Палочки — это фоторецепторные клетки сетчатки глаза , которые могут функционировать при слабом освещении лучше, чем другой тип зрительных фоторецепторов — колбочки . Палочки обычно сосредоточены на внешних краях сетчатки и используются для периферического зрения . В среднем в сетчатке человека имеется около 92 миллионов палочек (по сравнению с примерно 6 миллионами колбочек). [1] Палочки более чувствительны, чем колбочки, и почти полностью отвечают за ночное зрение . Однако палочки не играют особой роли в цветовом зрении , что является основной причиной того, что цвета гораздо менее заметны в тусклом свете.
Палочки немного длиннее и тоньше колбочек, но имеют ту же основную структуру. Диски, содержащие опсин, лежат на конце клетки, примыкающей к пигментному эпителию сетчатки , который, в свою очередь, прикрепляется к внутренней части глаза . Многослойная дисковая структура детекторной части ячейки обеспечивает очень высокую эффективность. Палочки встречаются гораздо чаще, чем колбочки: около 120 миллионов палочек по сравнению с 6–7 миллионами колбочек. [2]
Как и колбочки, палочки имеют синаптическое окончание, внутренний сегмент и внешний сегмент. Синаптическая терминаль образует синапс с другим нейроном, обычно с биполярной клеткой или горизонтальной клеткой . Внутренний и внешний сегменты соединены ресничкой [ 3] , которая выстилает дистальный сегмент. [4] Внутренний сегмент содержит органеллы и ядро клетки , а внешний сегмент стержня (сокращенно ROS), направленный к задней части глаза, содержит светопоглощающие материалы. [3]
Человеческая палочка имеет диаметр около 2 микрон и длину 100 микрон. [5] Не все палочки морфологически одинаковы; у мышей палочки, расположенные вблизи внешнего плексиформного синаптического слоя, имеют уменьшенную длину из-за укороченного синаптического окончания. [6]
У позвоночных активация фоторецепторной клетки представляет собой гиперполяризацию ( торможение) клетки. Когда их не стимулируют, например, в темноте, палочки и колбочки деполяризуются и спонтанно высвобождают нейромедиатор. Этот нейромедиатор гиперполяризует биполярную клетку . Биполярные клетки существуют между фоторецепторами и ганглиозными клетками и передают сигналы от фоторецепторов к ганглиозным клеткам . В результате гиперполяризации биполярной клетки она не высвобождает свой медиатор в синапсе биполярного ганглия , и синапс не возбуждается.
Активация фотопигментов светом посылает сигнал путем гиперполяризации палочки, что приводит к тому, что палочка не посылает свой нейротрансмиттер, что приводит к тому, что биполярная клетка затем высвобождает свой передатчик в синапсе биполярного ганглия и возбуждает синапс.
Деполяризация стержневых клеток (вызывающая высвобождение их нейромедиатора) происходит потому, что в темноте клетки имеют относительно высокую концентрацию циклического гуанозин-3'-5'-монофосфата (цГМФ), который открывает ионные каналы (в основном натриевые каналы, хотя кальций может проникать через эти каналы тоже). Положительные заряды ионов, попадающих в клетку по ее электрохимическому градиенту, изменяют мембранный потенциал клетки , вызывают деполяризацию и приводят к высвобождению нейромедиатора глутамата . Глутамат может деполяризовать одни нейроны и гиперполяризовать другие, позволяя фоторецепторам взаимодействовать антагонистическим образом.
Когда свет попадает на фоторецепторные пигменты внутри фоторецепторной клетки, пигмент меняет форму. Пигмент, называемый родопсин (конопсин содержится в колбочках), состоит из большого белка опсина (расположенного в плазматической мембране), к которому прикреплена ковалентно связанная простетическая группа: органическая молекула, называемая ретиналем (производное витамина А ). В темноте сетчатка существует в форме 11-цис-ретиналя, а стимуляция светом приводит к изменению ее структуры на полностью транс-ретиналь. Это структурное изменение вызывает повышенное сродство к регуляторному белку, называемому трансдуцином (тип G-белка). При связывании с родопсином альфа-субъединица G-белка заменяет молекулу GDP на молекулу GTP и активируется. Эта замена приводит к диссоциации альфа-субъединицы G-белка от бета- и гамма-субъединиц G-белка. В результате альфа-субъединица теперь может свободно связываться с цГМФ-фосфодиэстеразой (эффекторным белком). [8] Альфа-субъединица взаимодействует с ингибирующими гамма-субъединицами ФДЭ и не позволяет им блокировать каталитические сайты на альфа- и бета-субъединицах ФДЭ, что приводит к активации цГМФ-фосфодиэстеразы, которая гидролизует цГМФ (второй мессенджер), расщепляя его на 5'-ГМП. [9] Снижение уровня цГМФ позволяет ионным каналам закрываться, предотвращая приток положительных ионов, гиперполяризацию клетки и останавливая высвобождение нейромедиатора глутамата. [3] Хотя колбочки в основном используют вещество-нейромедиатор ацетилхолин , клетки-палочки используют его разнообразие. Весь процесс, посредством которого свет инициирует сенсорную реакцию, называется зрительной фототрансдукцией.
Активация одной единицы родопсина , светочувствительного пигмента палочек, может привести к сильной реакции в клетке, поскольку сигнал усиливается. После активации родопсин может активировать сотни молекул трансдуцина, каждая из которых, в свою очередь, активирует молекулу фосфодиэстеразы, которая может расщеплять более тысячи молекул цГМФ в секунду. [3] Таким образом, палочки могут хорошо реагировать на небольшое количество света.
Поскольку ретинальный компонент родопсина является производным витамина А , дефицит витамина А вызывает дефицит пигмента, необходимого палочковидным клеткам. Следовательно, меньшее количество палочек способно адекватно реагировать в условиях темноты, а поскольку колбочки плохо приспособлены для зрения в темноте, это может привести к слепоте. Это куриная слепота .
Палочки используют три тормозных механизма (механизмы отрицательной обратной связи), позволяющие быстро вернуться в состояние покоя после вспышки света.
Во-первых, существует родопсинкиназа (RK), которая фосфорилирует цитозольный хвост активированного родопсина на множественных серинах, частично ингибируя активацию трансдуцина . Кроме того, ингибирующий белок - аррестин затем связывается с фосфорилированными родопсинами, чтобы еще больше ингибировать активность родопсина.
В то время как аррестин отключает родопсин, белок RGS (функционирующий как белки, активирующие ГТФазу (GAP)) переводит трансдуцин (G-белок) в «выключенное» состояние, увеличивая скорость гидролиза связанного GTP до GDP.
Когда концентрация цГМФ падает, ранее открытые чувствительные к цГМФ каналы закрываются, что приводит к уменьшению притока ионов кальция. Связанное с этим снижение концентрации ионов кальция стимулирует чувствительные к ионам кальция белки, которые затем активируют гуанилилциклазу для пополнения цГМФ, быстро восстанавливая его исходную концентрацию. Это открывает чувствительные к цГМФ каналы и вызывает деполяризацию плазматической мембраны. [10]
Когда палочки подвергаются воздействию высокой концентрации фотонов в течение длительного периода времени, они теряют чувствительность (адаптируются) к окружающей среде.
Поскольку родопсин фосфорилируется родопсинкиназой (членом киназ GPCR (GRK)), он связывается с аррестином с высоким сродством . Связанный аррестин может способствовать процессу десенсибилизации по крайней мере двумя способами. Во-первых, он предотвращает взаимодействие G-белка с активированным рецептором. Во-вторых, он служит адаптерным белком, помогающим рецептору осуществлять клатрин-зависимый механизм эндоцитоза (индуцировать рецептор-опосредованный эндоцитоз). [10]
Палочка достаточно чувствительна, чтобы реагировать на один фотон света [11] , и примерно в 100 раз более чувствительна к одному фотону, чем колбочки. Поскольку палочкам для работы требуется меньше света, чем колбочкам, они являются основным источником зрительной информации в ночное время ( скотопическое зрение ). С другой стороны, конусным клеткам для активации требуются десятки-сотни фотонов. Кроме того, несколько палочек сходятся на одном интернейроне , собирая и усиливая сигналы. Однако за эту конвергенцию приходится платить остротой зрения (или разрешением изображения ), поскольку объединенная информация от нескольких клеток менее различима, чем была бы, если бы зрительная система получала информацию от каждой палочки индивидуально.
Палочки также медленнее реагируют на свет, чем колбочки, и получаемые ими стимулы добавляются примерно в течение 100 миллисекунд. Хотя это делает палочки более чувствительными к меньшему количеству света, это также означает, что их способность воспринимать временные изменения, такие как быстро меняющиеся изображения, менее точна, чем у колбочек. [3]
Эксперименты Джорджа Уолда и других показали, что палочки наиболее чувствительны к длинам волн света около 498 нм (зелено-синий) и нечувствительны к длинам волн длиннее 640 нм (красный). Это отвечает за эффект Пуркинье : когда в сумерках интенсивность снижается, палочки берут верх, и до того, как цвет полностью исчезает, пиковая чувствительность зрения смещается в сторону пиковой чувствительности палочек (сине-зеленый). [13]
Список различных типов клеток в организме взрослого человека