Термин «парадокс границ» относится к конфликту между традиционной, ранговой классификацией жизни и эволюционным мышлением. В иерархии ранжированных категорий неявно предполагается, что морфологический разрыв растет вместе с ростом рангов: два вида из одного рода более похожи, чем два других вида из разных родов в одном семействе , эти последние два вида более похожи, чем любые два вида из разных семейств одного порядка , и так далее. Однако это требование может удовлетворять только для классификации современных организмов; трудности возникают, если мы хотим классифицировать потомков вместе с их предками. Теоретически такая классификация обязательно включает сегментацию пространственно-временного континуума популяций на группы с четкими границами. Однако проблема заключается не только в том, что многие родительские популяции отделились бы на уровне видов от своих потомков. По-настоящему парадоксальная ситуация заключается в том, что некоторые межвидовые границы обязательно совпадали бы с межродовыми границами, а несколько межродовых границ — с границами между семействами и так далее. [1] [2] Эта очевидная неоднозначность не может быть разрешена в системах Линнея ; разрешение возможно только в том случае, если классификация является кладистической (см. ниже).
Жан-Батист Ламарк в своей «Философии зоологии» (1809) был первым, кто поставил под сомнение объективность ранговой классификации жизни, заявив:
…классы, отряды, семейства, роды и номенклатуры — это оружие нашего собственного изобретения. Мы не могли бы обойтись без них, но мы должны использовать их с осторожностью. …среди своих творений природа в действительности не образовала ни классов, отрядов, семейств, родов, ни постоянных видов, а только особей, которые следуют друг за другом и похожи на тех, от которых они произошли.
— Дж. Б. Ламарк [3]
Спустя полвека Чарльз Дарвин объяснил, что резкое разделение групп организмов, наблюдаемое в настоящее время, становится менее очевидным, если вернуться в прошлое:
Наиболее распространенным случаем, особенно в отношении таких весьма различных групп, как рыбы и рептилии, по-видимому, является то, что если предположить, что в настоящее время они отличаются друг от друга дюжиной признаков, то древние члены тех же двух групп будут отличаться несколько меньшим числом признаков, так что эти две группы, хотя ранее и были совершенно различными, в тот период несколько сблизились друг с другом.
— Ч. Р. Дарвин [4]
В своей книге об орхидеях Дарвин также предупреждал, что система рангов не будет работать, если мы будем знать больше подробностей о прошлой жизни:
Чтобы сделать совершенную градацию, все вымершие формы, которые когда-либо существовали, по многим линиям происхождения, сходящимся к общему прародителю порядка, должны были бы быть вызваны к жизни. Именно из-за их отсутствия и последующих широких пробелов в ряду мы имеем возможность разделить существующие виды на определяемые группы, такие как роды, семейства и трибы.
— Ч. Р. Дарвин [5]
Наконец, Ричард Докинз недавно утверждал, что
Если предположить, как это признает почти каждый антрополог сегодня, что все представители рода Homo произошли от предков, принадлежащих к роду, который мы называем Australopithecus, то из этого обязательно следует, что где-то в цепочке происхождения от одного вида к другому должен был быть по крайней мере один индивид, который находился точно на пограничной линии.
и
Действительно, с эволюционной точки зрения, присвоение отдельных названий фактически стало бы невозможным, если бы только палеонтологическая летопись была более полной. С одной стороны, повезло, что ископаемые встречаются так редко. Если бы у нас была непрерывная и непрерывная палеонтологическая летопись, присвоение отдельных названий видам и родам стало бы невозможным или, по крайней мере, весьма проблематичным.
со следующим заключением:
[Линнеевская] система работает, пока мы не пытаемся классифицировать мертвых предшественников. Но как только мы включаем нашу гипотетически полную ископаемую летопись, все аккуратные разделения рушатся.
— Р. Докинз [6]
Парадокс лучше всего проиллюстрировать с помощью диаграмм моделей, похожих на единое эволюционное дерево Дарвина в «Происхождении видов» . [4] В этих древовидных графиках точки представляют популяции, а ребра соответствуют отношениям родитель-потомок. Деревья помещены в систему координат , которая является одномерной (время) для одной линии и двумерной (дифференциация против времени) для кладогенеза или эволюции с расхождением.
В модели с одной линией мы теперь рассматриваем последовательность популяций вдоль чрезвычайно длинной временной оси, скажем, несколько сотен миллионов лет, где последняя точка представляет существующую популяцию. На рисунке есть место для нескольких точек, хотя ребра между соседними популяциями скрыты. Мы могли бы использовать вторую ось для выражения дифференциации, но она не является необходимой для наших целей. Здесь мы предполагаем, что вымирания не было, и все события ветвления игнорируются (если бы вообще не было ветвей, то изменения соответствовали бы типичному анагенезу ). Классификация организмов вдоль этой последовательности на виды показана маленькими эллипсами. Если различия между определенными видами считаются достаточно большими, чтобы оправдать классификацию в отдельные роды, то разделители родов должны совпадать с межвидовой границей. Если различия достигают дифференциации на уровне семейства, что легко представить за очень долгое время, которое мы здесь рассматриваем, следствием является то, что граница на уровне семейства должна перекрываться с межродовой и, в свою очередь, межвидовой границей (серая стрелка на рисунке). Однако нельзя представить, чтобы родитель и его потомок были настолько различны, что их следовало бы отнести к разным семействам или даже родам — это было бы парадоксально. Это иллюстрирует приведенную выше аргументацию Докинза о происхождении человека на уровне родов, Homo и Australopithecus .
Дарвин делал акцент на дивергенции, то есть, когда родительская популяция разделяется, и эти популяции потомков расходятся постепенно, каждая следуя своей собственной анагенетической последовательности потенциально с дальнейшими событиями дивергенции. В этом случае эволюционная (скажем, морфологическая) дивергенция выражается на новой, горизонтальной, оси, а время становится вертикальной осью. В момент времени 1 воображаемый таксономист оценивает популяции A и B как принадлежащие к разным видам, но в пределах одного рода. Их соответствующие потомки, C и D, наблюдаются в момент времени 2 и считаются представляющими два отдельных рода, поскольку их морфологическое различие велико. Парадокс заключается в том, что в то время как A и C, а также B и D остаются в пределах рода, C и D — нет, так что предки не могут быть осмысленно классифицированы вместе со своими потомками в системе Линнея. Этот рисунок иллюстрирует проблему, которую Дарвин обсуждал в примере с рыбами и рептилиями .
Давайте рассмотрим гипотетическое эволюционное дерево с четырьмя недавними видами, от A до D, разделенными на два рода, которые морфологически довольно далеки друг от друга. Мы предполагаем, далее, что из ископаемых мы знаем только их общего предка, E, представляющего еще один род для таксономиста, поскольку он занимает «промежуточное» положение между двумя другими – но значительно отличается от них обоих. Все остальные формы вымерли; поэтому мы имеем классификацию этих пяти видов на три рода, что было бы нелогично, если бы было известно больше ископаемых. Это иллюстрирует примеры Дарвина и Докинза о роли пробелов в ископаемых в классификации – и номенклатуре.
Как показано, учитывая эволюционную модель Дарвина , потомки и их предки не могут быть классифицированы вместе в системе рангов Линнея. Решение обеспечивается кладистической классификацией, в которой каждая группа состоит из предка и всех его популяций потомков, состояние, называемое монофилией . В приведенных выше моделях монофилетические группы могут быть получены путем отрезания ветви (поддерева) от дерева в местах, где, например, появляются новые апоморфные (эволюционно полученные) признаки. Для этих групп нет необходимости рассматривать, сколько изменений произошло между членами одной группы по сравнению с членами другой.