stringtranslate.com

Ходьба на костяшках пальцев

Западная равнинная горилла, ходящая на костяшках пальцев
Западная равнинная горилла, передвигающаяся на костяшках пальцев.

Ходьба на костяшках пальцев — это форма ходьбы на четвереньках , при которой передние конечности удерживают пальцы в частично согнутом положении, что позволяет весу тела давить на землю через костяшки пальцев . Этот стиль передвижения используют гориллы и шимпанзе , а также муравьеды и утконосы .

Ходьба на костяшках пальцев помогает в действиях, отличных от передвижения по земле. Гориллы используют пальцы для манипулирования пищей, тогда как шимпанзе используют пальцы для манипулирования пищей и лазания. У муравьедов и панголинов пальцы имеют большие когти для открытия кучек общественных насекомых. Пальцы утконоса имеют перепонки, которые выходят за пределы пальцев, чтобы помочь при плавании, таким образом, ходьба на костяшках пальцев используется для предотвращения спотыкания. Гориллы передвигаются, опираясь на костяшки пальцев, хотя иногда они ходят на двух ногах на короткие расстояния, неся еду или в оборонительных ситуациях. Горные гориллы используют ходьбу на костяшках пальцев и другие части своей руки — ходьба на кулаках не использует костяшки пальцев, использует тыльную сторону руки и использует ладони.

Антропологи когда-то считали, что общий предок шимпанзе и людей ходил на костяшках пальцев, а люди развили прямохождение из хождения на костяшках пальцев, точка зрения, как полагают, подтверждается повторным анализом упущенных из виду особенностей ископаемых гоминид. [1] [2] С тех пор ученые обнаружили Ardipithecus ramidus , человекоподобного гоминида, произошедшего от общего предка шимпанзе и людей. Ar. ramidus ходил на костяшках пальцев, но не ходил на костяшках пальцев. Это приводит к выводу, что шимпанзе развили хождение на костяшках пальцев после того, как отделились от людей шесть миллионов лет назад, а люди развили прямохождение без хождения на костяшках пальцев. [3] Это означало бы, что хождение на костяшках пальцев развилось независимо у африканских человекообразных обезьян , что означало бы гомопластическую эволюцию этого локомоторного поведения у горилл и шимпанзе. [4] [5] Однако другие исследования утверждают обратное, указывая на то, что различия в ходьбе на костяшках пальцев между гориллами и шимпанзе можно объяснить различиями в позиционном поведении, кинематике и биомеханике переноса веса. [6] [7]

Обезьяны

Шимпанзе и гориллы ходят на костяшках пальцев. [2] [8] Эта форма позы хождения на руках позволяет этим древолазам использовать свои руки для передвижения по земле, сохраняя при этом длинные пальцы для хватания и лазания. Это также может позволить переносить небольшие предметы в пальцах при ходьбе на четвереньках. Это наиболее распространенный тип передвижения для горилл, хотя они также практикуют двуногость.

Их ходьба на костяшках пальцев включает сгибание кончиков пальцев и перенос веса тела на тыльную поверхность средних фаланг . Внешние пальцы удерживаются над землей. Запястье удерживается в устойчивом, зафиксированном положении во время фазы опоры ходьбы на костяшках пальцев с помощью сильно согнутых межфаланговых суставов и вытянутых пястно-фаланговых суставов . В результате ладонь располагается перпендикулярно земле и на одной линии с предплечьем. [2] [9] Запястье и локоть вытянуты в течение последнего периода, в течение которого рука ходока на костяшках пальцев несла вес тела. [10]

Существуют различия между ходьбой на костяшках у шимпанзе и горилл; молодые шимпанзе ходят на костяшках меньше, чем молодые гориллы. Другое отличие заключается в том, что у костей рук горилл отсутствуют ключевые особенности, которые когда-то считались ограничивающими разгибание запястья во время ходьбы на костяшках у шимпанзе. Например, гребни и вогнутости головчатой ​​и крючковидной костей были интерпретированы как повышающие устойчивость веса; на этом основании они использовались для идентификации ходьбы на костяшках у ископаемых. Они встречаются у всех шимпанзе, но только у двух из пяти горилл. Они также менее заметны у горилл. Однако они встречаются у приматов, которые не ходят на костяшках. [11]

Предполагается, что ходьба на костяшках пальцев у шимпанзе и ходьба на костяшках пальцев у гориллы отличаются биомеханически и осаночно. Гориллы используют форму ходьбы на костяшках пальцев, которая является «колонной». В этой позе передних конечностей суставы руки и запястья выровнены в относительно прямой, нейтральной позе. Напротив, шимпанзе используют вытянутую позу запястья. Эти различия лежат в основе различных характеристик их костей руки. [11]

Разница объясняется большей локомоцией шимпанзе на деревьях по сравнению с гориллами. Первые часто используют как хождение на кулаках, так и хождение на ладонях по веткам. В результате, чтобы сохранить равновесие на деревьях, шимпанзе, как и другие приматы на деревьях, часто вытягивают запястья. Эта потребность привела к иной анатомии костей запястья и, как следствие, к иной форме хождения на кулаках. [11]

Ходьба на костяшках пальцев была отмечена у некоторых бабуинов . [12] Ископаемые останки, приписываемые Australopithecus anamensis и Au. afarensis, также могли иметь специализированную морфологию запястья, которая сохранилась от более раннего предка, ходившего на костяшках пальцев. [2] [13]

Гориллы

Гориллы используют форму ходьбы на четвереньках, при этом пальцы на руках передних двух конечностей сложены внутрь. Кости предплечья и запястья гориллы сцеплены вместе, чтобы выдерживать вес животного и создавать прочную поддерживающую структуру. [14] Гориллы используют эту форму ходьбы, потому что их бедра прикреплены не так, как у людей, поэтому стояние на двух ногах в течение длительного периода времени в конечном итоге может стать болезненным. Иногда гориллы ходят прямо, когда есть опасность.

Другие млекопитающие

Гигантские муравьеды [15] и утконосы [16] также ходят на костяшках пальцев. Панголины также иногда ходят на костяшках пальцев. Предполагается, что некоторые представители вымершего семейства копытных Chalicotheriidae с передними конечностями, похожими на гориллы, ходили на костяшках пальцев. [17] Некоторые наземные ленивцы также могли ходить на костяшках пальцев. [18]

Преимущества

Ходьба на костяшках пальцев имеет тенденцию развиваться, когда пальцы передних конечностей специализируются на задачах, отличных от передвижения по земле. У гориллы пальцы используются для манипулирования пищей, а у шимпанзе — для манипулирования пищей и лазания. У муравьедов и панголинов пальцы имеют большие когти для открытия кладок общественных насекомых. Пальцы утконоса имеют перепонки, которые выходят за пределы пальцев, чтобы помогать плавать, таким образом, ходьба на костяшках пальцев используется для предотвращения спотыкания. [16]

Ходьба на кулаках у шимпанзе и горилл , возможно, изначально началась с ходьбы на кулаках, как у орангутанов . [19] Африканские обезьяны , скорее всего, произошли от предковых древесных обезьян (похожих на орангутанов), которые были приспособлены распределять свой вес по ветвям деревьев и пологам леса. Изменения, внесенные для наземного передвижения на раннем этапе, могли включать ходьбу на кулаках, которая позже эволюционировала в ходьбу на кулаках. [20]

Эволюция ходьбы на костяшках пальцев

Выдвигаются конкурирующие гипотезы о том, как ходьба на костяшках пальцев развилась как форма передвижения, исходя из сравнений между африканскими обезьянами. Высокие величины интеграции указывают на гомоплазию ходьбы на костяшках пальцев у горилл и шимпанзе, в которой черта является общей или схожей между двумя видами, но не получена от общего предка. Однако результаты показывают, что они не характеризуются такими высокими величинами, что не поддерживает независимую эволюцию ходьбы на костяшках пальцев. [21] Было высказано предположение, что сходства между гориллами и шимпанзе подтверждают общее происхождение ходьбы на костяшках пальцев, например, распределение давления рукой при практике этой формы передвижения. С другой стороны, их поведенческие различия были выдвинуты в качестве гипотезы о конвергентной эволюции или гомоплазии. [22]

Другая гипотеза предполагает, что африканские обезьяны произошли от двуногого предка, поскольку не наблюдается никаких различий в гемоглобине между Pan и Homo , что предполагает, что их расхождение произошло относительно недавно. Изучение изменений последовательности белков предполагает, что Gorilla разделилась до клады Homo-Pan , что означает, что предковое двуногость потребовала бы параллельной эволюции ходьбы на костяшках пальцев в отдельных радиациях шимпанзе и гориллы. [23] Тот факт, что шимпанзе практикуют как древесное, так и костяшковое хождение, подразумевает, что ходьба на костяшках пальцев развилась от древесного предка как решение для наземного передвижения, при этом сохраняя компетентные навыки лазания. [24]

Не все особенности, связанные с ходьбой на костяшках, идентичны существам, которые ее практикуют, поскольку это предполагает возможные различия в развитии. Например, брахиация и подвешивание почти наверняка гомологичны у сиамангов и гиббонов, однако они существенно различаются по относительному росту своих локомоторных скелетов. Различия в росте запястья не обязательно являются следствием их функции, поскольку они могут быть связаны с различиями в массе тела, росте и т. д. [24] Важно иметь это в виду при изучении сходств и различий между самими африканскими обезьянами, а также между ходками на костяшках и людьми при разработке гипотез об эволюции локомотивов.

Эволюция человека

Одна из теорий происхождения двуногости человека заключается в том, что она произошла от наземного предка, ходящего на костяшках пальцев. Эта теория противоречит теории о том, что такая двуногость возникла от более обобщенного древесного предка-обезьяны. Теория наземной двуногости утверждает, что кости запястья и руки ранних гомининов сохраняют морфологические свидетельства ранней ходьбы на костяшках пальцев. [2] [13] Аргумент заключается не в том, что они сами ходили на костяшках пальцев, а в том, что это пример «филогенетического „запаздывания“». [2] «Сохранение морфологии ходьбы на кулаках у самых ранних гоминидов указывает на то, что двуногость произошла от предка, уже приспособленного к наземному передвижению. ... Додвуногость, вероятно, лучше всего охарактеризовать как репертуар, состоящий из ходьбы на кулаках по земле, лазания по деревьям и периодических действий с подвешиванием, мало чем отличающихся от тех, что наблюдаются у современных шимпанзе». [13] См. Vestigialy . Решающее значение для гипотезы предка, ходившего на кулаках, имеет роль центральной кости в запястье гоминидов, поскольку слияние этой кости с ладьевидной костью является одной из самых четких морфологических синапоморфий гоминидов и африканских обезьян. [25] Было показано, что сращенные ладьевидно-центральные кости демонстрируют более низкие значения напряжения во время имитации ходьбы на костяшках по сравнению с несращенными морфологиями, таким образом, поддерживая биомеханическое объяснение сращения как функциональной адаптации к этому локомоторному поведению. [25] Это говорит о том, что эта морфология запястья, вероятно, была сохранена от недавнего общего предка, который демонстрировал ходьбу на костяшках как часть своего локомоторного репертуара и который, вероятно, был позже адаптирован для других функций (например, чтобы выдерживать сдвиговое напряжение во время позиций с мощным хватом [26] ). Тем не менее, важно иметь в виду, что существующие ходящие на костяшках демонстрируют разнообразное позиционное поведение, и что ходьба на костяшках не исключает лазания или возможной важности древесного образа жизни в эволюции прямохождения в родословной гомининов.

Хотя предполагалось, что ходьба на костяшках пальцев развилась независимо и раздельно у пана и гориллы , она не присутствовала у предков человека. [11] [27] Это подтверждается доказательствами того, что гориллы и шимпанзе различаются по анатомии запястья, связанной с ходьбой на костяшках пальцев, и по биомеханике их ходьбы на костяшках пальцев. [11] Кивелл и Шмитт отмечают: «Особенности, обнаруженные в ископаемых останках гомининов, которые традиционно связывались с широким определением ходьбы на костяшках пальцев, скорее всего, отражают привычное для панов использование вытянутых поз запястья, которые особенно выгодны в древесной среде. Это, в свою очередь, предполагает, что двуногость человека произошла от более древесного предка, занимавшего обобщенную локомоторную и экологическую нишу, общую для всех ныне живущих обезьян». [11] Однако аргументы в пользу независимой эволюции ходьбы на костяшках пальцев [11] [27] не остались без критики. [28] Другое исследование морфологической интеграции запястий человека и человекообразных обезьян предполагает, что ходьба на костяшках пальцев не развивалась независимо у горилл и шимпанзе, что «ставит возникновение гоминидов и эволюцию прямохождения в контекст предыстории ходьбы на костяшках пальцев». [28]

Схожие формы хождения за руку

Приматы могут ходить на руках не только на костяшках пальцев. Они могут ходить на кулаках, как орангутанги. В этой форме вес тела приходится на заднюю часть проксимальных фаланг . [29]

Четвероногие приматы могут ходить на ладонях. Это происходит у многих приматов, когда они ходят на четвереньках по ветвям деревьев. [30] [31] Этот метод также используют человеческие младенцы, когда ползают на коленях или занимаются « медвежьим ползком » (когда ноги полностью выпрямлены, а вес приходится на лодыжки). Несколько детей постарше и некоторые взрослые сохраняют способность ходить на четвереньках, даже после приобретения прямохождения. [32] В эпизоде ​​BBC2 и NOVA « Семья, которая ходит на четвереньках » рассказывалось о семье Улас , в которой пять человек выросли, нормально ходя на ладонях рук и полностью выпрямленных ногах из-за рецессивной генетической мутации , которая вызывает непрогрессирующую врожденную мозжечковую атаксию , которая нарушает равновесие, необходимое для прямохождения. [33] Они не только ходили на ладонях рук, но и могли делать это, держа предметы в пальцах. [33]

Приматы также могут ходить на своих пальцах. [30] [31] У оливковых павианов , резус-макак и обезьян патас такая ходьба на пальцах превращается в ходьбу на ладонях, когда животные начинают бежать. [31] Было высказано предположение, что это позволяет лучше распределить силы по костям запястья, чтобы защитить их. [31]

Ссылки

  1. ^ Стокстад, Эрик (24 марта 2000 г.). «Предки гоминидов могли ходить на костяшках пальцев». Science . 287 (5461): 2131–2132. doi :10.1126/science.287.5461.2131a. PMID  10744527. S2CID  9285470.
  2. ^ abcdef Richmond, BG; Begun, DR; Strait, DS (2001). "Origin of human bipedalism: The knuckle-walking hypothesis revisited" (PDF) . American Journal of Physical Anthropology . Suppl 33: 70–105. doi : 10.1002/ajpa.10019 . PMID  11786992. Архивировано (PDF) из оригинала 19 июля 2009 г.
  3. ^ Гиббонс, А. (1 октября 2009 г.). «Новый вид предка: раскрытый ардипитек» (PDF) . Science . 326 (5949): 36–40. Bibcode :2009Sci...326...36G. doi :10.1126/science.326_36. PMID  19797636.
  4. ^ Кивелл, Трейси Л.; Шмитт, Дэниел (25 августа 2009 г.). «Независимая эволюция ходьбы на костяшках пальцев у африканских обезьян показывает, что люди не произошли от предка, ходившего на костяшках пальцев». Труды Национальной академии наук . 106 (34): 14241–14246. Bibcode : 2009PNAS..10614241K. doi : 10.1073/pnas.0901280106 . ISSN  0027-8424. PMC 2732797. PMID 19667206  . 
  5. ^ Dainton, Mike; Macho, Gabriele A. (февраль 1999). «Развилась ли ходьба на костяшках пальцев дважды?». Journal of Human Evolution . 36 (2): 171–194. Bibcode : 1999JHumE..36..171D. doi : 10.1006/jhev.1998.0265. PMID  10068065.
  6. ^ Уильямс, Скотт А. (май 2010 г.). «Морфологическая интеграция и эволюция ходьбы на костяшках пальцев». Журнал эволюции человека . 58 (5): 432–440. Bibcode : 2010JHumE..58..432W. doi : 10.1016/j.jhevol.2010.03.005. PMID  20409573.
  7. ↑ Иноуйе, Сандра Эмико (1 мая 1994 г.). «Онтогенез поз рук с опорой на костяшки у африканских обезьян». Журнал эволюции человека . 26 (5): 459–485. Bibcode : 1994JHumE..26..459I. doi : 10.1006/jhev.1994.1028. ISSN  0047-2484.
  8. ^ Кивелл, Трейси Л.; Шмитт, Дэниел (25 августа 2009 г.). «Независимая эволюция ходьбы на костяшках пальцев у африканских обезьян показывает, что люди не произошли от предка, ходившего на костяшках пальцев». Труды Национальной академии наук . 106 (34): 14241–14246. Bibcode : 2009PNAS..10614241K. doi : 10.1073/pnas.0901280106 . ISSN  0027-8424. PMC 2732797. PMID 19667206  . 
  9. ^ Wunderlich, RE; Jungers, WL. (2009). «Ручное пальцевое давление во время ходьбы на костяшках пальцев у шимпанзе (Pan troglodytes)». Am. J. Phys. Anthropol . 139 (3): 394–403. doi :10.1002/ajpa.20994. PMID  19170201.
  10. ^ Tuttle, RH ; Basmajian, JV. (1974). «Электромиография плечевых мышц у гориллы и эволюции гоминоидов». Am. J. Phys. Anthropol . 41 : 71–90. doi :10.1002/ajpa.1330410110.
  11. ^ abcdefg Кивелл TL и Шмитт, Д. (2009). «Независимая эволюция ходьбы на костяшках пальцев у африканских обезьян показывает, что люди не произошли от предка, ходившего на костяшках пальцев». Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 106 (34): 14241–6. Bibcode :2009PNAS..10614241K. doi : 10.1073/pnas.0901280106 . PMC 2732797 . PMID  19667206. 
  12. ^ Хаусфатер, Г. (1975). «Кулак проходит мимо павиана ( Papio cynocephalus )». Являюсь. Дж. Физ. Антрополь . 43 (2): 303–6. дои : 10.1002/ajpa.1330430217. PMID  1180360. S2CID  29427287.
  13. ^ abc Richmond, BG; Strait, DS. (2000). «Доказательства того, что люди произошли от предка, передвигавшегося на костяшках пальцев». Nature . 404 (6776): 382–5. Bibcode :2000Natur.404..382R. doi :10.1038/35006045. PMID  10746723. S2CID  4303978.
  14. ↑ Gee, Henry (23 марта 2000 г.). «Эти кулаки были созданы для ходьбы». Nature . doi :10.1038/news000323-7. ISSN  0028-0836.
  15. ^ Орр, CM. (2005). «Муравьед, ходящий на костяшках пальцев: конвергентный тест адаптации для предполагаемых особенностей ходьбы на костяшках пальцев у африканских гоминидов». Am. J. Phys. Anthropol . 128 (3): 639–58. doi :10.1002/ajpa.20192. PMID  15861420.
  16. ^ ab Fish, FE; Frappell, PB; Baudinette, RV; MacFarlane, PM (2001). "Энергетика наземного передвижения утконоса Ornithorhynchus anatinus" (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 204 (Pt 4): 797–803. doi :10.1242/jeb.204.4.797. hdl : 2440/12192 . PMID  11171362.
  17. ^ Тасси П. (1978). «Халикотерий: le cheval-gorille ». Ла Поиск . 87 : 283–285.
  18. ^ Толедо, Нестор; Арреги, Мариано (февраль 2023 г.). «Совпадающие данные из ихнологии и анатомии: наземные ленивцы-скелидотериины (Xenarthra, Folivora) из плейстоцена Аргентины». Историческая биология . 35 (2): 284–292. Bibcode : 2023HBio...35..284T. doi : 10.1080/08912963.2022.2035379. ISSN  0891-2963.
  19. ^ Tuttle, RH. (1969). «Ходьба на костяшках пальцев и проблема происхождения человека». Science . 166 (908): 953–61. Bibcode :1969Sci...166..953T. doi :10.1126/science.166.3908.953. PMID  5388380.
  20. ^ Tuttle, RH. (2005). «Ходьба на костяшках пальцев и эволюция рук гоминоидов». Американский журнал физической антропологии . 26 (2): 171–206. doi :10.1002/ajpa.1330260207.
  21. ^ Уильямс, С.А. (2010). «Морфологическая интеграция и эволюция ходьбы на костяшках пальцев». J. Hum. Evol . 58 (2): 432–40. Bibcode : 2010JHumE..58..432W. doi : 10.1016/j.jhevol.2010.03.005. PMID  20409573.
  22. ^ Matarazzo, SA (2013). Сигнал ходьбы с опорой на костяшки пальцев в фалангах пальцев и пястных костях человекообразных обезьян (кандидатская диссертация). стр. vi–129.
  23. ^ Эдельштейн, С. Дж. (1987). «Альтернативная парадигма эволюции гоминоидов». Hum. Evol . 2 (2): 169–74. doi :10.1007/bf02436404. S2CID  55123100.
  24. ^ ab Richmond, BG; et al. (2001). «Происхождение человеческого двуногого передвижения: пересмотр гипотезы ходьбы на костяшках пальцев». Ежегодник физической антропологии . 44 : 70–105. doi : 10.1002/ajpa.10019 . PMID  11786992. S2CID  16942710.
  25. ^ ab Püschel, Thomas A.; Marcé-Nogué, Jordi; Chamberlain, Andrew T.; Yoxall, Alaster; Sellers, William I. (26 февраля 2020 г.). «Биомеханическое значение сращения ладьевидной и центральной костей во время имитации ходьбы на костяшках пальцев и его значение для эволюции локомоторной системы человека». Scientific Reports . 10 (1): 3526. Bibcode :2020NatSR..10.3526P. doi :10.1038/s41598-020-60590-6. ISSN  2045-2322. PMC 7044280 . PMID  32103129. 
  26. ^ Марцке, Мэри Уолпол (1971). «Происхождение человеческой руки». Американский журнал физической антропологии . 34 (1): 61–84. doi :10.1002/ajpa.1330340106. ISSN  1096-8644. PMID  4993118.
  27. ^ ab Dainton, M; Macho, GA (1999). «Развилась ли ходьба на костяшках пальцев дважды?». Журнал эволюции человека . 36 (2): 171–94. Bibcode : 1999JHumE..36..171D. doi : 10.1006/jhev.1998.0265. PMID  10068065.
  28. ^ ab Williams, SA (2010). «Морфологическая интеграция и эволюция ходьбы на костяшках пальцев». Журнал эволюции человека . 58 (5): 432–440. Bibcode : 2010JHumE..58..432W. doi : 10.1016/j.jhevol.2010.03.005. PMID  20409573.
  29. ^ Паркер, Сью Тейлор; Митчелл, Роберт У.; Майлз, Х. Лин (1999). Менталитет горилл и орангутанов: сравнительные перспективы . Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-58027-4.
  30. ^ ab Rose, MD (1973). «Четвероногость у приматов». Primates . 14 (4): 337–357. doi :10.1007/BF01731356. S2CID  36132854.
  31. ^ abcd Patel, BA. (2009). «Не так быстро: влияние скорости на кинематику передних конечностей у обезьян-церкопитеков и последствия для пальцеходящих поз у приматов». Am. J. Phys. Anthropol . 140 (1): 92–112. doi :10.1002/ajpa.21039. PMID  19294733.
  32. ^ Хрдличка, А. (1931). Дети, бегающие на четвереньках, и другие животные формы поведения у детей . McGraw-Hill, Нью-Йорк. OCLC  653743.
  33. ^ ab Humphrey, N. , Keynes, R. & Skoyles, JR (2005). "Hand-walkers: five siblings who never standing up". Дискуссионный документ. Центр философии естественных и социальных наук, Лондон, Великобритания. "Архивная копия" (PDF) . Архивировано (PDF) из оригинала 11 октября 2006 г. Получено 13 ноября 2006 г.{{cite web}}: CS1 maint: архивная копия как заголовок ( ссылка )