Область в нижней, задней части медиальной поверхности лобной доли.
Перегородочная область ( медиальная обонятельная область ), состоящая из латеральной перегородки и медиальной перегородки, представляет собой участок в нижней, задней части медиальной поверхности лобной доли и относится к близлежащей прозрачной перегородке .
Перегородочная область (медиальная обонятельная область) не имеет отношения к обонянию, но считается у животных зоной удовольствия. Ядра перегородки наряду с прилежащим ядром играют роль в вознаграждении и подкреплении . В 1950-х годах Олдс и Милнер показали, что крысы с имплантированными в эту область электродами будут неоднократно самостимулироваться (например, нажимать на брусок, чтобы получить электрический ток, стимулирующий нейроны). [2] Эксперименты на области перегородки человеческого тела проводятся с 1960-х годов. [3] [4] [5] [6]
Соединения
Деталь рисунка, показывающая компоненты области перегородки под мозолистым телом.
Перегородочная область расположена в нижне-заднем отделе лобной доли. Под перегородочной областью понимается близлежащая прозрачная перегородка. Он расположен под мозолистым телом и впереди конечной пластинки . Конечная пластинка представляет собой слой серого вещества, соединяющий перекрест зрительных нервов и переднюю спайку . [7] Ядра перегородки находятся в области перегородки и играют важную роль в генерации тета - ритма гиппокампа . [8]
Дорсальная перегородка выступает в латеральную преоптическую область , латеральный гипоталамус, перивентрикулярный гипоталамус и срединную линию таламуса.
Волокна вентральной половины перегородки топографически проецируются к формации гиппокампа, таламуса, гипоталамуса и среднего мозга. В частности, нейроны, расположенные вдоль средней линии вертикального колена диагональной полосы Брока, проецируются через дорсальный свод во все поля СА дорсального гиппокампа и прилежащую субикулярную кору. Другие волокна из этой области проходят через мозговую полоску к медиальному и латеральному хабенулярному ядрам, паратениальному и переднемедиальному ядрам таламуса и через медиальный пучок переднего мозга к задней части медиального маммиллярного ядра.
Клетки, расположенные в межмедиолатеральной перегородке, также проецируются через латеральную часть фимбрии на все поля СА вентрального гиппокампа и прилегающие субикулярную и энторинальную кору. Эти клетки также посылают волокна через мозговую полоску к латеральному габенулярному ядру и медиодорсальному ядру таламуса. Другие аксоны, исходящие из этих клеток, спускаются через медиальный пучок переднего мозга и заканчиваются в области, дорсальной от межножкового ядра.
Латеральная перегородка является ретрансляционным центром для связей между CA3 гиппокампа и вентральной областью покрышки. [9] [10] Эти связи помогают связать сигналы вознаграждения с контекстом, в котором они происходят. [11] [12]
Волокна из самой латеральной части вентральной перегородки (т. е. ядра ложа передней комиссуры) проходят через концевую полоску к вентральному субикулюму. [13] Кроме того, клетки, расположенные в горизонтальном звене диагональной полосы, массивно проецируются на заднюю часть медиального маммиллярного ядра, вентральную область покрышки и миндалевидное тело.
Функции боковой перегородки
Боковая перегородка, движение и вознаграждение
Латеральная перегородка участвует в различных функциях, включая эмоциональное, мотивационное и пространственное поведение. Было высказано предположение, что LS может регулировать взаимодействие между гиппокампом и другими областями, которые опосредуют целенаправленное поведение, такими как вентральная область покрышки. [14] [15] Активация LS-нейронов модулируется как скоростью, так и ускорением [16] и пространственным расположением, и эта активация также связана с вознаграждением и контекстом. [17] [18] Таким образом, было высказано предположение, что латеральная перегородка может включать движение в оценку контекста окружающей среды в отношении мотивации и вознаграждения. [19]
Боковая перегородка и социальное поведение
Было обнаружено, что ингибирующая ГАМК и возбуждающий глутамат , которые регулируют активность боковой перегородки (LS), увеличиваются во время социальных игр у молодых крыс. Никаких половых различий во внеклеточных концентрациях ГАМК во время социальных игр обнаружено не было, однако глутамат играет важную роль в социальных играх женщин. Когда рецепторы глутамата блокируются в LS фармакологически, наблюдается значительное снижение активности социальных игр у женщин, в то время как у мужчин снижение игровой активности не наблюдается. Это позволяет предположить, что в латеральной перегородке нейротрансмиссия ГАМК участвует в регуляции социального игрового поведения у обоих полов, тогда как нейротрансмиссия глутамата является половой и участвует в регуляции социальной игры только у самок молодых крыс. [20]
Боковая перегородка и воспроизводство
Эксперименты [21] [22] показали, что как тестостерон, так и дигидротестостерон при имплантации непосредственно в латеральную перегородку самцов крыс вызывали значительное повышение уровней ЛГ и ФСГ в сыворотке , при этом незначительно увеличивая уровни тестостерона и дигидротестостерона в сыворотке соответственно. Это указывает на то, что эффект происходит через рецепторы тестостерона и независимо от превращения в эстроген посредством ароматизации . На данный момент неясно, какой именно путь опосредует это явление. Поражения перегородки значительно снизили уровни ЛГ и тестостерона в сыворотке у крыс-самцов, в то время как на выработку ФСГ и пролактина операция не повлияла. Электрическая стимуляция перегородки вызывала повышение уровней ЛГ и ФСГ в сыворотке крови. [23] Эти данные позволяют предположить, что латеральная и/или медиальная перегородка может играть роль в контроле секреции гонадотропина/ГнРГ и , следовательно, репродуктивной оси.
Латеральная перегородка и память [24]
Несмотря на разнообразную систему прямых проекций между гиппокампом и латеральной перегородкой, первые данные о роли последней области мозга в формировании и сохранении памяти начали появляться только в 2022 году. Однако недавние исследования начали проливать свет на эту проблему. потенциально разнообразные роли боковой перегородки.
Социальная память
Роль латеральной перегородки в формировании социальной памяти остается неясной и противоречивой. Очевидно, что определенную роль это играет, поскольку окситоцин и вазопрессин , введенные в латеральную перегородку после социального тренинга, были способны усиливать формирование памяти, [25] [26] в то время как их соответствующие блокаторы рецепторов имели противоположный эффект. [25] [27] Однако данные об эффектах применения этих соединений перед тренировкой неоднозначны, отсюда и отсутствие консенсуса.
Память о страхе
В конце XX начали появляться данные, свидетельствующие о роли латеральной перегородки в формировании и консолидации памяти о страхе. век. [28] Задачи по предотвращению торможения с использованием шоковых камер на мышах были применены для изучения влияния нарушения входных сигналов латеральной перегородки и гиппокампа на формирование и извлечение воспоминаний о страхе соответственно. [29] [30] В обоих случаях было нарушено формирование/воспроизведение воспоминаний о страхе, что подтверждает гипотезу о том, что проекции гиппокампа на латеральную перегородку, по крайней мере частично, ответственны за эти механизмы. Латеральная перегородка также может оказаться важной для консолидации воспоминаний о страхе. Постшоковое введение CRF в латеральную перегородку усиливало память о страхе в соответствующем контексте; [31] , однако этот вывод еще нуждается в подтверждении дальнейшими исследованиями.
Рекомендации
^ Сен-Аман, Максим. «Перегородочные ядра | Справочная статья по радиологии | Radiopaedia.org». Радиопедия . Проверено 23 октября 2019 г.
^ Олдс Дж., Милнер П. (1954). «Положительное подкрепление, вызываемое электрической стимуляцией области перегородки и других областей мозга крысы». Журнал сравнительной и физиологической психологии . 47 (6): 419–27. дои : 10.1037/h0058775. ПМИД 13233369 . Проверено 17 марта 2013 г.
^ Стон CE, Хит Р.Г. (1972). «Стимуляция перегородки для инициирования гетеросексуального поведения у гомосексуального мужчины». Журнал поведенческой терапии и экспериментальной психиатрии . 3 (1): 23–30. дои : 10.1016/0005-7916(72)90029-8. ISSN 0005-7916.
^ Салавиц, Майя. «Спорная хирургия при зависимости сжигает центр удовольствия мозга». Время . ISSN 0040-781X . Проверено 4 мая 2018 г.
↑ Замиска, Николас (28 апреля 2008 г.). «Китай запрещает необратимую процедуру на мозге» . Уолл Стрит Джорнал . ISSN 0099-9660 . Проверено 4 мая 2018 г.
^ Гайяр, Фрэнк. «Область перегородки | Справочная статья по радиологии | Radiopaedia.org». Радиопедия . Проверено 21 октября 2019 г.
^ Батлер, Т. (15 августа 2014 г.). «Сравнение результатов МРТ ядер перегородки человека с использованием автоматической сегментации и нового ручного протокола, основанного на гистологии». НейроИмидж . 97 : 245–51. doi :10.1016/j.neuroimage.2014.04.026. ПМК 4180657 . ПМИД 24736183.
^ Виртшафтер, Ханна С.; Уилсон, Мэтью А. (26 мая 2020 г.). «Различия в пространственных представлениях, предвзятых к вознаграждению, в боковой перегородке и гиппокампе». электронная жизнь . 9 : е55252. дои : 10.7554/eLife.55252 . ISSN 2050-084X. ПМЦ 7274787 . ПМИД 32452763.
^ Виртшафтер, Ханна С.; Уилсон, Мэтью А. (июль 2021 г.). «Боковая перегородка как связующее звено настроения, мотивации и движения». Неврологические и биоповеденческие обзоры . 126 : 544–559. doi : 10.1016/j.neubiorev.2021.03.029 . ISSN 1873-7528. PMID 33848512. S2CID 233202402.
^ Wirtshafter HS, Уилсон, Массачусетс (июль 2021 г.). «Боковая перегородка как связующее звено настроения, мотивации и движения». Неврологические и биоповеденческие обзоры . 126 : 544–559. doi : 10.1016/j.neubiorev.2021.03.029 . PMID 33848512. S2CID 233202402.
^ Луо А.Х., Тахсили-Фахадан П., Уайз Р.А., Лупика Ч.Р., Астон-Джонс Дж. (14 июля 2011 г.). «Связывание контекста с вознаграждением: функциональная цепь от CA3 гиппокампа до вентральной области покрышки». Наука . 333 (6040): 353–357. Бибкод : 2011Sci...333..353L. дои : 10.1126/science.1204622. ПМК 3150711 . ПМИД 21764750.
^ Рисольд, ПЮ; Суонсон, ЛВ (19 сентября 1997 г.). «Соединения комплекса латеральной перегородки крысы». Исследования мозга. Обзоры исследований мозга . 24 (2–3): 115–195. дои : 10.1016/s0165-0173(97)00009-x. PMID 9385454. S2CID 30199261.
^ Виртшафтер, Ханна С.; Уилсон, Мэтью А. (26 мая 2020 г.). «Различия в пространственных представлениях, предвзятых к вознаграждению, в боковой перегородке и гиппокампе». электронная жизнь . 9 . дои : 10.7554/eLife.55252 . ISSN 2050-084X. ПМЦ 7274787 . ПМИД 32452763.
^ Цзян, Цзинь-Сян; Лю, Хуан; Хуан, Чжэнь-Чжэнь; Цуй, Юэ; Чжан, Сюэ-Цинь; Чжан, Сяо-Лун; Цуй, Ю; Синь, Вэнь-Цзюнь (январь 2018 г.). «Роль петли CA3-LS-VTA в формировании условного предпочтения места, вызванного контекстно-ассоциированной памятью о вознаграждении за морфин: роль LSc в вознаграждении за морфий». Биология наркомании . 23 (1): 41–54. дои : 10.1111/adb.12468. PMID 27862708. S2CID 2572656.
^ Виртшафтер, Ханна С.; Уилсон, Мэтью А. (октябрь 2019 г.). «Локомоторная и гиппокампальная обработка сходятся в боковой перегородке». Современная биология . 29 (19): 3177–3192.e3. дои : 10.1016/j.cub.2019.07.089 . ПМИД 31543450.
^ Виртшафтер, Ханна С.; Уилсон, Мэтью А. (26 мая 2020 г.). «Различия в пространственных представлениях, предвзятых к вознаграждению, в боковой перегородке и гиппокампе». электронная жизнь . 9 . дои : 10.7554/eLife.55252 . ISSN 2050-084X. ПМЦ 7274787 . ПМИД 32452763.
^ Виртшафтер, Ханна С.; Уилсон, Мэтью А. (07.10.2019). «Локомоторная и гиппокампальная обработка сходятся в боковой перегородке». Современная биология . 29 (19): 3177–3192.e3. дои : 10.1016/j.cub.2019.07.089 . ISSN 1879-0445. ПМИД 31543450.
^ Виртшафтер, Ханна С.; Уилсон, Мэтью А. (июль 2021 г.). «Боковая перегородка как связующее звено настроения, мотивации и движения». Неврологические и биоповеденческие обзоры . 126 : 544–559. doi : 10.1016/j.neubiorev.2021.03.029 . ISSN 1873-7528. PMID 33848512. S2CID 233202402.
^ Бредеволд Р., Скьяво Дж.К., ван дер Харт М., Веррей М., Винема А.Х. (2015). «Динамические изменения во внеклеточном высвобождении ГАМК и глутамата в латеральной перегородке во время социального игрового поведения у молодых крыс: значение для половой регуляции социального игрового поведения». Нейронаука . 307 : 117–27. doi :10.1016/j.neuroscience.2015.08.052. ПМЦ 4591248 . ПМИД 26318330.
^ Каррерас, Альфонсо; Мендоса, Кармен; Ортега, Эсперанса; Руис, Эстрелла (1 июля 1987 г.). «Тестостерон имплантируется в латеральную перегородку крыс-самцов, положительно влияет на секрецию ЛГ и ФСГ». Бюллетень исследований мозга . 19 (1): 149–151. дои : 10.1016/0361-9230(87)90179-1. ISSN 0361-9230. PMID 3115497. S2CID 13489400.
↑ Рока, Г. (7 июля 2009 г.). «Имплантаты кристаллического дигидротестостерона в латеральную перегородку крыс-самцов. Положительное влияние на ЛГ и ФСГ». Эндокринные исследования . 27 (1–2): 35–40. doi : 10.1081/ERC-100107167. PMID 11428719. S2CID 38059247 . Проверено 11 декабря 2022 г.
^ Каррерас, А.; Роблес, Р.; Руис, Э.; Ортега, Э.; Мендоса, К.; Осорио, К. (1 августа 1984 г.). «Роль перегородки на секрецию ЛГ, ФСГ и пролактина у самцов крыс». Бюллетень исследований мозга . 13 (2): 339–342. дои : 10.1016/0361-9230(84)90136-9. ISSN 0361-9230. PMID 6437605. S2CID 8531335.
^ Рицци-Уайз, Кэндис А.; Ван, Донг В. (01 ноября 2021 г.). «Соединение частей боковой перегородки: многогранные функции и ее нервные пути». эНейро . 8 (6). doi : 10.1523/ENEURO.0315-21.2021. ISSN 2373-2822. ПМЦ 8647703 . ПМИД 34764187.
^ Аб Данцер, Роберт; Кооб, Джордж Ф.; Блюте, Роз-Мари; Ле Моал, Мишель (2 августа 1988 г.). «Септальный вазопрессин модулирует социальную память у крыс-самцов». Исследования мозга . 457 (1): 143–147. дои : 10.1016/0006-8993(88)90066-2. ISSN 0006-8993. PMID 3167559. S2CID 32037924.
^ П. Попик 1, П.Е. Вос, Дж. М. Ван Ри Behav Pharmacol, август 1992 г.; 3 (4): 351-358. Рецепторы нейрогипофизарных гормонов в перегородке участвуют в социальном распознавании у PMID крысы: 11224137.
^ Лукас, Майкл; Тот, Юлия; Винема, Алекса Х.; Нойманн, Инга Д. (1 июня 2013 г.). «Окситоцин опосредует социальную память грызунов в латеральной перегородке и медиальной миндалевидном теле в зависимости от значимости социального стимула: молодые самцы и взрослые особи женского пола». Психонейроэндокринология . 38 (6): 916–926. doi :10.1016/j.psyneuen.2012.09.018. ISSN 0306-4530. PMID 23102690. S2CID 43827714.
^ Десмедт, Алин; Гарсия, Рене; Джаффард, Роберт (1999–11). «Вазопрессин в латеральной перегородке способствует элементарному обусловливанию в ущерб контекстуальному обусловливанию страха у мышей: Вазопрессин в LS способствует элементарному обусловливанию». Европейский журнал неврологии . 11 (11): 3913–3921. дои : 10.1046/j.1460-9568.1999.00815.x.
^ Опалка, Эшли Н.; Ван, Донг В. (01 августа 2020 г.). «Эфференты гиппокампа к ретросплениальной коре и боковой перегородке необходимы для приобретения памяти». Обучение и память . 27 (8): 310–318. дои : 10.1101/lm.051797.120. ISSN 1072-0502. ПМК 7365017 . ПМИД 32669386.