1] Палеополиплоидия является результатом дупликации генома , которая произошла по крайней мере несколько миллионов лет назад (MYA). Такое событие могло либо удвоить геном одного вида ( автополиплоидия ), либо объединить геномы двух видов ( аллополиплоидия ). Из-за функциональной избыточности гены быстро подавляются или теряются из дуплицированных геномов. Большинство палеополиплоидов в ходе эволюции утратили свой полиплоидный статус в результате процесса, называемого диплоидизацией , и в настоящее время считаются диплоидами , например, пекарские дрожжи , [2] Arabidopsis thaliana , [3] и, возможно, люди . [4] [5] [6] [7]

Палеополиплоидия широко изучается в растительных линиях. Было обнаружено, что почти все цветковые растения прошли по крайней мере один раунд дупликации генома в какой-то момент своей эволюционной истории. Древние дупликации генома также обнаружены у раннего предка позвоночных (включая человеческую линию) вблизи происхождения костистых рыб , а еще одна — в стволовой линии костистых рыб. [8] Данные свидетельствуют о том, что пекарские дрожжи ( Saccharomyces cerevisiae ), имеющие компактный геном, испытали полиплоидизацию в ходе своей эволюционной истории.

Термин мезополиплоид иногда используется для видов, которые подверглись событиям умножения всего генома (дупликация всего генома, триплификация всего генома и т. д.) в более недавней истории, например, в течение последних 17 миллионов лет. [9]

Эукариоты

Диаграмма, обобщающая все известные события палеополиплоидизации.

Древние дупликации генома широко распространены в эукариотических линиях, особенно у растений. Исследования показывают, что общий предок Poaceae , семейства злаковых, которое включает в себя важные виды сельскохозяйственных культур, такие как кукуруза, рис, пшеница и сахарный тростник, разделял полную дупликацию генома около 70 миллионов лет назад . [10] В более древних линиях однодольных растений произошел один или, вероятно, несколько раундов дополнительных полных дупликаций генома, которые, однако, не были общими с предковыми двудольными . [11] Дальнейшие независимые более поздние полные дупликации генома произошли в линиях, ведущих к кукурузе, сахарному тростнику и пшенице, но не к рису, сорго или итальянскому просо. [ необходима цитата ]

Предполагается, что полиплоидия, произошедшая 160 миллионов лет назад, создала предковую линию, которая привела ко всем современным цветковым растениям. [12] Это палеополиплоидия была изучена путем секвенирования генома древнего цветкового растения Amborella trichopoda . [13]

Основные эвдикоты также разделяют общую трипликацию всего генома (палеогексаплоидия), которая, как предполагается, произошла после расхождения однодольных и эвдикотов , но до расхождения розид и астерид . [14] [15] [16] Многие виды эвдикотов испытали дополнительные дупликации или трипликации всего генома. Например, модельное растение Arabidopsis thaliana , первое растение, у которого был полностью секвенирован геном, испытало по крайней мере два дополнительных раунда дупликации всего генома с момента дупликации, общей для основных эвдикотов. [3] Самое последнее событие произошло до расхождения линий Arabidopsis и Brassica , около 20 миллионов лет назад - 45 миллионов лет назад . Другие примеры включают секвенированные геномы эвдикотов яблока, сои, томата, хлопка и т. д. [ необходима ссылка ]

По сравнению с растениями палеополиплоидия встречается в животном мире гораздо реже. Она была обнаружена в основном у земноводных и костистых рыб. Хотя некоторые исследования предполагали, что одна или несколько общих геномных дупликаций являются общими для всех позвоночных (включая людей), доказательства не столь убедительны, как в других случаях, поскольку дупликации, если они существуют, произошли так давно (около 400-500 млн лет назад по сравнению с менее чем 200 млн лет назад у растений), и этот вопрос все еще обсуждается. Идея о том, что позвоночные имеют общую полную геномную дупликацию, известна как гипотеза 2R . Многие исследователи интересуются причиной, по которой у линий животных, особенно млекопитающих, было намного меньше полных геномных дупликаций, чем у линий растений. [ необходима цитата ]

Хорошо подтвержденная палеополиплоидия была обнаружена у пекарских дрожжей ( Saccharomyces cerevisiae ), несмотря на их небольшой, компактный геном (~13 Мбн), после расхождения с Kluyveromyces lactis и K. marxianus . [17] Благодаря оптимизации генома дрожжи потеряли 90% дублированного генома в течение эволюционного времени и теперь признаны диплоидным организмом. [ необходима цитата ]

Метод обнаружения

Дублированные гены можно идентифицировать с помощью гомологии последовательностей на уровне ДНК или белка. Палеополиплоидию можно идентифицировать как массовую дупликацию генов в одно время с использованием молекулярных часов . Чтобы отличить дупликацию всего генома от набора (более распространенных) событий дупликации одного гена , часто применяются следующие правила:

Выявление палеополиплоидии с использованием Ks.

Теоретически, два дуплицированных гена должны иметь одинаковый «возраст»; то есть, расхождение последовательности должно быть одинаковым между двумя генами, дуплицированными палеополиплоидией ( гомеологами ). Синонимическая скорость замены, Ks , часто используется в качестве молекулярных часов для определения времени дупликации гена. Таким образом, палеополиплоидия определяется как «пик» на графике числа дубликатов против Ks (показано справа).

Однако использование графиков Ks для идентификации и документирования древних полиплоидных событий может быть проблематичным, поскольку метод не позволяет идентифицировать геномные дупликации, за которыми последовало массовое устранение генов и уточнение генома. Другие смешанные модельные подходы, которые объединяют графики Ks с другими методами, разрабатываются для лучшего понимания палеополиплоидии. [18]

События дупликации, которые произошли давно в истории различных эволюционных линий, могут быть труднообнаружимы из-за последующей диплоидизации (так что полиплоид начинает вести себя цитогенетически как диплоид с течением времени), поскольку мутации и трансляции генов постепенно делают одну копию каждой хромосомы непохожей на ее аналог. Это обычно приводит к низкой достоверности идентификации очень древней палеополиплоидии.

Эволюционное значение

События палеополиплоидизации приводят к массовым клеточным изменениям, включая удвоение генетического материала, изменения в экспрессии генов и увеличение размера клеток. Потеря генов во время диплоидизации не является полностью случайной, а строго отобранной. Гены из больших семейств генов дублируются. С другой стороны, отдельные гены не дублируются. [ необходимо уточнение ] В целом, палеополиплоидия может иметь как краткосрочные, так и долгосрочные эволюционные эффекты на приспособленность организма к естественной среде. [ необходима цитата ]

Усиленная фенотипическая эволюция

Полная дупликация генома может увеличить скорость и эффективность, с помощью которых организмы приобретают новые биологические черты. Однако одна проверка этой гипотезы, которая сравнивала эволюционные скорости инноваций у ранних костистых рыб (с дублированными геномами) с ранними голостными рыбами (без дублированных геномов), обнаружила небольшую разницу между ними. [8]

Разнообразие генома

Удвоение генома обеспечило организм избыточными аллелями, которые могут свободно эволюционировать с небольшим давлением отбора. Дублированные гены могут подвергаться неофункционализации или субфункционализации , что может помочь организму адаптироваться к новой среде или выжить в различных стрессовых условиях. [ необходима цитата ]

Гибридная сила

Полиплоиды часто имеют более крупные клетки и даже более крупные органы. Многие важные культуры, включая пшеницу, кукурузу и хлопок , являются палеополиплоидами, которые были отобраны для одомашнивания древними людьми. [ необходима цитата ]

Видообразование

Было высказано предположение, что многие события полиплоидизации создали новые виды, посредством приобретения адаптивных признаков или сексуальной несовместимости с их диплоидными аналогами. Примером может служить недавнее видообразование аллополиплоидной Spartina — S. anglica ; полиплоидное растение настолько успешно, что во многих регионах оно внесено в список инвазивных видов . [19]

Аллополиплоидия и автополиплоидия

Существует два основных подразделения полиплоидии : аллополиплоидия и автополиплоидия. Аллополиплоиды возникают в результате гибридизации двух родственных видов, в то время как автополиплоиды возникают из дупликации генома вида в результате гибридизации двух конспецифичных родителей [20] или соматического удвоения в репродуктивной ткани родителя. Считается, что аллополиплоидные виды гораздо более распространены в природе [20] , возможно, потому, что аллополиплоиды наследуют разные геномы, что приводит к повышенной гетерозиготности и, следовательно, более высокой приспособленности. Эти разные геномы приводят к повышенной вероятности крупных геномных реорганизаций [20] [21] , которые могут быть как вредными, так и полезными. Однако автополиплоидия, как правило, считается нейтральным процессом [21], хотя была выдвинута гипотеза, что автополиплоидия может служить полезным механизмом для индукции видообразования и, следовательно, способствовать способности организма быстро колонизировать новые места обитания, не проходя через трудоемкий и дорогостоящий период геномной реорганизации, который испытывают аллополиплоидные виды. Одним из распространенных источников автополиплоидии у растений являются «идеальные цветы», которые способны к самоопылению или «самоопылению». Это, наряду с ошибками в мейозе , которые приводят к анеуплоидии , может создать среду, в которой автополиплоидия весьма вероятна. Этот факт можно использовать в лабораторных условиях, используя колхицин для ингибирования сегрегации хромосом во время мейоза, создавая синтетические автополиплоидные растения. [ необходима цитата ]

После событий полиплоидии существует несколько возможных судеб для дуплицированных генов ; обе копии могут быть сохранены как функциональные гены, изменение функции гена может произойти в одной или обеих копиях, подавление гена может замаскировать одну или обе копии, или может произойти полная потеря гена. [20] [22] События полиплоидии приведут к более высоким уровням гетерозиготности и со временем могут привести к увеличению общего числа функциональных генов в геноме. С течением времени после события дупликации генома многие гены изменят функцию в результате либо изменения функции дуплицированного гена как для алло-, так и для автополиплоидных видов, либо произойдут изменения в экспрессии генов, вызванные геномными перестройками, вызванными дупликацией генома у аллополиплоидов. Когда обе копии гена сохраняются, и, таким образом, число копий удваивается, есть вероятность, что произойдет пропорциональное увеличение экспрессии этого гена, что приведет к образованию вдвое большего количества транскрипта мРНК . Также существует вероятность, что транскрипция дублированного гена будет подавлена, что приведет к менее чем двукратному увеличению транскрипции этого гена, или что событие дупликации приведет к более чем двукратному увеличению транскрипции. [23] У одного вида, Glycine dolichocarpa (близкий родственник сои , Glycine max ), было замечено, что после дупликации генома примерно 500 000 лет назад произошло 1,4-кратное увеличение транскрипции, что указывает на пропорциональное уменьшение транскрипции относительно числа копий гена после события дупликации. [23]

Позвоночные как палеополиплоидные

Гипотеза палеополиплоидии позвоночных возникла еще в 1970-х годах, ее предложил биолог Сусуму Оно . Он рассуждал о том, что геном позвоночных не может достичь своей сложности без крупномасштабных полногеномных дупликаций. Возникла гипотеза «двух раундов дупликации генома» ( гипотеза 2R ), которая приобрела популярность, особенно среди биологов развития. [ необходима цитата ]

Некоторые исследователи подвергли сомнению гипотезу 2R, поскольку она предсказывает, что геномы позвоночных должны иметь соотношение генов 4:1 по сравнению с геномами беспозвоночных, и это не подтверждается результатами 48 проектов геномов позвоночных, доступными в середине 2011 года. Например, человеческий геном состоит из ~21 000 генов, кодирующих белок, согласно подсчетам на июнь 2011 года в центрах анализа генома UCSC и Ensembl [ необходима ссылка ] , в то время как средний размер генома беспозвоночных составляет около 15 000 генов. Последовательность генома ланцетника подтвердила гипотезу о двух раундах дупликации всего генома, за которыми последовала потеря дубликатов копий большинства генов. [24] Дополнительные аргументы против 2R были основаны на отсутствии топологии дерева (AB)(CD) среди четырех членов семейства генов у позвоночных. Однако если бы две геномные дупликации произошли близко друг к другу, мы бы не ожидали обнаружить эту топологию. [25] Недавнее исследование создало генетическую карту морской миноги , которая дала весомые доказательства гипотезы о том, что в базальной линии позвоночных произошла одна полная геномная дупликация, которой предшествовали и следовали несколько эволюционно независимых сегментных дупликаций, произошедших в ходе эволюции хордовых. [26]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Гарсмер, Оливье; Шнабл, Джеймс С.; Алмейда, Ана; Журда, Сирил; Д'Онт, Анжелика; Фрилинг, Майкл (1 февраля 2014 г.). «Два эволюционно различных класса палеополиплоидии». Oxford Academic . Получено 28 июня 2024 г.
  2. ^ Kellis M, Birren BW, Lander ES (апрель 2004 г.). «Доказательство и эволюционный анализ древней дупликации генома у дрожжей Saccharomyces cerevisiae». Nature . 428 (6983): 617–24. Bibcode :2004Natur.428..617K. doi :10.1038/nature02424. PMID  15004568. S2CID  4422074.
  3. ^ ab Bowers JE, Chapman BA, Rong J, Paterson AH (март 2003 г.). «Раскрытие эволюции генома покрытосеменных растений с помощью филогенетического анализа событий хромосомной дупликации». Nature . 422 (6930): 433–8. Bibcode :2003Natur.422..433B. doi :10.1038/nature01521. PMID  12660784. S2CID  4423658.
  4. ^ Смит Дж.Дж., Кураку С., Холт С., Саука-Шпенглер Т., Цзян Н., Кэмпбелл М.С. и др. (апрель 2013 г.). «Секвенирование генома морской миноги (Petromyzon marinus) дает представление об эволюции позвоночных». Природная генетика . 45 (4): 415–21, 421e1-2. дои : 10.1038/ng.2568. ПМЦ 3709584 . ПМИД  23435085. 
  5. ^ Вулф КХ (май 2001). «Вчерашние полиплоиды и тайна диплоидизации». Nature Reviews. Genetics . 2 (5): 333–41. doi :10.1038/35072009. PMID  11331899. S2CID  20796914.
  6. ^ Blanc G, Wolfe KH (июль 2004 г.). «Широко распространенная палеополиплоидия в модельных видах растений, выведенная из возрастного распределения дублирующихся генов». The Plant Cell . 16 (7): 1667–78. doi :10.1105/tpc.021345. PMC 514152 . PMID  15208399. 
  7. ^ Blanc G, Wolfe KH (июль 2004 г.). «Функциональная дивергенция дублированных генов, образованных полиплоидией в ходе эволюции Arabidopsis». The Plant Cell . 16 (7): 1679–91. doi :10.1105/tpc.021410. PMC 514153. PMID  15208398. 
  8. ^ ab Clarke JT, Lloyd GT, Friedman M (октябрь 2016 г.). «Мало доказательств улучшенной фенотипической эволюции у ранних костистых рыб относительно их живой ископаемой сестринской группы». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (41): 11531–11536. Bibcode : 2016PNAS..11311531C. doi : 10.1073/pnas.1607237113 . PMC 5068283. PMID  27671652 . 
  9. ^ Wang X, Wang H, Wang J, Sun R, Wu J, Liu S и др. (август 2011 г.). «Геном мезополиплоидного вида сельскохозяйственных культур Brassica rapa». Nature Genetics . 43 (10): 1035–9. doi :10.1038/ng.919. PMID  21873998. S2CID  205358099.
  10. ^ Paterson AH, Bowers JE, Chapman BA (июнь 2004 г.). «Древняя полиплоидизация, предшествовавшая расхождению злаков, и ее последствия для сравнительной геномики». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (26): 9903–8. Bibcode : 2004PNAS..101.9903P. doi : 10.1073/pnas.0307901101 . PMC 470771. PMID  15161969 . 
  11. ^ Tang H, Bowers JE, Wang X, Paterson AH (январь 2010 г.). «Сравнение геномов покрытосеменных растений выявляет раннюю полиплоидию в родословной однодольных растений». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (1): 472–7. Bibcode : 2010PNAS..107..472T. doi : 10.1073/pnas.0908007107 . PMC 2806719. PMID  19966307 . 
  12. ^ Callaway E (декабрь 2013 г.). «Геном кустарника раскрывает секреты силы цветка». Nature . doi :10.1038/nature.2013.14426. S2CID  88293665.
  13. ^ Адамс К (декабрь 2013 г.). «Геномика. Геномные ключи к предковому цветковому растению». Science . 342 (6165): 1456–7. Bibcode :2013Sci...342.1456A. ​​doi :10.1126/science.1248709. PMID  24357306. S2CID  206553839.
  14. ^ Tang H, Wang X, Bowers JE, Ming R, Alam M, Paterson AH (декабрь 2008 г.). «Раскрытие древней гексаплоидии с помощью многократно выровненных генных карт покрытосеменных». Genome Research . 18 (12): 1944–54. doi :10.1101/gr.080978.108. PMC 2593578. PMID 18832442  . 
  15. ^ Jaillon O, Aury JM, Noel B, Policriti A, Clepet C, Casagrande A и др. (сентябрь 2007 г.). «Последовательность генома виноградной лозы предполагает предковую гексаплоидизацию в основных типах покрытосеменных». Nature . 449 (7161): 463–7. Bibcode :2007Natur.449..463J. doi : 10.1038/nature06148 . hdl : 11577/2430527 . PMID  17721507.
  16. ^ Tang H, Bowers JE, Wang X, Ming R, Alam M, Paterson AH (апрель 2008 г.). «Синтения и коллинеарность в геномах растений». Science . 320 (5875): 486–8. Bibcode :2008Sci...320..486T. doi :10.1126/science.1153917. PMID  18436778. S2CID  206510918.
  17. ^ Wong S, Butler G, Wolfe KH (июль 2002 г.). «Эволюция порядка генов и палеополиплоидия у дрожжей-гемиаскомицетов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (14): 9272–7. Bibcode : 2002PNAS...99.9272W. doi : 10.1073/pnas.142101099 . PMC 123130. PMID  12093907 . 
  18. ^ Tiley GP, Barker MS, Burleigh JG (ноябрь 2018 г.). «Оценка эффективности графиков Ks для обнаружения древних полных геномных дупликаций». Genome Biology and Evolution . 10 (11): 2882–2898. doi :10.1093/gbe/evy200. PMC 6225891. PMID  30239709 . 
  19. ^ te Beest M, Le Roux JJ, Richardson DM, Brysting AK, Suda J, Kubesová M, Pysek P (январь 2012 г.). «Чем больше, тем лучше? Роль полиплоидии в содействии инвазиям растений». Annals of Botany . 109 (1): 19–45. doi :10.1093/aob/mcr277. PMC 3241594. PMID  22040744 . 
  20. ^ abcd Soltis PS , Soltis DE (июнь 2000 г.). «Роль генетических и геномных признаков в успехе полиплоидов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (13): 7051–7. Bibcode : 2000PNAS ...97.7051S. doi : 10.1073/pnas.97.13.7051 . PMC 34383. PMID  10860970. 
  21. ^ ab Parisod C, Holderegger R, Brochmann C (апрель 2010 г.). «Эволюционные последствия автополиплоидии». The New Phytologist . 186 (1): 5–17. doi :10.1111/j.1469-8137.2009.03142.x. PMID  20070540.
  22. ^ Wendel JF (2000). «Эволюция генома у полиплоидов». Молекулярная эволюция растений . Т. 42. С. 225–249. doi :10.1007/978-94-011-4221-2_12. ISBN 978-94-010-5833-9. PMID  10688139. {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
  23. ^ ab Coate JE, Doyle JJ (2010). «Количественная оценка размера всего транскриптома, предпосылка для понимания эволюции транскриптома у разных видов: пример аллополиплоида растения». Genome Biology and Evolution . 2 : 534–46. doi :10.1093/gbe/evq038. PMC 2997557. PMID  20671102 . 
  24. ^ Putnam NH, Butts T, Ferrier DE, Furlong RF, Hellsten U, Kawashima T и др. (июнь 2008 г.). «Геном амфиоксуса и эволюция кариотипа хордовых». Nature . 453 (7198): 1064–71. Bibcode :2008Natur.453.1064P. doi : 10.1038/nature06967 . PMID  18563158.
  25. ^ Furlong RF, Holland PW (апрель 2002 г.). «Были ли позвоночные октоплоидными?». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences . 357 (1420): 531–44. doi :10.1098/rstb.2001.1035. PMC 1692965. PMID  12028790 . 
  26. ^ Смит Дж. Дж., Кейнат М. К. (август 2015 г.). «Мейотическая карта морской миноги улучшает разрешение древних дупликаций генома позвоночных». Genome Research . 25 (8): 1081–90. doi :10.1101/gr.184135.114. PMC 4509993 . PMID  26048246. 

Дальнейшее чтение