Psilotum — род сосудистых растений , похожих на папоротники . Это один из двух родов семейства Psilotaceae, обычно известных как венчиковые папоротники , другой — Tmesipteris . Растения этих двух родов когда-то считались произошедшими от самых ранних сохранившихся сосудистых растений , но более поздние филогении относят их к базальным папоротникам, как к сестринской группе Ophioglossales . У них нет настоящих корней , а листья сильно редуцированы, [1] стебли являются органами, содержащими фотосинтетическую и проводящую ткань. В Psilotum есть только два вида и гибрид между ними. Они отличаются от видов Tmesipteris тем, что имеют стебли с множеством ветвей и синангиум с тремя долями, а не с двумя.
Папоротники-венчики рода Psilotum не имеют настоящих корней, но закреплены ползучими корневищами . Стебли имеют множество ветвей с парными энациями , которые выглядят как маленькие листья, но не имеют сосудистой ткани . Над этими энациями находятся синангии, образованные слиянием трех спорангиев , которые производят споры . При созревании синангии выпускают желтые или беловатые споры, которые развиваются в гаметофит длиной менее 2 мм (0,08 дюйма). Гаметофит живет под землей как микогетеротроф, подключаясь к микоризным сетям для доступа к углероду и другим питательным веществам. Когда гаметофит созревает, он становится однодомным , производя как яйцеклетки, так и сперматозоиды. Сперматозоиды плавают, используя несколько жгутиков , и, достигнув яйцеклетки, объединяются с ней, образуя молодой спорофит . Зрелый спорофит может вырасти до высоты 30 см (10 дюймов) или более, но не имеет видимых [1] листьев. Стебель имеет сердцевину из толстостенной протостелы в центре, окруженную эндодермой , которая регулирует поток воды и питательных веществ. Поверхность стебля покрыта устьицами , которые обеспечивают газообмен с окружающей средой. [2] [3] [4]
Гаметофит Psilotum необычен тем, что он разветвляется дихотомически, живет под землей и обладает сосудистой тканью. [5] Питание гаметофита, по-видимому, мико-гетеротрофное , которому способствуют эндофитные грибы . [6]
Род Psilotum был впервые официально описан в 1801 году Олофом Шварцем , а описание было опубликовано в Journal für die Botanik (Schrader) . [7] [8] Название рода происходит от древнегреческого слова psilos, означающего «голый», «гладкий» или «лысый» [9], что указывает на отсутствие обычных органов растения [10] и кажущееся отсутствие листьев [1] .
Существует два вида: Psilotum nudum и Psilotum complanatum , а также известный гибрид между ними — Psilotum × intermedium W. H. Wagner .
Распространение Psilotum тропическое и субтропическое, в Новом Свете , Азии и Тихом океане , с несколькими изолированными популяциями на юго-западе Европы. Самые высокие известные широты находятся в Южной Каролине , провинции Кадис в Испании , [11] и на юге Японии для P. nudum . В США P. nudum встречается от Флориды до Техаса, а P. complanatum — на Гавайях.
Psilotum внешне напоминает некоторые вымершие ранние сосудистые растения, такие как риниофиты и тримерофитный род Psilophyton . Необычные черты Psilotum , которые предполагают родство с ранними сосудистыми растениями, включают дихотомически ветвящиеся спорофиты, воздушные стебли, возникающие из горизонтальных корневищ, простой сосудистый цилиндр, гомоспоровые и терминальные эуспорангии и отсутствие корней. [12] [1] К сожалению, не известно ни одного окаменелого остатка псилофитов. Тщательное изучение морфологии и анатомии предполагает, что метельчатые папоротники не имеют близкого родства с риниофитами, и что предковые черты, присутствующие у современных псилофитов, представляют собой редукцию более типичного современного папоротникового растения. Существенные различия между Psilotum и риниофитами и тримерофитами заключаются в том, что развитие его сосудистой нити экзархное , тогда как у риниофитов и тримерофитов оно центрархное . [13] Спорангии Psilotum представляют собой трехгнездные синангии, возникающие в результате слияния трех соседних спорангиев, [13] и они располагаются латерально на осях. У риниофитов и тримерофитов спорангии были одиночными и занимали терминальное положение на ветвях. [14]
Молекулярные данные убедительно подтверждают, что Psilotum является папоротником (в широком смысле, включая хвощи) и что псилофиты являются сестрами офиоглоссоидных папоротников. [15]
