Panmixia (или panmixis ) означает равномерное случайное оплодотворение. [1] [2] Панмиктическая популяция — это популяция, в которой все потенциальные родители могут вносить равный вклад в пул гамет, и эти гаметы равномерно распределены внутри популяции гамет (гамодема). Это предполагает, что в родительской популяции нет ограничений гибридизации: ни генетических , ни цитогенетических , ни поведенческих ; и ни пространственных, ни временных (см. также Количественную генетику для дальнейшего обсуждения). Следовательно, вся рекомбинация гамет (оплодотворение) возможна равномерно. И эффект Валунда , и равновесие Харди-Вайнберга предполагают, что вся популяция является панмиктической. [3]
В генетике и наследственности случайное спаривание [4] обычно подразумевает гибридизацию ( спаривание ) особей независимо от каких-либо пространственных, физических, генетических, временных или социальных предпочтений. То есть, спаривание между двумя организмами не зависит ни от какого-либо экологического или наследственного взаимодействия. Следовательно, потенциальные партнеры имеют равные шансы внести вклад в пул оплодотворяющих гамет. Если нет случайной подвыборки гамет, вовлеченных в когорту оплодотворения, произошла панмиксия. Такое единообразное случайное спаривание отличается от отсутствия естественного отбора : например, при отборе на жизнеспособность отбор происходит до спаривания.
Описание
Проще говоря, панмиксия (или панмиктизм) — это способность особей в популяции скрещиваться без ограничений; особи способны свободно перемещаться в пределах своей среды обитания , возможно, на расстояние от сотен до тысяч миль, и таким образом размножаться с другими членами популяции.
Чтобы показать важность этого, представьте себе несколько различных конечных популяций одного и того же вида (например: травоядное животное, пасущееся на траве ), изолированных друг от друга некоторыми физическими характеристиками окружающей среды (густые лесные массивы, разделяющие пастбища). С течением времени естественный отбор и генетический дрейф будут медленно перемещать каждую популяцию в сторону генетической дифференциации, которая сделает каждую популяцию генетически уникальной (что в конечном итоге может привести к видообразованию или вымиранию ).
Однако если разделяющий фактор будет устранен до того, как это произойдет (например, через лес будет проложена дорога), и особям будет разрешено свободно перемещаться, отдельные популяции все равно смогут скрещиваться . Поскольку популяции вида с течением времени скрещиваются, они становятся более генетически однородными, снова функционируя как единая панмиктическая популяция.
Пытаясь описать математические свойства структурированных популяций, Сьюэлл Райт предложил включить «фактор панмиксии» (P) в уравнения, описывающие частоты генов в популяции и учитывающие тенденцию популяции к панмиксии, в то время как «фактор фиксации» (F) учитывал бы отклонение популяции от ожидания Харди–Вайнберга из-за спаривания, не являющегося панмиксическим. В этой формулировке две величины являются дополнительными, то есть P = 1 − F . Из этого фактора фиксации он позже разработал статистику F .
Справочная информация
У панмиксных видов все особи одного вида являются потенциальными партнерами, и вид не устанавливает ограничений на спаривание во всей популяции. [5] Панмиксию также можно назвать случайным спариванием, имея в виду популяцию, которая случайным образом выбирает себе пару, а не сортирует между взрослыми особями популяции. [6]
Панмиксия позволяет видам достигать генетического разнообразия посредством потока генов более эффективно, чем моноандрические виды. Однако внешние факторы популяции, такие как засуха и ограниченные источники пищи, могут повлиять на то, как любой вид будет спариваться. [7] Когда ученые изучают спаривание видов, чтобы понять их стиль спаривания, они рассматривают такие факторы, как генетические маркеры, генетическая дифференциация и генофонд. [8]
Панмиктические виды
Панмиктическая популяция Monostroma latissimum , морской зеленой водоросли, демонстрирует симпатрическое видообразование на юго-западе Японских островов. Несмотря на панмиктичность, популяция диверсифицируется. [9] Земляная пчела Доусона , Amegilla dawsoni, может быть вынуждена собираться в общих районах спаривания из-за неравномерного распределения ресурсов в ее суровой пустынной среде. [7] Pantala flavescens следует рассматривать как глобальную панмиктическую популяцию. [10]
Связанные эксперименты и виды
Anguilla rostrata , или американский угорь , демонстрирует панмиксию на протяжении всего вида. Это позволяет угрям иметь фенотипическую изменчивость в потомстве и выживать в широком диапазоне условий окружающей среды [11] [8]
В 2016 году BMC Evolutionary Biology провела исследование Pachygrapsus marmoratus , мраморного краба, отметив их как панмиктический вид. В исследовании утверждалось, что брачное поведение крабов характеризуется генетической дифференциацией из-за географических разрывов в пределах ареала, а не панмиксией [12]
В гетерогенной среде, такой как леса Орегона, США, белки Дугласа ( Tamiasciurus douglasii ) демонстрируют локальные закономерности адаптации. В исследовании, проведенном Чавесом (2014), было обнаружено, что популяция вдоль всей трансекты является панмиктической. Признаки, наблюдаемые в этом исследовании, включали форму черепа, цвет меха и т. д.
Рыба-меч, обитающая в Индийском океане ( Xiphias gladius ), оказалась единой панмиктической популяцией. Маркеры, использованные в исследовании, проведенном Muths et al. (2013), обнаружили большую пространственную и временную однородность генетической структуры, достаточную для того, чтобы считать рыбу-меч единой панмиктической популяцией.
Моногамия : система спаривания, при которой один самец спаривается только с одной самкой, а одна самка спаривается только с одним самцом в период размножения.
Полигиния: система спаривания, при которой самец оплодотворяет яйцеклетки нескольких партнёрш в период размножения.
Половой отбор : форма естественного отбора, которая происходит, когда особи различаются по своей способности конкурировать с другими за партнеров или привлекать представителей противоположного пола.
Приспособленность : мера генов, переданных особью следующему поколению, часто выражаемая в виде числа выживших потомков, произведенных этой особью.
Ссылки
^ King C и Stanfield WD (1997). Словарь генетики . Oxford University Press. ISBN 9780195143249. стр. 262: «Панмиксия (panmixis): случайное спаривание в отличие от ассортативного спаривания».
^ Медицинский словарь Merriam-Webster. «Панмиксия: случайное спаривание в пределах размножающейся популяции».
^ Гайон, Джин; Кобб, Мэтью (1998), Борьба дарвинизма за выживание: наследственность и гипотеза естественного отбора , Cambridge University Press, стр. 158, ISBN978-0-521-56250-8
^ Чоудхури, Супратим (2014-05-09). Биоинформатика для начинающих: гены, геномы, молекулярная эволюция, базы данных и аналитические инструменты. Elsevier. ISBN978-0-12-410510-2.
^ ab Pujolar, JM (2013). «Убедительное доказательство панмиксии у американского угря». Молекулярная экология . 22 (7): 1761–2. doi : 10.1111/mec.12143 . PMID 23620904. S2CID 24345855.
^ Баст, Феликс; Кубота, Сатоши; Окуда, Казуо (11 ноября 2014 г.). «Филогеографическая оценка панмиктических видов Monostroma с побережья Куросио, Япония, выявляет симпатрическое видообразование». Журнал прикладной психологии . 27 (4): 1725–1735. doi :10.1007/s10811-014-0452-x. S2CID 17236629.
^ Коте, Кэролайн Л.; Кастонгуэй, Мартин; Калуйнайя, Маквиллиам; Крамб, Гордон; Берначез, Луис (2014). «В отсутствие локальной адаптации, пластичности и пространственно изменяющегося правила отбора: взгляд с точки зрения норм геномной реакции у панмиктического вида (Anguilla rostrata)». BMC Genomics . 15 : 403. doi : 10.1186/1471-2164-15-403 . PMC 4229938 . PMID 24884429.
^ Фратини, Сара; Рагиониери, Лапо; Дели, Темим; Харрер, Александра; Марино, Илария AM; Канничи, Стефано; Зане, Лоренцо; Шубарт, Кристоф Д. (2016). «Раскрытие генетической структуры популяции с помощью митохондриальной ДНК у условного панмиктического прибрежного вида крабов: размер выборки имеет значение». BMC Evolutionary Biology . 16 : 150. doi : 10.1186/s12862-016-0720-2 . PMC 4960869 . PMID 27455997.
Дальнейшее чтение
Muths, D.; Le Couls, S.; Evano, H.; Grewe, P.; Bourjea, J. (2013). «Мультигенетический маркерный подход и пространственно-временной анализ предполагают, что в Индийском океане существует единая панмиктическая популяция меч-рыбы Xiphias gladius». PLOS ONE . 8 (5): e63558. Bibcode :2013PLoSO...863558M. doi : 10.1371/journal.pone.0063558 . PMC 3661515 . PMID 23717447.
Чавес, А.С.; Кенаги, Дж.Дж. (2014). «Клинальные изменения цвета внутри панмиктической популяции древесных белок Tamiasciurus douglasii (Rodentia: Sciuridae) в зависимости от экологического градиента». Биологический журнал Линнеевского общества . 113 (2): 536. дои : 10.1111/bij.12361 .