.jpg/1280px-Milvus_milvus_R(ThKraft).jpg)
Маховые перья ( Pennae volatus ) [1] — длинные, жёсткие, асимметрично сформированные, но симметрично парные контурные перья на крыльях или хвосте птицы; те, что на крыльях, называются ремигами ( / ˈ rɛ mɪ dʒ iː z / ) , единственное число remex ( / ˈ r iː mɛ k s / ) , а те, что на хвосте, называются рулевыми ( / ˈ rɛ k t rɪ s iː z / или / rɛ k ˈ t r aɪ s iː z / ) , единственное число rectrix ( / ˈ rɛ k t rɪ k s / ) . Основная функция маховых перьев — помогать в создании как тяги , так и подъёмной силы , тем самым обеспечивая возможность полёта . Маховые перья некоторых птиц выполняют дополнительные функции, обычно связанные с территориальными демонстрациями, ритуалами ухаживания или способами питания. У некоторых видов эти перья развились в длинные эффектные перья, используемые в визуальных демонстрациях ухаживания, в то время как у других они создают звук во время демонстрационных полетов. Крошечные зазубрины на переднем крае их маховых перьев помогают совам летать бесшумно (и, следовательно, охотиться более успешно), в то время как сверхжесткие рулевые перья дятлов помогают им опираться на стволы деревьев, когда они долбят по ним. Даже нелетающие птицы все еще сохраняют маховые перья, хотя иногда в радикально измененной форме.
Маховые перья делятся на первичные и вторичные в зависимости от их положения вдоль крыла. Обычно к кисти прикреплено 11 первостепенных маховых (шесть прикреплено к пясти и пять к фалангам), но самое внешнее первичное маховое перо, называемое ремикулой, часто рудиментарно или отсутствует; у некоторых птиц, в частности фламинго, поганок и аистов, к пясти прикреплено семь первостепенных маховых, а всего их 12. Вторичные перья прикреплены к локтевой кости. Пятый вторичный ремекс (нумерованный внутрь от запястного сустава) ранее считался отсутствующим у некоторых видов, но современный взгляд на эту диастатаксию заключается в том, что между четвертым и пятым вторичными перьями есть зазор. Третичные перья, растущие на прилегающей части плеча, не считаются настоящими маховыми. [2] [3] [4] [5] [6] [7]
Линька маховых перьев может вызвать серьезные проблемы у птиц, поскольку она может ухудшить их способность летать. Разные виды выработали разные стратегии, чтобы справиться с этим, начиная от сбрасывания всех маховых перьев одновременно (и, таким образом, становясь нелетающими на относительно короткий период времени) и заканчивая продлением линьки на несколько лет.
Ремигии (от латинского «гребец») расположены на задней стороне крыла. Связки прочно прикрепляют длинные калами (перья) к костям крыла, а толстая, прочная полоса сухожильной ткани, известная как постпатагиум, помогает удерживать и поддерживать ремни на месте. [8] Соответствующие ремни у отдельных птиц симметричны между двумя крыльями, в значительной степени совпадая по размеру и форме (за исключением случаев мутации или повреждения), хотя не обязательно по рисунку. [9] [10] Им дают разные названия в зависимости от их положения вдоль крыла.
Первостепенные маховые соединены с кистью (птичья «рука», состоящая из карпометакарпуса и фаланг ); это самые длинные и узкие маховые перья (особенно те, что прикреплены к фалангам), и они могут вращаться по отдельности. Эти перья особенно важны для машущего полета, так как они являются основным источником тяги , перемещая птицу вперед по воздуху. Механические свойства первостепенных маховых перьев важны для поддержки полета. [11] Большая часть тяги создается при взмахе крыльев вниз. Однако при взмахе вверх (когда птица часто прижимает крыло близко к телу) первостепенные маховые перья разделяются и вращаются, уменьшая сопротивление воздуха, но при этом все еще помогая обеспечивать некоторую тягу. [12] Гибкость маховых перьев на кончиках крыльев крупных парящих птиц также позволяет расправлять эти перья, что помогает уменьшить создание вихрей на кончиках крыльев , тем самым уменьшая сопротивление . [13] Бороздки на этих перьях, фрикционные бородки, специализированы с большими дольчатыми усиками, которые помогают захватывать и предотвращать скольжение вышележащих перьев и присутствуют у большинства летающих птиц. [14]
.jpg/1280px-Haliaeetus_leucocephalus7_(softeis).jpg)
Виды несколько различаются по количеству первостепенных маховых перьев. Число перьев у неворобьиных обычно варьируется от 9 до 11, [15] но у поганок , аистов и фламинго их 12, [16] а у страусов их 16. [16] В то время как у большинства современных воробьиных птиц десять первостепенных перьев, [15] у некоторых их всего девять. У тех, у кого их девять, отсутствует самая дистальная первостепенная перьевая ...
Самые внешние первичные перья, соединенные с фалангами, иногда называют шестеренками .
Вторичные перья соединены с локтевой костью . У некоторых видов связки, которые связывают эти маховые перья с костью, соединяются с небольшими округлыми выступами, известными как маховые бугорки , на локтевой кости; у других видов таких бугорков нет. Вторичные перья остаются близко друг к другу в полете (они не могут быть разделены по отдельности, как маховые) и помогают обеспечивать подъемную силу, создавая аэродинамическую форму крыла птицы. Вторичные перья, как правило, короче и шире маховых, с более тупыми концами (см. иллюстрацию). Их количество варьируется от 6 у колибри до 40 у некоторых видов альбатросов . [17] В целом, более крупные и длиннокрылые виды имеют большее количество вторичных перьев. [17] Птицы более чем 40 неворобьиных семейств, по-видимому, лишены пятого вторичного пера на каждом крыле, состояние, известное как диастатаксис (те, у кого есть пятое вторичное перо, считаются эвтаксическими). У этих птиц пятый набор вторичных кроющих перьев не покрывает маховые перья, возможно, из-за скручивания сосочков перьев во время эмбрионального развития. Гагары , поганки, пеликаны , ястребы и орлы , журавли , перевозчики , чайки , попугаи и совы входят в число семейств, у которых отсутствует это перо. [18]
Третичные перья возникают в области плеча и не считаются настоящими маховыми перьями, поскольку они не поддерживаются прикреплением к соответствующей кости, в данном случае плечевой кости. Эти удлиненные «истинные» третичные перья действуют как защитное покрытие для всех или части сложенных первостепенных и второстепенных перьев и не считаются маховыми перьями как таковыми. [19] Однако многие специалисты используют термин «третичные перья» для обозначения более коротких, более симметричных внутренних вторичных перьев воробьиных (возникающих из локтевого отростка и выполняющих ту же функцию, что и настоящие третичные перья), пытаясь отличить их от других вторичных перьев. Термин «плечевой» иногда используется для таких птиц, как альбатросы и пеликаны, у которых длинная плечевая кость. [20] [21]
Калами маховых перьев защищены слоем немаховых перьев, называемых кроющими перьями или тектриксами (единственное число тектрикс ), по крайней мере один слой из них как над, так и под маховыми перьями крыльев, а также над и под рулевыми перьями хвоста. [22] Эти перья могут значительно различаться по размеру — на самом деле, верхние тектриксы хвоста самца павлина , а не его рулевые перья, составляют его сложный и красочный «шлейф». [23]
Внешние маховые перья крупных парящих птиц, особенно хищных птиц, часто демонстрируют выраженное сужение на некотором различном расстоянии вдоль краев перьев. Эти сужения называются либо выемками, либо выемками в зависимости от степени их наклона. [18] Выемка — это постепенное изменение, и ее можно обнаружить на любой стороне пера. Выемка — это резкое изменение, и ее можно обнаружить только на более широком заднем крае ремарки. (Оба видны на маховых перьях на фотографии, показывающей перья; их можно найти примерно на полпути вдоль обеих сторон левого пера — неглубокая выемка слева и плавная выемка справа.) Наличие выемок и выемок создает зазоры на кончике крыла; воздух нагнетается через эти зазоры, увеличивая создание подъемной силы. [24]
Перья на крыле или полукрыле обычно не считаются маховыми перьями в строгом смысле; хотя они асимметричны, им не хватает длины и жесткости большинства настоящих маховых перьев. Однако перья крыльевого крыла, безусловно, помогают замедлить полет. Эти перья, которые прикреплены к «большому пальцу» птицы и обычно лежат вплотную к переднему краю крыла, функционируют так же, как планки на крыле самолета, позволяя крылу достигать более высокого, чем обычно, угла атаки — и, таким образом, подниматься — не приводя к сваливанию . Манипулируя большим пальцем, чтобы создать зазор между крылышком и остальной частью крыла, птица может избежать сваливания при полете на низкой скорости или при посадке. [18]
Развитие маховых перьев (и крыльев) у птенцов гоацинов значительно задерживается по сравнению с развитием этих перьев у других молодых птиц, предположительно потому, что молодые гоацины оснащены когтями на первых двух пальцах . Они используют эти маленькие округлые крючки, чтобы хвататься за ветки, когда карабкаются по деревьям, и оперение на этих пальцах, предположительно, мешает этой функциональности. Большинство молодых птиц сбрасывают когти где-то между 70-м и 100-м днем жизни, но некоторые сохраняют их — хотя и мозолистые и непригодные — во взрослом возрасте. [25] [26]
Рулевые перья (единственное число rectrix) от латинского слова «рулевой» помогают птице тормозить и управлять полетом. Эти перья расположены в один горизонтальный ряд на заднем крае анатомического хвоста. Только центральная пара прикреплена (с помощью связок ) к хвостовым костям; остальные рулевые встроены в прямоугольные луковицы , сложные структуры из жира и мышц, которые окружают эти кости. Рулевые перья всегда парные, у подавляющего большинства видов их шесть пар. Они отсутствуют у поганок и некоторых бескилевых птиц , а у пингвинов их размер значительно уменьшен. [16] [27] [28] [29] Многие виды тетеревиных имеют более 12 рулевых перьев. У некоторых видов (включая рябчика , рябчика и бекаса ) их количество варьируется у разных особей. [30] У домашних голубей их количество сильно варьируется в результате изменений, произошедших за столетия селективного разведения. [31]
Чтобы облегчить обсуждение таких тем, как процессы линьки или строение тела , орнитологи присваивают каждому маховому перу номер. По соглашению, номера, присваиваемые первостепенным перьям, всегда начинаются с буквы P (P1, P2, P3 и т. д.) , второстепенным — с буквы S, третьестепенным — с буквы T, а рулевым — с буквы R.
Большинство авторитетных источников нумеруют первостепенные маховые по убыванию, начиная с самого внутреннего первостепенного махового (ближайшего к второстепенным) и продвигаясь наружу; другие нумеруют их по возрастанию, от самого дистального первостепенного махового внутрь. [15] У каждого метода есть некоторые преимущества. Нумерация нисходящих маховых следует обычной последовательности линьки первичных маховых большинства птиц. В случае, если у вида отсутствует небольшое дистальное 10-е первостепенное маховое ...
Вторичные элементы всегда нумеруются по возрастанию, начиная с самого внешнего вторичного элемента (ближайшего к первичным элементам) и продвигаясь внутрь. [15] Третичные элементы также нумеруются по возрастанию, но в этом случае номера продолжаются последовательно от указанного до последнего вторичного элемента (например, ... S5, S6, T7, T8, ... и т. д.). [15]
Прямоугольники всегда нумеруются от центральной пары наружу в обоих направлениях. [32]
_(17329851342).jpg/1280px-Long-tailed_Paradise_Whydah_(Vidua_paradisaea)_(17329851342).jpg)
Маховые перья некоторых видов обеспечивают дополнительную функциональность. Например, у некоторых видов либо маховые, либо рулевые перья издают звук во время полета. Эти звуки чаще всего связаны с ухаживанием или территориальными демонстрациями. Внешние маховые перья самцов широкохвостых колибри издают характерную высокую трель как при прямом полете, так и при пикировании во время ухаживаний; эта трель ослабевает, когда внешние маховые перья изнашиваются, и отсутствует, когда эти перья линяют. [33] Во время зигзагообразного демонстрационного полета северного чибиса внешние маховые перья птицы издают жужжащий звук. [34] Внешние маховые перья самца американского вальдшнепа короче и немного уже, чем у самки, и, вероятно, являются источником свистящих и щебечущих звуков, издаваемых во время его демонстрационных полетов. [35] Самцы булавокрылых манакинов используют модифицированные второстепенные перья, чтобы издавать четкий трельный крик ухаживания. Изогнутое вторичное перо на каждом крыле волочится по соседнему ребристому вторичному маховому перу на высокой скорости (до 110 раз в секунду — немного быстрее, чем взмах крыльев колибри), создавая стридуляцию, очень похожую на ту, что производят некоторые насекомые. [36] У бекаса Вильсона и обыкновенного есть модифицированные внешние хвостовые перья, которые производят шум, когда они распускаются во время показательных полетов птиц; когда птица ныряет, ветер проходит через модифицированные перья и создает серию восходящих и нисходящих нот, что известно как «веяние». [37] Различия между звуками, производимыми этими двумя бывшими конспецифичными подвидами, и тот факт, что внешние две пары рулевых перьев у бекаса Вильсона модифицированы, в то время как у обыкновенного бекаса модифицирована только одна самая внешняя пара, были среди характеристик, используемых для обоснования их разделения на два отдельных и отдельных вида.
Маховые перья также используются некоторыми видами для визуального отображения. Самцы козодоев со стандартными и вымпельными крыльями имеют модифицированные первостепенные маховые перья P2 (используя схему нумерации потомков, описанную выше), которые демонстрируются во время их ритуалов ухаживания. [38] У козодоя со стандартными крыльями эти модифицированные первостепенные маховые перья состоят из чрезвычайно длинного стержня с небольшим «вымпелем» (на самом деле большой паутиной бородок) на кончике. У козодоя с вымпельными крыльями первостепенное перо P2 является чрезвычайно длинным (но в остальном нормальным) пером, в то время как P3, P4 и P5 последовательно короче; общий эффект представляет собой широко раздвоенный кончик крыла с очень длинным плюмажем за нижней половиной вилки.
Самцы многих видов, от широко распространенного фазана с кольцевой шеей до многочисленных африканских вайд , имеют одну или несколько удлиненных пар рулевых перьев, которые часто играют решающую роль в их ритуалах ухаживания. Самая внешняя пара рулевых перьев у самцов лирохвостов чрезвычайно длинная и сильно изогнута на концах. Эти перья поднимаются над головой птицы (вместе с тонкой струей модифицированных надхвостья) во время его необычного показа. Модификация рулевых перьев достигает своего пика среди райских птиц , которые демонстрируют ассортимент часто причудливо модифицированных перьев, начиная от чрезвычайно длинных перьев лентохвостой астрапии (почти в три раза длиннее самой птицы) до драматически закрученных двойных перьев великолепной райской птицы .
У сов маховые перья зазубрены, а не гладкие на переднем крае. Эта адаптация нарушает поток воздуха над крыльями, устраняя шум, который обычно создает поток воздуха над гладкой поверхностью, и позволяя птицам летать и охотиться бесшумно. [39]
Рукоятки дятлов пропорционально короткие и очень жесткие, что позволяет им лучше держаться за стволы деревьев во время кормления. Эта адаптация также встречается, хотя и в меньшей степени, у некоторых других видов, которые кормятся вдоль стволов деревьев, включая пищух и древолазов .
Ученые еще не определили функцию всех модификаций перьевого покрова. Самцы ласточек родов Psalidoprocne и Stelgidopteryx имеют крошечные загнутые крючки на передних краях своих внешних маховых перьев, но функция этих крючков пока неизвестна; некоторые специалисты предполагают, что они могут издавать звук во время территориальных или брачных демонстраций. [40]
Со временем небольшое количество видов птиц утратили способность летать. Некоторые из них, например, утки-пароходы , не показывают заметных изменений в своих маховых перьях. Некоторые, например, поганка Титикака и ряд нелетающих пастушков, имеют сокращенное количество маховых перьев. [41]
Маховые перья бескилевых птиц мягкие и пушистые; у них отсутствуют сцепляющиеся крючки и бородки, которые помогают придавать жесткость маховым перьям других птиц. Кроме того, маховые перья эму пропорционально сильно уменьшены в размере, в то время как маховые перья казуаров уменьшены как по количеству, так и по структуре, состоящие всего из 5–6 голых перьев. Большинство бескилевых птиц полностью утратили рулевые перья; только у страуса они все еще есть.
Пингвины утратили свои дифференцированные маховые перья. У взрослых особей их крылья и хвост покрыты такими же маленькими, жесткими, слегка изогнутыми перьями, как и на остальных частях тела.
У наземного какапо , единственного в мире нелетающего попугая, маховые перья короче, круглее и более симметрично опахаловые, чем у попугаев, способных летать; эти маховые перья также содержат меньше сцепленных бородок возле кончиков. [42]
После того, как они закончили расти, перья по сути являются мертвыми структурами. Со временем они изнашиваются и истираются, и их необходимо заменить. Этот процесс замены известен как линька (в Соединенных Штатах — линька). Потеря крыльевых и хвостовых перьев может повлиять на способность птицы летать (иногда кардинально), а в некоторых семьях может ухудшить способность добывать пищу или участвовать в ухаживаниях . Поэтому сроки и ход линьки маховых перьев различаются у разных семей.
У большинства птиц линька начинается в определенной точке, называемой фокусом (множественное число фокусов), на крыле или хвосте и продолжается последовательно в одном или обоих направлениях оттуда. Например, у большинства воробьиных фокус находится между самым внутренним первостепенным (P1, используя схему нумерации, описанную выше) и самым внешним вторичным (S1), а также точка фокуса в середине центральной пары рулевых перьев. [43] Когда начинается линька у воробьиных, два пера, ближайшие к фокусу, выпадают первыми. Когда заменяющие перья достигают примерно половины своей окончательной длины, выпадают следующие перья в очереди (P2 и S2 на крыле и оба R2 на хвосте). Такая схема выпадения и замены продолжается до тех пор, пока линька не достигнет либо конца крыла, либо хвоста. Скорость линьки может несколько различаться в пределах вида. Например, некоторые воробьиные, которые размножаются в Арктике , сбрасывают гораздо больше маховых перьев сразу (иногда становясь на короткое время нелетающими), чтобы завершить полную линьку крыльев перед миграцией на юг, в то время как те же виды, размножающиеся в более низких широтах , подвергаются более длительной линьке. [44]
У многих видов на крыле имеется более одного фокуса. Здесь линька начинается во всех фокусах одновременно, но обычно идет только в одном направлении. Например, у большинства тетеревиных есть два крыловых фокуса: один на кончике крыла, другой между перьями P1 и S1. В этом случае линька идет по нисходящей из обоих фокусов. У многих крупных длиннокрылых птиц есть несколько крыловых фокусов.
Птицы, которые сильно «нагружены крыльями», то есть птицы с тяжелым телом и относительно короткими крыльями, испытывают большие трудности с полетом при потере даже нескольких маховых перьев. Затянувшаяся линька, подобная описанной выше, сделала бы их уязвимыми для хищников в течение значительной части года. Вместо этого эти птицы теряют все свои маховые перья сразу. Это делает их полностью нелетающими в течение трех-четырех недель, но означает, что их общий период уязвимости значительно короче, чем он был бы в противном случае. Одиннадцать семейств птиц, включая гагар , поганок и большинство водоплавающих птиц , имеют такую стратегию линьки.
Кукушки демонстрируют то, что называется скачкообразной или транзитной линькой крыльев. У простых форм это включает линьку и замену нечетных маховых перьев, а затем четных маховых перьев. Однако существуют сложные вариации с различиями, основанными на жизненном цикле. [45]
Древесные дятлы , которые зависят от своих хвостов, особенно от сильной центральной пары рулевых перьев, для поддержки во время кормления, имеют уникальную линьку хвоста. Вместо того, чтобы сначала сбрасывать центральные рулевые перья, как это делают большинство птиц, они сохраняют эти перья до последнего. Вместо этого первой выпадает вторая пара рулевых перьев (оба пера R2). (У некоторых видов родов Celeus и Dendropicos первой выпадает третья пара.) Схема выпадения и замены перьев продолжается так же, как описано для воробьиных (выше), пока все остальные рулевые перья не будут заменены; только тогда линяют центральные рулевые перья хвоста. Это обеспечивает некоторую защиту растущим перьям, поскольку они всегда покрыты по крайней мере одним существующим пером, а также гарантирует, что недавно укрепленный хвост птицы лучше всего справится с потерей важнейших центральных рулевых перьев. У дятлов, питающихся на земле, таких как вертишейки , эта измененная стратегия линьки отсутствует; на самом деле, вертишейки сначала линяют внешние перья хвоста, а затем линька продолжается дальше .
Часто существуют существенные различия между маховыми и рулевыми перьями взрослых и молодых особей одного и того же вида. Поскольку все перья молодых особей вырастают одновременно — огромная энергетическая нагрузка для развивающейся птицы — они мягче и худшего качества, чем эквивалентные перья взрослых особей, которые линяют в течение более длительного периода времени (в некоторых случаях до нескольких лет). [46] В результате они изнашиваются быстрее.
Поскольку перья растут с разной скоростью, эти изменения приводят к появлению видимых темных и светлых полос в полностью сформированном пере. Эти полосы роста и их ширина использовались для определения ежедневного состояния питания птиц. Каждая светлая и темная полоса соответствует примерно 24 часам, и использование этой техники было названо птилохронологией (аналогично дендрохронологии ). [47] [48]
В целом, у молодых особей перья более узкие и более острые на кончике. [49] [50] Это может быть особенно заметно, когда птица находится в полете, особенно в случае хищных птиц. Задняя кромка крыла молодой птицы может казаться почти зазубренной из-за острых кончиков перьев, в то время как у более старой птицы она будет более прямой. [49] Маховые перья молодой птицы также будут иметь одинаковую длину, так как все они выросли в одно и то же время. У взрослых особей они будут разной длины и степени износа, так как каждая линяет в разное время. [46]
Маховые перья взрослых и молодых особей могут значительно различаться по длине, особенно среди хищных птиц. Молодые особи, как правило, имеют немного более длинные рулевые и более короткие, широкие крылья (с более короткими внешними маховыми перьями и более длинными внутренними маховыми и второстепенными перьями), чем взрослые особи того же вида. [51] Однако есть много исключений. Например, у видов с более длинным хвостом, таких как ласточкин хвост , птица-секретарь и европейский осоед , молодые особи имеют более короткие рулевые, чем взрослые. У молодых особей некоторых канюков-бутео крылья уже, чем у взрослых, в то время как у крупных молодых соколов они длиннее. Предполагается, что эти различия помогают молодым птицам компенсировать их неопытность, более слабые летные мышцы и худшую способность летать. [51]
Формула крыла описывает форму дистального конца крыла птицы математическим способом . Она может быть использована для различения видов с похожим оперением, и поэтому особенно полезна для тех, кто кольцевает (обвязывает) птиц. [18]
Чтобы определить формулу крыла птицы, расстояние между кончиком самого дистального первостепенного махового и кончиком его большого кроющего (самого длинного из перьев, которые покрывают и защищают стержень этого первостепенного махового) измеряется в миллиметрах. В некоторых случаях это приводит к положительному числу (например, первостепенное маховое выходит за пределы своего большого кроющего), в то время как в других случаях это отрицательное число (например, первостепенное маховое полностью покрыто большим кроющим, как это происходит у некоторых видов воробьиных). Затем определяется самое длинное первостепенное перо, и также измеряются различия между длиной этого первостепенного махового и длиной всех остальных первостепенных маховых и самого длинного вторичного махового, снова в миллиметрах. Если какое-либо первостепенное маховое показывает выемку или вырезку, это отмечается, и измеряется расстояние между кончиком пера и любой выемкой, а также глубина выемки. Все измерения расстояния производятся при закрытом крыле птицы, чтобы сохранить относительное положение перьев.
Хотя между представителями одного вида могут наблюдаться значительные различия, и хотя на результаты, очевидно, влияют эффекты линьки и регенерации перьев, даже очень близкородственные виды демонстрируют явные различия в формулах своих крыльев. [18]
Расстояние, на которое самые длинные первостепенные маховые птицы выходят за пределы самых длинных вторичных маховых (или третьестепенных) маховых, когда ее крылья сложены, называется первичным удлинением или первичной проекцией. [52] Как и в случае с формулами крыльев, это измерение полезно для различения птиц с похожим оперением; однако, в отличие от формул крыльев, для проведения измерения не обязательно держать птицу в руках. Скорее, это полезное относительное измерение — у некоторых видов первичные удлинения длинные, а у других — более короткие. Например, среди мухоловок Empidonax в Америке у темной мухоловки первичное удлинение намного короче, чем у мухоловки Хаммонда с очень похожим оперением . [52] У европейского жаворонка обыкновенного первичный выступ длинный, в то время как у почти похожего на него восточного жаворонка он очень короткий. [53]
Как правило, виды, мигрирующие на большие расстояния, будут иметь более длинную первичную проекцию, чем аналогичные виды, которые не мигрируют или мигрируют на более короткие расстояния. [54]
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )