Рабочая память — это когнитивная система с ограниченными возможностями, которая может временно удерживать информацию . [1] Это важно для рассуждений и руководства при принятии решений и поведении. [2] [3] Рабочая память часто используется как синоним кратковременной памяти , но некоторые теоретики считают эти две формы памяти разными, предполагая, что рабочая память позволяет манипулировать хранимой информацией, тогда как кратковременная память относится только к кратковременное хранение информации. [2] [4] Рабочая память — это теоретическая концепция, центральная в когнитивной психологии , нейропсихологии и нейробиологии .
Термин «рабочая память» был придуман Миллером , Галантером и Прибрамом [5] [ 6] и использовался в 1960-х годах в контексте теорий, сравнивающих разум с компьютером . В 1968 году Аткинсон и Шиффрин [7] использовали этот термин для описания своего «краткосрочного магазина». Термин «краткосрочное хранилище» ранее использовался для обозначения рабочей памяти. Другими предложенными названиями были кратковременная память , первичная память, непосредственная память, оперантная память и временная память. [8] Кратковременная память — это способность запоминать информацию в течение короткого периода (порядка секунд). Большинство теоретиков сегодня используют концепцию рабочей памяти, чтобы заменить или включить более старую концепцию кратковременной памяти, подчеркивая больший акцент на идее манипулирования информацией, а не просто на ее поддержании. [ нужна цитата ]
Самое раннее упоминание об экспериментах по изучению нейронной основы рабочей памяти датируется более чем 100 лет назад, когда Хитциг и Ферье описали эксперименты по абляции префронтальной коры (ПФК); они пришли к выводу, что лобная кора важна для когнитивных, а не сенсорных процессов. [9] В 1935 и 1936 годах Карлайл Якобсен и его коллеги первыми показали вредное влияние префронтальной абляции на отсроченную реакцию. [9] [10]
Было предложено множество моделей функционирования рабочей памяти, как анатомической, так и когнитивной. Из них два, оказавшие наибольшее влияние, кратко описаны ниже.
В 1974 году Бэддели и Хитч [11] представили многокомпонентную модель рабочей памяти . Теория предложила модель, содержащую три компонента: центральный исполнительный орган, фонологическую петлю и зрительно-пространственный блокнот, причем центральный исполнительный механизм функционирует как своего рода центр управления, направляя информацию между фонологическим и зрительно-пространственным компонентами. [12] Центральный исполнительный орган отвечает, среди прочего, за направление внимания на релевантную информацию, подавление нерелевантной информации и неадекватных действий, а также за координацию когнитивных процессов при одновременном выполнении более чем одной задачи. «Центральный исполнительный орган» отвечает за контроль над интеграцией информации и за координацию подчиненных систем, ответственных за краткосрочное обслуживание информации. Одна подчиненная система, фонологическая петля (ФЛ), хранит фонологическую информацию (то есть звук языка) и предотвращает ее распад, постоянно обновляя ее в цикле повторения . Например, он может сохранять семизначный телефонный номер до тех пор, пока человек неоднократно повторяет этот номер про себя. [13] Другая подчиненная система, зрительно-пространственный блокнот , хранит визуальную и пространственную информацию. Его можно использовать, например, для построения визуальных образов и манипулирования ими, а также для представления мысленных карт. Альбом для рисования можно разделить на визуальную подсистему (работающую с такими явлениями, как форма, цвет и текстура) и пространственную подсистему (работающую с местоположением). [ нужна цитата ]
В 2000 году Бэддели расширил модель, добавив четвертый компонент — эпизодический буфер , который содержит представления, интегрирующие фонологическую, визуальную и пространственную информацию, а также, возможно, информацию, не охватываемую подчиненными системами (например, семантическую информацию, музыкальную информацию). Эпизодический буфер также является связующим звеном между рабочей и долговременной памятью. [14] Компонент является эпизодическим, поскольку предполагается, что он связывает информацию в единое эпизодическое представление. Эпизодический буфер напоминает концепцию эпизодической памяти Тулвинга , но отличается тем, что эпизодический буфер является временным хранилищем. [15]
Андерс Эрикссон и Уолтер Кинч [16] ввели понятие «долговременной рабочей памяти», которое они определяют как набор «структур поиска» в долговременной памяти, которые обеспечивают беспрепятственный доступ к информации, необходимой для повседневных задач. Таким образом, части долговременной памяти эффективно функционируют как рабочая память. Аналогично, Коуэн не рассматривает рабочую память как отдельную систему от долговременной памяти . Представления в рабочей памяти представляют собой подмножество представлений в долговременной памяти. Рабочая память организована на двух встроенных уровнях. Первый состоит из активируемых представлений долговременной памяти. Их может быть много — теоретически нет предела активации представлений в долговременной памяти. Второй уровень называется фокусом внимания. Фокус считается имеющим ограниченную емкость и вмещает до четырех активированных представлений. [17]
Оберауер расширил модель Коуэна, добавив третий компонент — более узкий фокус внимания, который удерживает только один фрагмент за раз. Одноэлементный фокус встроен в четырехэлементный фокус и служит для выбора одного фрагмента для обработки. Например, в «фокусе внимания» Коуэна можно одновременно удерживать в уме четыре цифры. Когда человек желает выполнить какой-либо процесс над каждой из этих цифр — например, прибавить число два к каждой цифре — для каждой цифры требуется отдельная обработка, поскольку большинство людей не могут выполнять несколько математических процессов параллельно. [18] Компонент внимания Оберауера выбирает одну из цифр для обработки, а затем переключает фокус внимания на следующую цифру, продолжая до тех пор, пока не будут обработаны все цифры. [19]
Широко признано, что рабочая память имеет ограниченный объем. Ранней количественной оценкой предела емкости, связанной с кратковременной памятью, было « магическое число семь », предложенное Миллером в 1956 году. [20] Миллер утверждал, что способность обработки информации молодых людей составляет около семи элементов, называемых «кусками». ", независимо от того, являются ли эти элементы цифрами, буквами, словами или другими единицами измерения. Более поздние исследования показали, что это число зависит от категории используемых блоков (например, интервал может составлять около семи для цифр, шести для букв и пяти для слов) и даже от особенностей блоков внутри категории. Например, продолжительность концентрации внимания ниже для более длинных слов, чем для коротких слов. В целом объем памяти словесного содержания (цифр, букв, слов и т. д.) зависит от фонологической сложности содержания (т. е. количества фонем, количества слогов) [21] и от лексического статуса слова. содержание (независимо от того, являются ли содержание словами, известными человеку или нет). [22] На измеряемую продолжительность жизни человека влияют несколько других факторов, поэтому трудно определить емкость кратковременной или рабочей памяти по нескольким фрагментам. Тем не менее, Коуэн предположил, что у молодых людей емкость рабочей памяти составляет около четырех блоков (и меньше у детей и пожилых людей). [23]
В визуальной сфере некоторые исследования сообщают об отсутствии фиксированного ограничения на общее количество элементов, которые могут храниться в рабочей памяти. Вместо этого результаты свидетельствуют об ограниченном ресурсе, который можно гибко распределять между элементами, хранящимися в памяти (см. Ниже в разделе «Теории ресурсов»), при этом некоторым элементам, находящимся в центре внимания, выделяется больше ресурсов и они вызываются с большей точностью. [24] [25] [26] [27]
В то время как большинство взрослых могут повторить около семи цифр в правильном порядке, некоторые люди продемонстрировали впечатляющее увеличение диапазона цифр — до 80 цифр. Это возможно благодаря тщательному обучению стратегии кодирования, при которой цифры в списке группируются (обычно в группы по три-пять), и эти группы кодируются как единое целое (кусок). Чтобы это удалось, участники должны быть в состоянии распознавать группы как некоторую известную строку цифр. Например, один человек, которого изучал Эрикссон и его коллеги, использовал обширные знания о времени гонок из истории спорта в процессе кодирования фрагментов: несколько таких фрагментов затем можно было объединить в фрагмент более высокого порядка, образуя иерархию фрагментов. . Таким образом, только некоторые фрагменты на самом высоком уровне иерархии должны сохраняться в рабочей памяти, а для извлечения фрагменты распаковываются. То есть фрагменты рабочей памяти действуют как сигналы поиска, указывающие на содержащиеся в них цифры. Практика подобных навыков памяти не расширяет собственно объем рабочей памяти: по мнению Эрикссона и Кинча (1995; см. также Gobet & Simon, 2000), улучшается способность передавать (и извлекать) информацию из долговременной памяти . 28] ).
Емкость рабочей памяти можно проверить с помощью различных задач. Обычно используемая мера - это парадигма двойной задачи, объединяющая меру объема памяти с задачей параллельной обработки, иногда называемую «сложным диапазоном». Дейнман и Карпентер изобрели первую версию такого рода заданий, « продолжительность чтения », в 1980 году. [29] Испытуемые читали несколько предложений (обычно от двух до шести) и пытались запомнить последнее слово каждого предложения. В конце списка предложений они повторили слова в правильном порядке. Было показано, что другие задачи, которые не имеют такой двойной природы, являются хорошими показателями объема рабочей памяти. [30] В то время как Дэйнман и Карпентер считали, что для измерения объема рабочей памяти необходима комбинация «хранения» (поддержания) и обработки, теперь мы знаем, что емкость рабочей памяти можно измерить с помощью задач на кратковременную память, которые не требуют дополнительных действий. обрабатывающий компонент. [31] [32] И наоборот, емкость рабочей памяти также можно измерить с помощью определенных задач обработки, которые не предполагают сохранение информации. [33] [34] Вопрос о том, какие функции должна иметь задача, чтобы квалифицироваться как хороший показатель объема рабочей памяти, является темой текущих исследований.
Недавно в нескольких исследованиях зрительной рабочей памяти использовались задачи с отсроченной реакцией. В них используются аналоговые ответы в непрерывном пространстве, а не метод бинарного (правильного/неправильного) вспоминания, который часто используется в задачах обнаружения визуальных изменений. Вместо того, чтобы просить участников сообщить, произошло ли изменение между памятью и массивом датчиков, задачи отложенного воспроизведения требуют от них точного воспроизведения визуальной особенности, например, местоположения объекта, его ориентации или цвета. [24] [25] [26] [27] Кроме того, сочетание визуального восприятия, например, объектов и цветов, может использоваться для улучшения стратегии памяти посредством разработки, тем самым создавая усиление возможностей рабочей памяти. [35]
Показатели объема рабочей памяти тесно связаны с производительностью при выполнении других сложных когнитивных задач, таких как понимание прочитанного, решение проблем, а также с показателями коэффициента интеллекта . [36]
Некоторые исследователи утверждают [37] , что объем рабочей памяти отражает эффективность исполнительных функций, в первую очередь способность поддерживать множество представлений, связанных с задачей, перед лицом отвлекающей нерелевантной информации; и что такие задачи, по-видимому, отражают индивидуальные различия в способности концентрировать и поддерживать внимание, особенно когда другие события служат для привлечения внимания. И рабочая память, и исполнительные функции в значительной степени, хотя и не исключительно, зависят от лобных областей мозга. [38]
Другие исследователи утверждают, что емкость рабочей памяти лучше охарактеризовать как способность мысленно формировать отношения между элементами или улавливать связи в данной информации. Эту идею выдвинул, среди прочего, Грэм Хэлфорд, который проиллюстрировал ее нашей ограниченной способностью понимать статистические взаимодействия между переменными. [39] Эти авторы просили людей сравнить письменные утверждения об отношениях между несколькими переменными с графиками, иллюстрирующими ту же или другую связь, как в следующем предложении: «Если торт из Франции, то в нем больше сахара, если он приготовлен с шоколадом, чем если бы он был сделан со сливками, но если торт из Италии, то в нем больше сахара, если он сделан со сливками, чем если бы он был сделан из шоколада». Это утверждение описывает связь между тремя переменными (страной, ингредиентом и количеством сахара), которая является максимумом, который может понять большинство людей. Очевидный здесь предел емкости, очевидно, не является пределом памяти (вся соответствующая информация может быть видна непрерывно), а пределом того, сколько взаимосвязей распознается одновременно. [ нужна цитата ]
Существует несколько гипотез о природе предела мощности. Во-первых, необходим ограниченный пул когнитивных ресурсов, чтобы поддерживать репрезентации активными и, следовательно, доступными для обработки и выполнения процессов. [40] Другая гипотеза заключается в том, что следы памяти в рабочей памяти затухают в течение нескольких секунд, если не обновляются посредством повторения, а поскольку скорость повторения ограничена, мы можем сохранить только ограниченный объем информации. [41] Еще одна идея заключается в том, что представления, хранящиеся в рабочей памяти, мешают друг другу. [42]
Предположение о том, что содержимое кратковременной или рабочей памяти со временем разрушается , если распад не предотвращается повторением, восходит к первым дням экспериментальных исследований кратковременной памяти. [43] [44] Это также важное предположение в многокомпонентной теории рабочей памяти. [45] На сегодняшний день наиболее сложной теорией рабочей памяти, основанной на распаде, является «модель разделения ресурсов на основе времени». [46] Эта теория предполагает, что представления в рабочей памяти разрушаются, если они не обновляются. Их обновление требует механизма внимания, который также необходим для любой параллельной задачи обработки. Когда есть небольшие промежутки времени, в которых задача обработки не требует внимания, это время можно использовать для обновления следов памяти. Таким образом, теория предсказывает, что степень забывания зависит от временной плотности требований к вниманию, связанных с задачей обработки — эта плотность называется «когнитивной нагрузкой». Когнитивная нагрузка зависит от двух переменных: скорости, с которой задача обработки требует выполнения отдельных шагов, и продолжительности каждого шага. Например, если задача обработки состоит в добавлении цифр, то необходимость добавлять еще одну цифру каждые полсекунды создает более высокую когнитивную нагрузку на систему, чем необходимость добавлять еще одну цифру каждые две секунды. В серии экспериментов Барруйе и его коллеги показали, что память на списки букв зависит не от количества шагов обработки и общего времени обработки, а от когнитивной нагрузки. [47]
Теории ресурсов предполагают, что емкость рабочей памяти — это ограниченный ресурс, который должен быть разделен между всеми представлениями, которые необходимо поддерживать в рабочей памяти одновременно. [24] Некоторые теоретики ресурсов также предполагают, что обслуживание и параллельная обработка используют один и тот же ресурс; [40] это может объяснить, почему обслуживание обычно ухудшается из-за необходимости одновременной обработки. Теории ресурсов очень успешно объясняют данные тестов рабочей памяти на простые визуальные характеристики, такие как цвета или ориентация полос. Продолжаются споры о том, является ли ресурс непрерывной величиной, которую можно разделить на любое количество элементов в рабочей памяти, или же он состоит из небольшого количества дискретных «слотов», каждый из которых может быть назначен одному элементу памяти, поэтому что в рабочей памяти вообще может храниться лишь ограниченное количество, около трех элементов. [48]
Теоретики обсуждали несколько форм вмешательства . Одна из самых старых идей заключается в том, что новые элементы просто заменяют старые в рабочей памяти. Другой формой вмешательства является конкуренция за поиск. Например, когда задача состоит в том, чтобы запомнить список из 7 слов в их порядке, нам нужно начать припоминание с первого слова. При попытке восстановить первое слово случайно извлекается и второе слово, которое представлено рядом, и они конкурируют за то, чтобы его вспомнили. Ошибки в задачах последовательного вспоминания часто представляют собой путаницу соседних элементов в списке памяти (так называемые транспозиции), что показывает, что конкуренция при воспроизведении играет роль в ограничении нашей способности вспоминать списки по порядку и, вероятно, также в других задачах на рабочую память. Третья форма интерференции — это искажение представлений путем суперпозиции: когда несколько представлений добавляются друг на друга, каждое из них размывается присутствием всех остальных. [49] Четвертая форма вмешательства, предполагаемая некоторыми авторами, — это перезапись функций. [50] [51] Идея состоит в том, что каждое слово, цифра или другой элемент в рабочей памяти представлен как набор функций, и когда два элемента имеют некоторые общие функции, один из них крадет функции у другого. Чем больше элементов хранится в рабочей памяти и чем больше их функции перекрываются, тем больше каждый из них будет деградировать из-за потери некоторых функций. [ нужна цитата ]
Ни одна из этих гипотез не может полностью объяснить экспериментальные данные. Гипотеза ресурсов, например, была призвана объяснить компромисс между обслуживанием и обработкой: чем больше информации необходимо хранить в рабочей памяти, тем медленнее и более подвержены ошибкам параллельные процессы, а при более высоких требованиях к параллельной обработке страдает память. . Этот компромисс был исследован с помощью таких задач, как описанная выше задача продолжительности чтения. Было обнаружено, что величина компромисса зависит от сходства информации, которую нужно запомнить, и информации, которую нужно обработать. Например, запоминание чисел при обработке пространственной информации или запоминание пространственной информации при обработке чисел ухудшают друг друга гораздо меньше, чем когда необходимо запомнить и обработать однотипный материал. [52] Кроме того, запоминать слова и обрабатывать цифры или запоминать цифры и обрабатывать слова проще, чем запоминать и обрабатывать материалы той же категории. [53] Эти результаты также трудно объяснить с точки зрения гипотезы затухания, поскольку распад представлений в памяти должен зависеть только от того, как долго задача обработки задерживает повторение или вспоминание, а не от содержания задачи обработки. Еще одна проблема для гипотезы затухания связана с экспериментами, в которых запоминание списка букв задерживалось либо из-за того, что участникам предлагалось вспоминать в более медленном темпе, либо из-за того, что им предлагалось произнести ненужное слово один или три раза между вспоминанием букв. каждую букву. Задержка воспроизведения практически не повлияла на точность воспроизведения. [54] [55] Теория интерференции, похоже, лучше всего объясняет, почему сходство между содержимым памяти и содержимым задач параллельной обработки влияет на то, насколько они ухудшают друг друга. Более похожие материалы с большей вероятностью будут перепутаны, что приведет к конкуренции при поиске.
Объем рабочей памяти постепенно увеличивается в детстве [56] и постепенно снижается в старости. [57]
Показатели успеваемости в тестах на рабочую память непрерывно увеличиваются в период от раннего детства до подросткового возраста, в то время как структура корреляций между различными тестами остается в основном постоянной. [56] Начиная с работы в традиции неопиаже, [58] [59] теоретики утверждали, что рост объема рабочей памяти является основной движущей силой когнитивного развития. Эта гипотеза получила существенную эмпирическую поддержку в исследованиях, показывающих, что емкость рабочей памяти является сильным предиктором когнитивных способностей в детстве. [60] Особенно убедительные доказательства роли рабочей памяти в развитии получены в ходе продольного исследования, показавшего, что объем рабочей памяти в одном возрасте предсказывает способность к рассуждению в более позднем возрасте. [61] Исследования в традиции неопиаже дополнили эту картину, анализируя сложность когнитивных задач с точки зрения количества элементов или отношений, которые необходимо учитывать одновременно для решения. Выполняя широкий спектр задач, дети справляются с версиями задач одного и того же уровня сложности примерно в одном и том же возрасте, что соответствует мнению, что объем рабочей памяти ограничивает сложность, с которой они могут справиться в данном возрасте. [62] Эксперимент показал, что снижение сложности в отношении пределов способностей объясняется тем, что исследования, касающиеся языковых процессов, влияют на способности, которые дети, у которых развились речевые расстройства, демонстрируют более низкие результаты, чем их сверстники того же возраста. . Корреляцию между дефицитом памяти можно рассматривать как вклад, вызванный этими языковыми расстройствами или вызывающий языковое расстройство, но она не полностью указывает на дефицит способности воспроизводить информацию. [63]
Хотя нейробиологические исследования подтверждают мнение о том, что дети полагаются на префронтальную кору при выполнении различных задач рабочей памяти, метаанализ фМРТ детей по сравнению со взрослыми, выполняющими задачу n-back, выявил отсутствие последовательной активации префронтальной коры у детей, в то время как задние области, включая островковую часть, показали отсутствие последовательной активации префронтальной коры у детей. кора и мозжечок остаются интактными. [64]
Рабочая память входит в число когнитивных функций, наиболее чувствительных к ухудшению в пожилом возрасте . [65] [66] Было предложено несколько объяснений этого снижения. Одним из них является теория когнитивного старения Тима Солтхауса, основанная на скорости обработки данных. [67] Опираясь на данные о том, что когнитивные процессы обычно замедляются с возрастом, Солтхаус утверждает, что более медленная обработка данных оставляет больше времени для распада содержимого рабочей памяти, тем самым снижая эффективную емкость. Однако снижение объема рабочей памяти нельзя полностью объяснить замедлением, поскольку с возрастом емкость снижается больше, чем скорость. [66] [68] Другое предложение — это гипотеза торможения, выдвинутая Линн Хашер и Роуз Закс. [69] Эта теория предполагает общий дефицит в пожилом возрасте способности подавлять нерелевантную информацию. Таким образом, рабочая память имеет тенденцию быть загроможденной нерелевантным контентом, что снижает эффективную способность воспринимать релевантный контент. Предположение о дефиците торможения в пожилом возрасте получило широкую эмпирическую поддержку [70] , но до сих пор неясно, полностью ли снижение тормозной способности объясняет снижение объема рабочей памяти. Объяснение снижения рабочей памяти и других когнитивных функций в старости на нейронном уровне было предложено Уэстом. [71] Она утверждает, что рабочая память в значительной степени зависит от префронтальной коры , которая с возрастом ухудшается сильнее, чем другие области мозга. Гемодинамика префронтальной коры также играет важную роль в ухудшении рабочей памяти из-за распространенности нарушений сна, с которыми сталкиваются многие пожилые люди, но это не единственная область, на которую это влияет, поскольку в исследованиях нейровизуализации было продемонстрировано влияние на другие области мозга. [72] [73] В рамках исследований фМРТ наблюдалась связь между лишением сна через снижение производительности префронтальной коры и общее снижение производительности рабочей памяти. [74] Возрастное снижение рабочей памяти можно ненадолго обратить вспять, используя низкоинтенсивную транскраниальную стимуляцию для синхронизации ритмов в префронтальной и височной областях. [75]
Некоторые исследования влияния тренировок на рабочую память, в том числе первое, проведенное Торкелем Клингбергом , предполагают, что рабочая память у людей с СДВГ может улучшиться посредством тренировок. [76] Это исследование показало, что период тренировки рабочей памяти увеличивает диапазон когнитивных способностей и увеличивает результаты тестов IQ. Другое исследование той же группы [77] показало, что после тренировки измеряемая активность мозга, связанная с рабочей памятью, увеличивается в префронтальной коре — области, которую многие исследователи связывают с функциями рабочей памяти. Одно исследование показало, что тренировка рабочей памяти увеличивает плотность префронтальных и теменных рецепторов дофамина (в частности, DRD1 ) у испытуемых. [78] Однако последующие эксперименты с одной и той же тренировочной программой показали неоднозначные результаты: некоторые успешно воспроизвели, а другие не смогли воспроизвести благотворное влияние тренировок на когнитивные способности. [79]
В другом влиятельном исследовании тренировка с использованием задания на рабочую память (двойное задание n-back ) улучшила результаты теста на подвижный интеллект у здоровых молодых людей. [80] Улучшение гибкого интеллекта посредством тренировки с помощью задачи n-back было воспроизведено в 2010 году, [81] но два исследования, опубликованные в 2012 году, не смогли воспроизвести этот эффект. [82] [83] Совокупные данные примерно 30 экспериментальных исследований эффективности тренировки рабочей памяти были оценены с помощью нескольких метаанализов. [84] tr [85] Авторы этих метаанализов расходятся во мнениях относительно того, улучшает ли тренировка рабочей памяти интеллект. Тем не менее, эти мета-анализы сходятся во мнении, что чем дальше показатель результата, тем слабее причинно-следственная связь: тренировка рабочей памяти почти всегда приводит к увеличению рабочей памяти, часто внимания, а иногда и академической успеваемости, но это все еще нерешенный вопрос. какие именно обстоятельства различаются в случаях успешной и неудачной передачи эффектов. [86] [79]
Первые сведения о нейрональной и нейромедиаторной основе рабочей памяти были получены в результате исследований на животных. Работа Якобсена [87] и Фултона в 1930-х годах впервые показала, что повреждения ПФК нарушают пространственную рабочую память у обезьян. В более поздней работе Хоакина Фустера [88] была зафиксирована электрическая активность нейронов ПФК обезьян, когда они выполняли задачу отложенного сопоставления. В этом задании обезьяна видит, как экспериментатор кладет немного еды под одну из двух одинаковых на вид чашек. Затем заслонка опускается на переменный период задержки, скрывая чашки от взгляда обезьяны. После задержки створка открывается и обезьяне разрешается достать еду из-под чашек. Успешное извлечение пищи с первой попытки (чего животное может достичь после некоторой подготовки к выполнению задачи) требует сохранения в памяти местоположения пищи в течение периода задержки. Фустер обнаружил в ПФК нейроны, которые активировались в основном в период задержки, предполагая, что они участвуют в представлении места приема пищи, пока оно невидимо. Более поздние исследования показали, что подобные замедленно-активные нейроны также имеются в задней теменной коре , таламусе , хвостатом мозге и бледном шаре . [89] Работа Гольдмана-Ракича и других показала, что основные бороздные и дорсолатеральные ПФК взаимосвязаны со всеми этими областями мозга, и что нейрональные микросхемы в ПФК способны сохранять информацию в рабочей памяти посредством рекуррентных возбуждающих глутаматных сетей пирамидных клеток, которые продолжают вести огонь в течение всего периода задержки. [90] Эти цепи настраиваются за счет латерального торможения ГАМКергических интернейронов. [91] Нейромодулирующие системы возбуждения заметно изменяют функцию рабочей памяти ПФК; например, слишком мало или слишком много дофамина или норадреналина ухудшает работу сети PFC [92] и производительность рабочей памяти. [93]
Описанное выше исследование постоянного возбуждения определенных нейронов в период задержки задач рабочей памяти показывает, что мозг имеет механизм поддержания активности представлений без внешнего воздействия. Однако сохранения активности представлений недостаточно, если задача требует поддержки более чем одного фрагмента информации. Кроме того, компоненты и функции каждого фрагмента должны быть связаны друг с другом, чтобы предотвратить их перепутывание. Например, если необходимо одновременно запомнить красный треугольник и зеленый квадрат, необходимо убедиться, что «красный» привязан к «треугольнику», а «зеленый» привязан к «квадрату». Один из способов установления таких привязок заключается в том, чтобы нейроны, представляющие особенности одного и того же фрагмента, работали синхронно, а нейроны, представляющие признаки, принадлежащие разным фрагментам, срабатывали несинхронно. [94] В этом примере нейроны, представляющие покраснение, будут срабатывать синхронно с нейронами, представляющими треугольную форму, но не синхронно с нейронами, представляющими квадратную форму. Пока нет прямых доказательств того, что рабочая память использует этот механизм связывания; были предложены и другие механизмы. [95] Было высказано предположение, что синхронное возбуждение нейронов, участвующих в рабочей памяти, колеблется с частотами в тета- диапазоне (от 4 до 8 Гц). Действительно, мощность тета-частоты в ЭЭГ увеличивается при нагрузке рабочей памяти [96] , а колебания тета-диапазона, измеренные в разных частях черепа, становятся более скоординированными, когда человек пытается запомнить связь между двумя компонентами информации. [97]
Локализация функций мозга у человека стала намного проще с появлением методов визуализации мозга ( ПЭТ и фМРТ ). Это исследование подтвердило, что области ПФК участвуют в функциях рабочей памяти. В 1990-е годы много дискуссий было сосредоточено на различных функциях вентролатеральной (т.е. нижних областей) и дорсолатеральной (верхней) областей ПФК . Исследование поражений человека предоставило дополнительные доказательства роли дорсолатеральной префронтальной коры в рабочей памяти. [98] Одна точка зрения заключалась в том, что дорсолатеральные области отвечают за пространственную рабочую память, а вентролатеральные области — за непространственную рабочую память. Другая точка зрения предлагала функциональное различие, утверждая, что вентролатеральные области в основном участвуют в чистом поддержании информации, тогда как дорсолатеральные области больше участвуют в задачах, требующих некоторой обработки заученного материала. Споры еще не полностью решены, но большинство доказательств подтверждают функциональное различие. [99]
Визуализация мозга показала, что функции рабочей памяти не ограничиваются ПФК. Обзор многочисленных исследований [100] показывает, что области активации при выполнении задач рабочей памяти разбросаны по значительной части коры. Существует тенденция для пространственных задач задействовать больше областей правого полушария, а для вербальной и объектной рабочей памяти — больше областей левого полушария. Активацию во время задач вербальной рабочей памяти можно разделить на один компонент, отражающий поддержание, в левой задней теменной коре, и компонент, отражающий субвокальную репетицию, в левой лобной коре (область Брока, которая, как известно, участвует в производстве речи). [101]
Возникает консенсус в отношении того, что большинство задач рабочей памяти задействуют сеть префронтальной коры и теменных областей. Исследование показало, что во время выполнения задачи на рабочую память связь между этими областями увеличивается. [102] Другое исследование показало, что эти области необходимы для рабочей памяти, а не просто случайно активируются во время задач на рабочую память, временно блокируя их посредством транскраниальной магнитной стимуляции (ТМС), тем самым вызывая ухудшение выполнения задач. [103]
Текущие дебаты касаются функции этих областей мозга. Было обнаружено, что ПФК активно выполняет различные задачи, требующие исполнительных функций. [38] Это побудило некоторых исследователей утверждать, что роль ПФК в рабочей памяти заключается в контроле внимания, выборе стратегий и манипулировании информацией в рабочей памяти, но не в поддержании информации. Функция поддержания приписывается более задним областям мозга, включая теменную кору. [104] [105] Другие авторы интерпретируют активность теменной коры как отражение исполнительных функций , поскольку эта же область активируется и при выполнении других задач, требующих внимания, но не памяти. [106] Данные исследования декодирования с использованием многовоксельного анализа данных фМРТ показали, что содержимое зрительной рабочей памяти может быть декодировано по паттернам активности в зрительной коре, но не по префронтальной коре. [107] Это привело к предположению, что функцию поддержания зрительной рабочей памяти выполняет зрительная кора, в то время как роль префронтальной коры заключается в исполнительном контроле над рабочей памятью [107] , хотя было отмечено, что такие сравнения не учитывать базовую скорость декодирования в разных регионах. [108]
Метаанализ 60 исследований нейровизуализации, проведенный в 2003 году, показал, что левая лобная кора участвует в вербальной рабочей памяти, требующей выполнения простых задач, а правая лобная кора отвечает за пространственную рабочую память. Области Бродмана (BA) 6 , 8 и 9 в верхней лобной коре задействованы, когда рабочая память должна постоянно обновляться и когда необходимо поддерживать память для временного порядка. Правый Бродманн 10 и 47 в вентральной лобной коре чаще участвовал в выполнении требований к манипуляции, например, при выполнении двухзадачных операций или умственных операциях, а Бродманн 7 в задней теменной коре также участвовал во всех типах управляющих функций. [109]
Было высказано предположение, что рабочая память включает два процесса с разным нейроанатомическим расположением в лобной и теменной долях. [110] Во-первых, операция выбора, которая извлекает наиболее релевантный элемент, и во-вторых, операция обновления, которая изменяет фокус внимания, обращенного на него. Было обнаружено, что обновление фокуса внимания включает временную активацию в каудальной верхней лобной борозде и задней теменной коре , в то время как увеличение требований к отбору выборочно изменяет активацию в ростральной верхней лобной борозде и задней поясной извилине/ предклинье . [110]
Определение дифференциальной функции областей мозга, участвующих в рабочей памяти, зависит от задач, способных различать эти функции. [111] В большинстве исследований рабочей памяти с помощью визуализации мозга использовались задачи распознавания, такие как отсроченное распознавание одного или нескольких стимулов или задача n-back, в которой каждый новый стимул в длинной серии должен сравниваться с представленным на n шагов назад. в сериале. Преимущество задач распознавания в том, что они требуют минимальных движений (просто нажатие одной из двух клавиш), что облегчает фиксацию головы в сканере. Однако в экспериментальных исследованиях и исследованиях индивидуальных различий в рабочей памяти в основном использовались задачи на запоминание (например, задача на объем чтения , см. ниже). Неясно, в какой степени задачи распознавания и припоминания отражают одни и те же процессы и одни и те же ограничения возможностей.
Исследования визуализации мозга проводились с использованием задачи на чтение или связанных с ней задач. Повышенная активация при выполнении этих задач была обнаружена в ПФК, а в некоторых исследованиях также в передней поясной извилине (ACC). Люди, лучше справившиеся с заданием, показали большее увеличение активации в этих областях, и их активация со временем стала сильнее коррелировать, что позволяет предположить, что их нейронная активность в этих двух областях была лучше скоординирована, возможно, из-за более сильной связи. [112] [113]
Одним из подходов к моделированию нейрофизиологии и функционирования рабочей памяти является рабочая память базальных ганглиев префронтальной коры (PBWM) . В этой модели префронтальная кора работает рука об руку с базальными ганглиями, выполняя задачи рабочей памяти. Многие исследования показали, что это так. [114] Методы абляции применялись у пациентов, у которых были судороги и повреждения префронтальной коры и базальных ганглиев. [115] Исследователи обнаружили, что такое повреждение привело к снижению способности выполнять исполнительную функцию рабочей памяти. [115] Дополнительные исследования, проведенные на пациентах с изменениями в мозге из-за употребления метамфетамина, показали, что тренировка рабочей памяти увеличивает объем базальных ганглиев. [116]
Рабочая память ухудшается при остром и хроническом психологическом стрессе . Этот феномен был впервые обнаружен в исследованиях на животных Арнстеном и его коллегами [117] , которые показали, что вызванное стрессом высвобождение катехоламинов в ПФК быстро снижает активность нейронов ПФК и ухудшает работу рабочей памяти через внутриклеточные сигнальные пути прямой связи. [118] Воздействие хронического стресса приводит к более глубокому дефициту рабочей памяти и дополнительным архитектурным изменениям в PFC, включая атрофию дендритов и потерю позвоночника, [119] которые можно предотвратить путем ингибирования передачи сигналов протеинкиназы C. [120] Исследования с помощью фМРТ распространили это исследование на людей и подтвердили, что снижение рабочей памяти, вызванное острым стрессом, связано со снижением активации ПФК, а стресс повышает уровень катехоламинов . [121] Визуализирующие исследования студентов-медиков, проходящих стрессовые экзамены, также показали ослабление функциональных связей ПФК, что согласуется с исследованиями на животных. [122] Заметное влияние стресса на структуру и функцию ПФК может помочь объяснить, как стресс может вызывать или усугублять психические заболевания. Чем больше стресса в жизни, тем ниже эффективность рабочей памяти при выполнении простых когнитивных задач. У студентов, выполнявших упражнения, снижающие вторжение негативных мыслей, наблюдалось увеличение объема рабочей памяти. Состояние настроения (положительное или отрицательное) может влиять на нейромедиатор дофамин, что, в свою очередь, влияет на решение проблем. [123]
Чрезмерное употребление алкоголя может привести к повреждению головного мозга, что ухудшает рабочую память. [124] Алкоголь влияет на реакцию , зависящую от уровня кислорода в крови (Жирный шрифт). Реакция BOLD коррелирует повышенную оксигенацию крови с активностью мозга, что делает эту реакцию полезным инструментом для измерения активности нейронов. [125] Реакция BOLD влияет на такие области мозга, как базальные ганглии и таламус, при выполнении задачи на рабочую память. Подростки, которые начинают пить в молодом возрасте, демонстрируют снижение реакции BOLD в этих областях мозга. [126] Молодые женщины, зависимые от алкоголя, в частности, демонстрируют меньшую реакцию BOLD в теменной и лобной коре при выполнении задачи на пространственную рабочую память. [127] Пьянство, в частности, также может повлиять на производительность при выполнении задач рабочей памяти, особенно зрительной рабочей памяти. [128] [129] Кроме того, похоже, существуют гендерные различия в том, как алкоголь влияет на рабочую память. Хотя женщины лучше справляются с задачами на вербальную рабочую память после употребления алкоголя по сравнению с мужчинами, они хуже справляются с задачами на пространственную рабочую память, о чем свидетельствует меньшая мозговая активность. [130] [131] Наконец, возраст, по-видимому, является дополнительным фактором. Пожилые люди более восприимчивы, чем другие, к влиянию алкоголя на рабочую память . [132]
Индивидуальные различия в объеме рабочей памяти в некоторой степени наследуются ; то есть около половины различий между людьми связано с различиями в их генах. [133] [134] [135] Генетический компонент изменчивости объема рабочей памяти во многом схож с компонентом изменчивого интеллекта. [134] [133]
Мало что известно о том, какие гены связаны с функционированием рабочей памяти. В рамках теоретической основы многокомпонентной модели был предложен один ген-кандидат, а именно ROBO1, для гипотетического компонента фонологической петли рабочей памяти. [136]
Совсем недавно был обнаружен еще один ген, отвечающий за рабочую память. Глядя на генетически разнообразных мышей, было обнаружено, что GPR12 способствует выработке белка, необходимого для рабочей памяти. Когда они взяли мышей, у которых тесты на память были хуже, чем у их контрольных мышей, и увеличили уровень белка GPR12 , показатели этих мышей улучшились с 50% до 80%. Это привело к тому, что мыши с низкой производительностью достигли уровня, аналогичного их контрольным аналогам. [137]
С накоплением предыдущих работ на мышах, таких как тестирование гена формимидоилтрансферазы циклодеаминазы (FTCD) в отношении производительности водного лабиринта Морриса, вскоре было проверено, существует ли потенциальное изменение генетического кодирования в гене FTCD у людей. Результаты показали, что были обнаружены вариации, но они варьировались в зависимости от возраста человека. Что касается гена FTCD, оказалось, что он затрагивает только детей. Рабочая память, по-видимому, имела более высокую производительность при наличии гена FTCD, но не оказывала такого же влияния на взрослых. [138]
Объем рабочей памяти коррелирует с результатами обучения грамоте и счету. Первоначальные доказательства этой связи получены из корреляции между объемом рабочей памяти и пониманием прочитанного, что впервые наблюдалось Дейнманом и Карпентером (1980) [139] и было подтверждено в более позднем метааналитическом обзоре нескольких исследований. [140] Последующие исследования показали, что производительность рабочей памяти у детей младшего школьного возраста точно предсказывает эффективность решения математических задач. [141] Одно продольное исследование показало, что рабочая память пятилетнего ребенка является лучшим предиктором академических успехов, чем IQ. [142]
Рандомизированное контролируемое исследование 580 детей в Германии показало, что тренировка рабочей памяти в возрасте шести лет оказала значительный положительный эффект на пространственную рабочую память сразу после тренировки, и что этот эффект постепенно распространился на другие области, со значительным и значимым увеличением понимания прочитанного, математических навыков. (геометрия) и IQ (измеряется с помощью матриц Равена). Кроме того, через год было обнаружено заметное увеличение способности подавлять импульсы, что измерялось как более высокий балл в задаче Go-No Go . Через четыре года после лечения эффект сохранялся и выражался в повышении уровня поступления на академический курс (Немецкая гимназия) на 16 процентных пунктов по сравнению с контрольной группой. [86]
В крупномасштабном скрининговом исследовании у каждого десятого ребенка в обычных классах был выявлен дефицит рабочей памяти. Большинство из них показали очень низкие академические достижения, независимо от их IQ. [143] Аналогичным образом, дефицит рабочей памяти был выявлен у учащихся с низкой успеваемостью по национальным учебным программам уже в возрасте семи лет. [144] Без соответствующего вмешательства эти дети отстают от сверстников. Недавнее исследование 37 детей школьного возраста со значительными трудностями в обучении показало, что объем рабочей памяти при исходном измерении, но не IQ, предсказывает результаты обучения через два года. [145] Это говорит о том, что нарушения рабочей памяти связаны с низкими результатами обучения и представляют собой высокий фактор риска неуспеваемости детей. У детей с нарушениями обучаемости, такими как дислексия , СДВГ и нарушение координации развития, очевидна аналогичная картина. [146] [147] [148] [149]
Есть некоторые свидетельства того, что оптимальная производительность рабочей памяти связана со способностью нейронов концентрировать внимание на информации, важной для выполнения задачи, и игнорировать отвлекающие факторы [150] , и что улучшение рабочей памяти, связанное с практикой, происходит за счет увеличения этих способностей. [151] Одно направление исследований предполагает наличие связи между возможностями рабочей памяти человека и его способностью контролировать ориентацию внимания на стимулы в окружающей среде. [152] Такой контроль позволяет людям обращать внимание на информацию, важную для их текущих целей, и игнорировать не имеющие отношения к цели стимулы, которые имеют тенденцию привлекать их внимание из-за своей сенсорной значимости (например, сирена скорой помощи). Предполагается, что направление внимания в соответствии с целями зависит от сигналов «сверху вниз» из префронтальной коры (ПФК), которые искажают обработку данных в задних областях коры . [153] Предполагается, что захват внимания яркими стимулами осуществляется «снизу вверх» сигналами от подкорковых структур и первичной сенсорной коры. [154] Способность подавлять захват внимания «снизу вверх» у разных людей различна, и было обнаружено, что эта разница коррелирует с их производительностью в тесте рабочей памяти на визуальную информацию. [152] Другое исследование, однако, не обнаружило корреляции между способностью игнорировать захват внимания и показателями более общей емкости рабочей памяти. [155]
Нарушение функционирования рабочей памяти обычно наблюдается при некоторых нервных заболеваниях:
СДВГ: Некоторые авторы [156] предположили, что симптомы СДВГ возникают из-за первичного дефицита в определенной области управляющих функций (EF), таких как рабочая память, заторможенность реакций или более общая слабость исполнительного контроля. [157] Метааналитический обзор цитирует несколько исследований, которые обнаружили значительные результаты в группах более низких групп по СДВГ в задачах на пространственную и вербальную рабочую память, а также в некоторых других задачах EF. Однако авторы пришли к выводу, что слабости EF не являются ни необходимыми, ни достаточными для того, чтобы вызвать все случаи СДВГ. [157]
Некоторые нейромедиаторы , такие как дофамин и глутамат, могут участвовать как в СДВГ, так и в рабочей памяти. Оба связаны с лобным мозгом, самонаправлением и саморегуляцией, но причина и следствие не были подтверждены, поэтому неясно, приводит ли дисфункция рабочей памяти к СДВГ, или отвлекаемость СДВГ приводит к плохой функциональности рабочей памяти, или же есть какая-то другая связь. [158] [159] [160]
Болезнь Паркинсона . У пациентов с болезнью Паркинсона наблюдаются признаки снижения вербальной функции рабочей памяти. Они хотели выяснить, связано ли это снижение с отсутствием способности сосредоточиться на важных задачах или с низким объемом памяти. Был протестирован двадцать один пациент с болезнью Паркинсона по сравнению с контрольной группой из 28 участников того же возраста. Исследователи обнаружили, что обе гипотезы являются причиной снижения функции рабочей памяти, что не полностью согласуется с их гипотезой о том, что это либо одно, либо другое. [161]
Болезнь Альцгеймера . По мере того, как болезнь Альцгеймера становится более серьезной, функции рабочей памяти ухудшаются. Помимо дефицита эпизодической памяти , болезнь Альцгеймера связана с нарушениями зрительной кратковременной памяти, оцениваемой с помощью задач отсроченного воспроизведения. [162] [163] [164] Эти исследования указывают на дефицит связывания зрительных функций как важный компонент дефицита при болезни Альцгеймера. Есть одно исследование, посвященное нейронным связям и текучести рабочей памяти в мозгу мышей. Половине мышей сделали инъекцию, имитирующую эффект болезни Альцгеймера, а другой половине — нет. Затем мышам предстояло пройти лабиринт, что является задачей для проверки рабочей памяти. Исследование помогает ответить на вопросы о том, как болезнь Альцгеймера может ухудшить рабочую память и в конечном итоге уничтожить ее функции. [165]
Болезнь Хантингтона : группа исследователей провела исследование, в ходе которого изучались функции и связность рабочей памяти в течение 30-месячного продольного эксперимента. Было обнаружено, что в мозге были определенные участки, где большая часть связей была снижена у пациентов до болезни Хантингтона по сравнению с контрольной группой, которая оставалась стабильно функциональной. [166]
Недавнее исследование Ли и его коллег показало, что те же области мозга, которые отвечают за рабочую память, также ответственны за то, насколько люди доверяют этим воспоминаниям. В прошлом исследования показали, что люди могут оценить, насколько они доверяют своим воспоминаниям, но как люди могут это делать, было в значительной степени неизвестно. Используя тесты пространственной памяти и сканирование фМРТ , они обработали место и время хранения информации и использовали эти данные для определения ошибок памяти . Они также попросили участников выразить, насколько они неуверенны в своих воспоминаниях. Имея оба набора информации, исследователи пришли к выводу, что память и доверие к этой памяти хранятся в одной и той же области мозга. [167]
WM (удержание информации в уме и манипулирование ею) отличается от кратковременной памяти (просто удержание информации в уме).
Они группируются по отдельным факторам при факторном анализе детей, подростков и взрослых (Alloway et al., 2004, Gathercole et al., 2004).
Они связаны с различными нейронными подсистемами.
WM больше полагается на дорсолатеральную префронтальную кору, тогда как удержание информации в уме, но не манипулирование ею [пока количество элементов невелико (надпороговое)] не требует участия дорсолатеральной префронтальной коры (D'Esposito et al. 1999, Eldreth и др. 2006, Smith & Jonides 1999).
Визуализирующие исследования показывают фронтальную активацию только в вентролатеральной префронтальной коре для поддержания памяти, которая не является надпороговой.
WM и кратковременная память также демонстрируют разную степень развития;
последний развивается раньше и быстрее.
• Исполнительная функция, когнитивный контроль поведения, зависит от префронтальной коры, которая высоко развита у высших приматов и особенно у человека.
• Рабочая память – это кратковременный когнитивный буфер с ограниченной емкостью, который хранит информацию и позволяет манипулировать ею для принятия решений и поведения. ...
рабочая память может быть нарушена при СДВГ, наиболее распространенном детском психическом расстройстве, наблюдаемом в клинических условиях... СДВГ можно представить как расстройство исполнительной функции; в частности, СДВГ характеризуется снижением способности проявлять и поддерживать когнитивный контроль над поведением. По сравнению со здоровыми людьми, у людей с СДВГ снижена способность подавлять неадекватные доминантные реакции на раздражители (нарушенное торможение ответов) и уменьшенная способность подавлять ответы на нерелевантные раздражители (нарушенное подавление помех). ... Ранние результаты структурной МРТ показывают истончение коры головного мозга у субъектов с СДВГ по сравнению с контрольной группой того же возраста в префронтальной коре и задней теменной коре, областях, участвующих в рабочей памяти и внимании.
{{cite book}}
: |work=
игнорируется ( помощь ){{cite book}}
: |work=
игнорируется ( помощь ){{cite book}}
: |work=
игнорируется ( помощь ){{cite book}}
: |work=
игнорируется ( помощь )