Парша яблони — распространенное заболевание растений семейства розоцветных ( Rosaceae ), вызываемое грибом - аскомицетом Venturia inaequalis. [1] Хотя это заболевание поражает несколько родов растений, включая Sorbus, Cotoneaster и Pyrus , оно чаще всего связано с заражением деревьев Malus , включая виды цветущей яблони, а также культурных яблонь . [2] [3] Первые симптомы этого заболевания обнаруживаются на листве, цветах и развивающихся плодах пораженных деревьев, на которых при заражении образуются темные пятна неправильной формы. [4] [5] Хотя парша яблони редко убивает своего хозяина, заражение обычно приводит к деформации плодов и преждевременному опаданию листьев и плодов, что повышает восприимчивость растения-хозяина к абиотическому стрессу и вторичному заражению. [6] [5] Снижение качества плодов и урожайности может привести к потерям урожая до 70%, что представляет значительную угрозу для прибыльности производителей яблок. [6] Чтобы сократить потери урожая, связанные с паршой, производители часто сочетают профилактические меры, включая санитарию и селекцию устойчивости, с мерами реагирования, такими как целенаправленная обработка фунгицидами или биологическая обработка, чтобы предотвратить возникновение и распространение парши на своих культурах. [7]
Самые ранние официальные сообщения о парше яблони были сделаны в 1819 году шведским ботаником Элиасом Фрисом . [6] Однако генетические исследования показали, что парша яблони, вероятно, возникла в Центральной Азии. [8] Поскольку ни споры, ни конидии этой болезни не способны перемещаться на большие расстояния, вполне вероятно, что парша яблони распространилась через перемещение одомашненных яблонь мигрирующими людьми. [8] [7] К концу 19-го века болезнь распространилась в Северной Америке и Океании вместе с импортом растений-хозяев. Сегодня парша яблони присутствует почти во всех регионах, где выращивают яблони, причем наиболее серьезные заражения происходят в умеренных зонах, где весной прохладно и влажно. [7]
Цикл заболевания начинается ранней весной, когда прохладные температуры и обильная влажность способствуют высвобождению половых спор ( аскоспор ) из зимующих структур ( псевдотеций ), обнаруженных в мусоре у основания ранее зараженных деревьев. [5] Влага является критическим фактором в развитии заболевания, поскольку осадки не только вызывают высвобождение аскоспор, но и способствуют заражению новых хозяев, помогая спорам прилипать и прорастать на здоровой ткани новых хозяев. [6] После своего распространения аскоспоры переносятся на поверхность недавно появившихся листьев и цветов ветром и брызгами воды. [1] Затем ткань проникает либо напрямую с помощью ростковой трубки , либо косвенно с помощью аппрессория , тем самым инициируя новую инфекцию. [7] Вскоре после проникновения на зараженной листовой ткани развиваются светло-зеленые, неправильной формы поражения , которые постепенно темнеют, расширяются и сморщиваются по мере прогрессирования инфекции. [4] [5] Повреждения на плодах черные или коричневые и неправильной формы, причем более старые поражения плодов приводят к тому, что подлежащая ткань становится сухой, пробковой и в конечном итоге изуродованной из-за расщепления. [4] В течение 10 дней после заражения на потемневших поражениях развиваются бесполые конидии , которые способствуют возникновению вторичных инфекций в здоровой ткани листьев и плодов. При оптимальных условиях этот цикл может повторяться каждые 1–2 недели в течение вегетационного периода. [4] В конце сезона сильно зараженные плоды и листва опадают с полога, что позволяет развиваться псевдотециям , которые служат источником первичного инокулята для следующей весны. [5]
Впервые разработанная в 1944 году американским фитопатологом У. Д. Миллсом, таблица Миллса прогнозирует вероятность развития заражения паршой яблони на основе средней температуры и количества часов увлажнения листьев, которым подвергается растение-хозяин. [9] Эта система прогнозирования была быстро принята как в Европе, так и в Северной Америке, где производители яблок используют ее в качестве системы раннего оповещения о новых инфекциях, что позволяет им применять профилактические фунгициды, когда это необходимо. [10] С момента ее создания в таблицу Миллса было внесено несколько изменений. Наиболее заметное изменение было внесено в 1989 году фитопатологами Уильямом Макхарди и Дэвидом Гадури, которые определили, что аскоспорам требуется на 3 часа меньше, чем первоначально рассчитывалось, чтобы установить новую инфекцию. [10] В то время как другие методы прогнозирования включают модели созревания аскоспор и модели листового полога сада, таблица Миллса в сочетании с электронным мониторингом погоды остается наиболее широко используемым инструментом для прогнозирования периодов заражения паршой яблони. [7]
Культурный контроль может быть использован в качестве первого шага при попытке снизить частоту новых инфекций . Эти методы включают очистку опавших листьев от основания ранее инфицированных деревьев, а также удаление инфицированного древесного материала из полога при выполнении ежегодной обрезки. [3] Это уменьшит количество первичного инокулята весной и впоследствии задержит установление заболевания. Кроме того, регулярная обрезка улучшит поток воздуха и проникновение света в полог, что в конечном итоге сдерживает развитие и распространение болезни. [3] [5] Другим аспектом культурного контроля является управление водными ресурсами. Поскольку вода вызывает высвобождение аскоспор и способствует прорастанию на уязвимых тканях, производителям рекомендуется контролировать периоды полива и избегать использования систем верхнего полива. Это может в конечном итоге помочь сократить периоды заражения, вызванные естественными осадками. [4]
Борьба с паршой яблони с помощью химических средств контроля в первую очередь направлена на предотвращение начала первичных циклов заражения путем снижения прорастания аскоспор. Таким образом, фунгициды обычно применяются в начале сезона, когда аскоспоры впервые высвобождаются. [5] Однако применение фунгицидов может также проводиться и позже в течение сезона, чтобы предотвратить заражение старых листьев, что может помочь уменьшить количество первичного инокулята для следующего сезона. [11] Фунгициды на основе бензимидазола являются одними из наиболее часто используемых классов фунгицидов для борьбы с паршой яблони в обычных садах; однако есть некоторые свидетельства того, что болезнь развивает устойчивость к этому классу фунгицидов, наряду с несколькими другими, включая ингибиторы деметилирования и ингибиторы внешнего хинона . [12] Чтобы контролировать развитие устойчивости к фунгицидам, производители могут сократить количество обработок в течение сезона и чередовать различные классы фунгицидов. [7]
В органических системах производства производители обычно используют защитные спреи на основе меди или серы для снижения эффективности первичного инокулята. Хотя эти спреи были одними из самых ранних методов предотвращения развития парши яблони, они мало что делают для управления уже существующими инфекциями, а применение может значительно повредить листву обработанных деревьев. [5] Более того, исследования показали, что применение фунгицидов на основе меди может привести к изменениям в структуре и функциональности почвенной микробиоты , тем самым оказывая отрицательное влияние на здоровье почвы . [13] Таким образом, в настоящее время разрабатываются альтернативные стратегии управления, подходящие для органических систем производства. [ необходима ссылка ]
Биологический контроль относится к использованию популяции одного организма ( биологического агента контроля ) для подавления популяции другого. [14] Существует очень мало биологических агентов контроля, зарегистрированных для контроля парши яблони. Одним из наиболее широко известных продуктов является Serenade® ASO, микробный биофунгицид, который использует Bacillus subtilis в качестве своего активного ингредиента и может использоваться для контроля заболеваний листьев, вызванных бактериями или грибками. [15] [16] Кроме того, несколько антагонистов грибов были выделены и идентифицированы как потенциальные биоконтроли. Одним из таких антагонистов является Cladosporium cladosporioides (штамм H39). Этот антагонистический гриб продемонстрировал значительную биологическую активность против парши яблони. Это было указано в исследовании 2015 года, которое показало, что применение C. cladosporioides может снизить заболеваемость паршой листьев на 42–98 %, а заболеваемость паршой яблони на 41–94 % как в садах с традиционным, так и органическим управлением. [17]
Первые формальные программы селекции устойчивости к парше яблони начались в начале 20-го века с разработкой Программы селекции яблок PRI Университетом Пердью , Университетом Ратгерса и Университетом Иллинойса . С момента своего создания в 1945 году Программа селекции яблок PRI использовала контролируемые скрещивания между культурными яблоками и дикими видами Malus для разработки 1500 устойчивых сортов, 16 из которых (включая «Prima», «Jonafree» и «Goldrush») были выпущены на рынок. [18] Современные генетические исследования показали, что в общей сложности пятнадцать генов могут обеспечивать устойчивость к парше яблони. [6] Многие из этих генов были выделены из популяций диких Malus spp. в Восточной Азии, где по-прежнему сохраняется высокий уровень видового разнообразия. [7] Из этих генов устойчивости ген Vf (Rvi6) является наиболее хорошо изученным и в настоящее время используется исследователями, стремящимися разработать устойчивые сорта с использованием трансгенной технологии . [6] Еще один ген устойчивости — Va из Антоновки. [19] Хотя разработка трансгенных устойчивых сортов может снизить затраты на управление в садах, ограниченное признание на рынке является препятствием для раннего внедрения коммерческими производителями. [7] Более того, исследователи наблюдали разрушение генов устойчивости популяциями Venturia , что создает еще одно существенное препятствие для успеха этой технологии. [17]