.jpg/1280px-Greater_Sage-Grouse_at_Lek_(6948123054).jpg)
Парадокс лека — это загадка эволюционной биологии , которая касается сохранения генетической изменчивости мужских признаков в системах спаривания леков , несмотря на сильный половой отбор посредством выбора самками . Этот парадокс возникает из ожидания, что постоянное предпочтение самками определенных мужских признаков должно подрывать генетическое разнообразие, что теоретически приводит к потере преимуществ выбора. Парадокс лека бросает вызов нашему пониманию того, как генетическая изменчивость поддерживается в популяциях, подверженных интенсивному половому отбору, особенно у видов, где самцы передают своему потомству только гены. Было предложено несколько гипотез для разрешения этого парадокса, включая принцип гандикапа , выражение признаков, зависящее от состояния, и модели устойчивости к паразитам.
Тока — это тип системы спаривания, характеризующийся агрегацией самцов животных с целью конкурентных ухаживаний . Это поведение, известное как токование , является стратегией, используемой различными видами для привлечения самок для спаривания. Токи чаще всего наблюдаются у птиц , но встречаются и у других позвоночных , таких как некоторые костистые рыбы , амфибии , рептилии и млекопитающие , а также некоторые членистоногие , включая ракообразных и насекомых . В типичном токе самцы собираются в определенной области для выполнения сложных демонстраций, в то время как самки посещают это место, чтобы выбрать себе пару. Эта система примечательна своим сильным выбором самок при выборе партнера и отсутствием родительской заботы самцов. Токи можно классифицировать как классические (где территории самцов находятся в непосредственной близости) или взрывные (с более широко разделенными территориями).
Парадокс лека — это загадка того, как аддитивная или полезная генетическая изменчивость сохраняется у видов , спаривающихся с леком, в условиях последовательного полового отбора, основанного на предпочтениях самок. Хотя многие исследования пытались объяснить, как парадокс лека вписывается в теорию Дарвина , парадокс остается. Постоянный выбор самками определенных значений мужских признаков должен подрывать генетическое разнообразие мужских признаков и тем самым устранять преимущества выбора, однако выбор сохраняется. [1] Этот парадокс может быть несколько смягчен возникновением мутаций, привносящих потенциальные различия, а также возможностью того, что интересующие признаки имеют более или менее благоприятные рецессивные аллели .
Основой парадокса лека является непрерывная генетическая изменчивость, несмотря на сильное предпочтение самок определенным признакам. Существует два условия, при которых возникает парадокс лека. Первое заключается в том, что самцы вносят только гены, а второе заключается в том, что предпочтение самок не влияет на плодовитость. [2] Выбор самок должен приводить к направленному беглому отбору , что приводит к большей распространенности выбранных признаков. Более сильный отбор должен приводить к ухудшению выживания, поскольку он снижает генетическую дисперсию и гарантирует, что больше потомков будут иметь схожие признаки. [3] Однако виды, высиживающие ток, не демонстрируют беглого отбора.
В токующей репродуктивной системе то, что мужские половые признаки могут сигнализировать самкам, ограничено, поскольку самцы не предоставляют самкам никаких ресурсов или родительской заботы об их потомстве. [4] Это подразумевает, что самка получает косвенные выгоды от своего выбора в виде «хороших генов» для своего потомства. [5] Гипотетически, выбирая самца, который преуспевает в ухаживаниях, самки получают гены для своего потомства, которые повышают его выживаемость или репродуктивную пригодность .
Амоц Захави заявил, что мужские половые признаки передают полезную информацию самкам только в том случае, если эти черты создают для самца гандикап. [6] В противном случае самцы могли бы просто схитрить: если ухаживания оказывают нейтральное влияние на выживание, самцы могли бы все выступать одинаково, и это ничего не значило бы для самок. Но если ухаживания каким-то образом вредят выживанию самца — например, увеличивают риск нападения хищников или затраты времени и энергии — это становится тестом, с помощью которого самки могут оценить качество самца. Согласно принципу гандикапа , самцы, которые преуспевают в ухаживаниях, доказывают, что они обладают лучшим качеством и генотипом, поскольку они уже выдержали затраты на обладание этими чертами. [6] Были сформированы резолюции, объясняющие, почему сильный выбор самки для партнера не приводит к бесконтрольному отбору. Принцип гандикапа описывает, как дорогостоящие мужские украшения предоставляют самкам информацию о наследуемой пригодности самца. [7] Принцип гандикапа может быть решением парадокса лека, поскольку если самки отбирают самцов по признаку наличия у них украшений, то их потомство будет иметь лучшую приспособленность .
Одним из возможных решений парадокса лека является теория Роу и Хоула о зависимом от состояния выражении половым путем мужских признаков. Подобно принципу гандикапа, Роу и Хоула утверждают, что половым путем выбранные признаки зависят от физического состояния. Состояние, в свою очередь, суммирует большое количество генетических локусов, включая те, которые участвуют в метаболизме , мышечной массе, питании и т. д. Роу и Хоула утверждают, что зависимость от состояния поддерживает генетическую изменчивость в условиях постоянного женского выбора, поскольку мужской признак коррелирует с обильной генетической изменчивостью в состоянии. [5] Это гипотеза генного захвата , которая описывает, как значительная часть генома участвует в формировании признаков, которые выбираются половым путем. [4] В гипотезе генного захвата есть два критерия: первый заключается в том, что половым путем выбранные признаки зависят от состояния, а второй заключается в том, что общее состояние объясняется высокой генетической изменчивостью. [5]
Генетическая изменчивость в зависимых от условий признаках может далее поддерживаться посредством мутаций и воздействия окружающей среды. Генотипы могут быть более эффективными в развитии зависимых от условий половых признаков в различных средах, в то время как мутации могут быть вредными в одной среде и полезными в другой. [4] Таким образом, генетическая изменчивость сохраняется в популяциях посредством потока генов через среды или перекрытия поколений. Согласно гипотезе захвата генов, женский отбор не истощает генетическую изменчивость, поскольку половой отбор действует на зависящие от условий признаки, тем самым накапливая генетическую изменчивость в пределах выбранного признака. [5] Таким образом, самки фактически отбирают по высокой генетической изменчивости.
В альтернативной, но не исключающей гипотезе, У. Д. Гамильтон и М. Зук предположили, что успешное развитие сексуально отобранных признаков сигнализирует об устойчивости к паразитам . [8] Паразиты могут значительно напрягать своих хозяев, так что они не могут развивать сексуально отобранные признаки так же, как и здоровые самцы. Согласно этой теории, самец, который энергично демонстрирует самкам, что у него есть гены устойчивости к паразитам. В поддержку этой теории Гамильтон и Зук обнаружили, что мужские половые украшения значительно коррелируют с уровнями заболеваемости шестью заболеваниями крови у североамериканских видов воробьиных птиц. Модель Гамильтона и Зука рассматривает парадокс лека, утверждая, что циклы совместной адаптации между хозяином и паразитом сопротивляются стабильной точке равновесия. Хозяева продолжают развивать устойчивость к паразитам, а паразиты продолжают обходить механизмы устойчивости, непрерывно генерируя генетическую изменчивость. [8] Гипотезы генного захвата и устойчивости к паразитам могли бы логически сосуществовать в одной и той же популяции.
Одно из решений парадокса лека касается предпочтений самок и того, что одни только предпочтения не вызывают достаточно резкого направленного отбора, чтобы уменьшить генетическую дисперсию в приспособленности. [9] Другой вывод заключается в том, что предпочитаемый признак не выбирается естественным образом ни за, ни против, а признак сохраняется, поскольку он подразумевает повышенную привлекательность для самца. [2] Таким образом, парадокса может и не быть.