Primulaceae ( / ˌ p r ɪ m j ə ˈ l eɪ ʃ i . iː / PRIM -yə- LAY -shee-ee ), обычно известные как семейство первоцветных ( но не имеющие отношения к семейству вечерних примул ), представляют собой семейство травянистых и древесных цветковых растений, включающее некоторые любимые садовые растения и полевые цветы. Большинство из них являются многолетними, хотя некоторые виды, такие как алый первоцвет , являются однолетними .
Ранее одно из трех семейств в порядке Primulales , оно претерпело значительную перегруппировку родов после того, как для таксономической классификации были использованы методы молекулярной филогенетических исследований . Затем порядок был погружен в значительно расширенный порядок Ericales и стал значительно расширенным Primulaceae sensu lato ( sl ). В этой новой классификации группы филогении покрытосеменных каждое из семейств Primulales было понижено до ранга подсемейства Primulaceae sl. Исходное Primulaceae (Primulaceae sensu stricto или ss ) затем стало подсемейством Primuloideae, а один род ( Maesa ) был повышен до ранга отдельного подсемейства, в результате чего их стало четыре.
Семейство имеет ряд общих характеристик, включая гаплостемонные цветки с одинаковым числом лепестков и тычинок, сростнолепестный венчик с объединенными лепестками, тычинки, расположенные напротив лепестков , свободную центральную плацентацию , битегмические (двухслойные) семяпочки и образование ядерного эндосперма . [ необходимо разъяснение ] [5]
Primulaceae в основном травянистые , не имеющие деревянистого стебля, за исключением некоторых, которые образуют подушки (расстилающиеся коврики высотой в несколько дюймов), а их стебли укреплены лигнином . Стебли могут расти вертикально ( прямостоящие ) или расстилаться горизонтально, а затем становиться вертикально ( пологостоящие ). [6] [7]
Листья простые , прикрепленные непосредственно к стеблю черешком ( стеблем), но в отличие от листьев большинства цветковых растений у них нет прилистников . Черешок короткий или лист постепенно сужается к основанию. Расположение листьев обычно очередное, но некоторые супротивные или мутовчатые, и у основания стебля обычно имеется розетка. Края зубчатые ( зубчатые ) или пилообразные. Новые листья в почке обычно инволютивные (завернутые к верхней поверхности) или кондупликативные (сложенные вверх), но некоторые виды заворачиваются вниз. [6] [7]
Каждый цветок обоеполый , имеющий как тычинки , так и плодолистики . Они имеют радиальную симметрию ; лепестки могут быть отдельными или частично или полностью сросшимися вместе, образуя трубчатый венчик , который открывается у устья, образуя колокольчатую форму (как в пункте 8 на рисунке) или плоский цветок. В большинстве семейств верескоцветных тычинки чередуются с лопастями, но у первоцветных напротив каждого лепестка находится тычинка. [8]
Чашечка имеет от 4 до 9 долей и сохраняется после цветения. [7] Они сгруппированы в неразветвленные, неопределенные соцветия, такие как кисти, колоски, щитки или зонтики. [6]
Плод Primulaceae начинается как завязь , а внутри нее находятся будущие семена ( семяпочки ). Они прикреплены к центральной оси без каких-либо перегородок между ними (расположение, называемое свободной центральной плацентацией ; см. пункт 7 на рисунке), и они битегмические (имеют двойной защитный слой вокруг каждой семяпочки). В отличие от большинства других семейств верескоцветных, оба слоя образуют отверстие наверху (микропиле ) . [8]
По мере развития семян эндосперм растет вокруг зародыша путем свободного деления ядер без образования стенок ( образование ядерного эндосперма ). Зародыш образует пару коротких узких семядолей (пункт 10 на рисунке). Обычно несколько семян находятся в капсуле , которая находится на прямом стебле ( цветоножке или черешке ). После созревания он разделяется , высвобождая семена баллистически. [6]
Таксономическая история Primulaceae была долгой и сложной. Ботаническое право на название семейства принадлежит Августу Батчу (1794), [1] как Batsch ex Borkh, использовавшему термин Primulae с шестью родами, а действительное описание впоследствии было дано Боркхаузеном ( 1797). [a] [9] Некоторые более ранние авторы [ необходимо разъяснение ] приписывали название Вентенату (1799), как Primulaceae Vent., [10] который описал Primulacées, [11] но у Батча был приоритет. [2]
Linnaeus (1753) поместил Primula и родственные ей роды примуловидных в Hexandria Monogynia (шесть тычинок, один пестик ) в своей половой классификации, основанной на репродуктивных признаках. [12] Jussieu расположил роды Linnaeus в иерархической системе рангов, основанной на относительной ценности гораздо более широкого диапазона признаков. В своем Genera plantarum (1789) он организовал роды примуловидных в два Ordo ( семейства ), внутри класса (VIII), который он назвал Dicotyledones Monopetalae Corolla Hypogyna , на основе семядолей (две), формы лепестков (сросшиеся) и положения венчика по отношению к завязи (внизу). [13] Семейства Jussieu были Lysimachiae, включая Primula и Theophrasta [14] и Sapotae , включая Myrsine , которые являются тремя основными линиями в современном понимании. [15]
Наиболее полное описание семейства Primulaceae , включающее около 1000 видов, организованных в 22 рода , было дано Паксом и Кнутом в 1905 году в системе Энглера . Они разделили семейство на пять триб (и несколько подтриб); Androsaceae, Cyclamineae, Lysimachieae, Samoleae и Corideae. [16] [17] Многие системы с тех пор не имели единообразия, но в целом признавали две основные группы либо как трибы, либо как подсемейства, Lysimachieae и Primuleae (Androsaceae Пакса и Кнута), причем крупнейшими родами были Primula , Lysimachia и Androsace . [18] [17] В системе Кронквиста (1988) Кронквист включил три близкородственных семейства, Primulaceae, Myrsinaceae и Theophrastaceae , в порядок Primulales подкласса Dilleniidae на основе морфологических характеристик, в частности, яичников со свободно-центральной плацентацией, признака, считающегося синапоморфным . [19] Его описание Primulaceae включало около 800 видов. [20]
Эти три семейства были названы семействами примулоидных. [5] С более поздним развитием методов молекулярной филогенетических исследований было обнаружено, что Primulales более тесно связаны с другими семействами в пределах Ericales , и три семейства примулоидных впоследствии были поглощены расширенным Ericales (Ericales sensu lato или sl ), что составило 24 семейства в этом порядке, где примулоидные образовали монофилетическую кладу . [8] Также было очевидно, что Myrsinaceae были парафилетическими, если только род Maesa не был выделен и повышен до нового монородового семейства, Maesaceae , но также и то, что Primulaceae, вероятно, были парафилетическими. [21] [22] [5]
В первой консенсусной таксономической классификации, Angiosperm Phylogeny Group (APG 1998), эти предложения были признаны путем включения Primulaceae в Ericales, как Eudicots , образуя одну из трех клад в Asterids (Asteridae). [8] [23] Maesa была официально выделена в 2000 году . [24] Дальнейшие изменения произошли в результате анализа данных о последовательности ДНК. Это привело к перемещению родов (в первую очередь наземных небазально-розеточных) из Primulaceae в Mysinaceae и Theophrastaceae. В то время считалось, что Primulaceae состоит из девяти триб (Primuleae, Androsaceae, Ardisiandreae, Lysimachieae, Glauceae, Anagallideae, Corideae, Cyclamineae и Samoleae). [10] Примечательно, что Lysimachieae и три меньшие трибы, Corideae, Cyclamineae и Ardisiandreae, были переведены в Myrsinaceae, а Samoleae в Theophrastaceae. Это увеличенное семейство Myrsinaceae выделено как Myrsinaceae sl по сравнению с предыдущим меньшим семейством, Myrsinaceae ss (без Maesa ). [17] Некоторые авторы [25] [26] предпочли поднять Samoleae до его собственного семейства, Samolaceae, но это не было принято последующими авторами, поместившими его в Theophrastaceae, признав при этом его особое положение в этой группе. [27] Эти переводы, чтобы сохранить монофилию на уровне семейства, по сути, оставили две трибы, оставшиеся в Primulaceae, Primuleae и Androsaceae, с примерно 15 родами, разделяющими ряд общих характеристик. [5] [19] [8] Эти дополнительные изменения были отражены в пересмотре системы APG 2003 года (APG II), где теперь четыре семейства примулоидных были среди 23 в Ericales. [28] Эта ограниченная Primulaceae sensu stricto ( ss ) состояла из трех групп: Primulae, включая Primula , самый большой род; Androsaceae, включая Androsace , второй по величине род; вместе с небольшой третьей группой, содержащей Soldanella , Hottonia , Omphalogramma и Bryocarpum . [18]
Третья система классификации APG (APG III, 2009) обсудила все таксономические проблемы, возникающие в результате филогенетических исследований, и поместила все роды первоцветных в один большой Primulaceae sl , соответствующий Primulales Кронквиста. Они заявили, что «самой большой проблемой для APG III был вопрос о том, как относиться к Primulaceae и их непосредственным родственникам, тесно связанной группе, которая в прошлом часто признавалась отдельным порядком». Решение рассматривать все роды как единое семейство было основано на наблюдении, что новые границы имели мало апоморфий , но вся группа имела многочисленные синапоморфии и была легко узнаваема. Это привело к Ericales с 22 семействами. [27] Следовательно, четыре семейства первоцветных были понижены до ранга подсемейств внутри Primulaceae sl [29]
Primulaceae sl sensu APG III образуют часть вида (богатого видами) порядка астерид Ericales sl , насчитывающего около 12 000 видов и 22 [b] семейства согласно APG IV. Ericales является одной из четырех основных клад в пределах астерид, где она является сестринской по отношению к эуастеридам . [31] Филогенетическая структура Ericales, как показано на следующей кладограмме , состоит из семи основных надсемейных клад (например, бальзаминоиды, стиракоиды) и группы «основных» Ericales. В пределах семейств эраковых Primulaceae sl показана как сестринская группа по отношению к Ebenaceae , и обе являются сестринскими по отношению к Sapotaceae . Эти три семейства составляют кладу примулоидных. [30]
Ископаемая летопись Primulaceae sl скудна, но возраст группы крон оценивается примерно в 46-61 миллионов лет. [32] Примулоиды крон были датированы примерно 102 миллионами лет назад , с расхождением Primulaceae/Ebenaceae в 80 миллионов лет назад. Возраст крон для подсемейств Primulaceae варьируется от 24 миллионов лет для Maesoideae, базальной группы , до 70 миллионов лет для Theophrastoideae. [30]
Примулоиды, вероятно, произошли из общего неотропического / индо-малайзийского предкового ареала , при этом клада Primulaceae/Ebenaceae занимала неотропики. Theophrastoideae почти все неотропические, с более поздней миграцией из области, обнаруженной в водном роде Samolus . Расхождение между Theophrastoideae и Primuloideae-Myrsinoideae в 70 млн лет назад представляет собой викариантное событие между Неотропиками и Палеарктикой в случае последнего. Primuloideae, возникшие в Палеарктике, сохранялись до последних 16 млн лет назад, когда они начали смещаться в Неарктику . [ 30]
Три бывших семейства Primulales вместе с обособленными Maesaceae были повторно включены в широко определяемое Primulaceae sensu lato ( sl ). Двумя объединяющими признаками этого семейства являются свободная центральная плацента и одна тычинка напротив каждой из долей венчика. [2] [33] [27] На кладограмме ниже показаны внутрисемейные филогенетические связи вместе с подсемейными возрастами короны. Maesoideae образуют базальную группу, в то время как Primuloideae и Myrsinoideae находятся в сестринских групповых отношениях. [33] [8] [29] [30]
Christenhusz et al. (2016, 2017) перечисляют 2790 видов и 53 рода , варьируясь от 1 в Maesoideae до 38 в Myrsinoideae, с 8 в Theophrastoideae и оставшимися 6 в Primuloideae. [34] [32] Byng (2014) [29] и Plants of the World Online перечисляют 55 принятых родов. [3] [33] [8] [29] [30] Границы родов Myrsinoideae окончательно не определены, и статус ряда родов пересматривается. [35]
Семейство первоцветов названо по имени и типу рода Primula . Линней использовал это название, чтобы отразить его место среди первых весенних цветов, учитывая народное латинское название первоцвета primula veris ( букв. « первенец весны » ), primula (женское уменьшительное от primus , первый + veris (родительный падеж ver , весна). [11]
Распространение космополитично. [30]
Британская национальная коллекция махровых примул хранится в саду Глиб-Гарден в Норт-Петервине , в Северном Корнуолле . [36] [37] [38]
Медиа, связанные с Primulaceae на Wikimedia Commons