stringtranslate.com

Передняя конечность

Передние конечности у млекопитающих выполняют разные функции, но все они гомологичны .

Передняя конечность — одна из парных сочленённых конечностей ( конечностей ), прикреплённых к краниальному ( переднему ) концу туловища наземных четвероногих позвоночных . В отношении четвероногих животных часто используется термин передняя нога . В отношении двуногих животных с прямохождением (например, людей и некоторых приматов ) часто используется термин верхняя конечность .

Переднюю конечность не следует путать с предплечьем , которое представляет собой дистальную часть верхней конечности человека между локтем и запястьем .

Все передние конечности позвоночных гомологичны , что означает, что все они произошли от одних и тех же структур. Например, плавник черепахи или дельфина , рука человека, передняя нога лошади и крылья летучих мышей и птиц в конечном итоге гомологичны, несмотря на большие различия между ними. [ 1]

Конкретные функции передних конечностей могут быть аналогичными, если они произошли от различных подструктур передних конечностей, таких как ласты черепах и дельфинов, а также крылья птиц и летучих мышей. [2]

Эволюция передних конечностей

Эволюция передних конечностей может быть охарактеризована многими тенденциями. Количество пальцев , их характеристики, а также форма и выравнивание радиуса , локтевой кости и плечевой кости имели важные эволюционные последствия.

Изменения в размерах тела, положении стопы, среде обитания и субстрате часто оказывают влияние друг на друга (и связаны с более широкими потенциальными факторами, такими как изменение климата) [3] .

Форма

Ряд факторов может влиять на эволюцию формы длинных костей передних конечностей, таких как масса тела, образ жизни, хищное поведение или относительный размер добычи. Общая закономерность заключается в том, что у более тяжелых видов более крепкие лучевые, локтевые и плечевые кости. [4]

Хищные куньи, ведущие древесный образ жизни, как правило, имеют длинные и тонкие длинные кости передних конечностей, что обеспечивает улучшенную подвижность и гибкость. Полуроющие и водные виды куньих, как правило, имеют короткие и крепкие длинные кости передних конечностей, чтобы справляться с нагрузкой от рытья и плавания. [5]

В отряде Carnivora , кошачьи, которые обычно нападают из засады и схватываются со своей добычей, имеют более короткие и крепкие конечности. Их передние конечности используются как для коротких спринтов, так и для схваток, что означает, что они должны быть гибкими и прочными. Напротив, псовые, которые часто преследуют свою добычу на большие расстояния, имеют более длинные, более грациозные конечности. Бег — это практически единственное применение их передних конечностей, поэтому им не нужно адаптироваться к чему-либо другому, и они могут быть менее гибкими. [6]

Хищники, охотящиеся на добычу, которая весит половину их тела или больше, развили более короткие и крепкие лучевые, локтевые и плечевые кости, чтобы уменьшить вероятность переломов или трещин костей во время охоты. Хищники, охотящиеся на добычу, которая весит меньше половины их тела, как правило, имеют более длинные и тонкие длинные кости передних конечностей, чтобы улучшить энергетическую эффективность. [7]

Полидактилия

Первоначально считалось, что четвероногие сначала развили пять пальцев как наследственную характеристику, которая затем была редуцирована или специализирована для ряда применений. Некоторые животные сохранили «примитивные» передние конечности, такие как пентадактильные (пятипалые) рептилии и приматы. Это в основном было верно, но самые ранние предки четвероногих или « рыбоногих » могли иметь более пяти пальцев. Это было особенно оспорено Стивеном Джеем Гулдом в его эссе 1991 года «Восемь (или меньше) маленьких поросят». [8]

Полидактилию у ранних четвероногих следует понимать как наличие более пяти пальцев на пальце или стопе, что было естественным состоянием дел у самых первых четвероногих. Ранние группы, такие как Acanthostega , имели восемь пальцев, в то время как более продвинутый Ichthyostega имел семь пальцев, а еще более продвинутый Tulerpeton имел шесть пальцев.

Тетраподы произошли от животных с плавниками, такими как у лопастеперых рыб . Из этого состояния развилась новая модель формирования конечностей, где ось развития конечности вращалась, чтобы прорасти вторичные оси вдоль нижнего края, давая начало различному числу очень крепких скелетных опор для веслообразной ноги.

Специализация цифр

Пальцы могут быть специализированы для разных форм передвижения. Классическим примером является развитие одного пальца у лошади (монодактилия). [3] Другие копыта, например, у парнокопытных и непарнокопытных , и даже копытообразная ступня вымерших гадрозавров [9] могут рассматриваться как схожие специализации.

Чтобы выдерживать свой огромный вес, зауроподы , наиболее продвинутые из которых — титанозавры , развили трубчатую кисть (переднюю ногу) и постепенно утратили пальцы, стоя на пястных костях. [10] Передняя конечность стегозавра имеет свидетельства завроподоподобной конфигурации пястных костей. [11] Это была иная эволюционная стратегия, чем у млекопитающих мегафауны, таких как современные слоны.

У терапсид начали развиваться разнообразные и специализированные передние конечности 270 миллионов лет назад, во время пермского периода. [12]

Противопоставленные большие пальцы

Современные люди уникальны по мускулатуре предплечья и кисти, хотя противопоставленные большие пальцы или подобные им структуры появились у некоторых животных.

У динозавров могла произойти примитивная автономизация первого запястно-пястного сустава (CMC). У приматов настоящая дифференциация появилась, возможно, 70 млн лет назад, тогда как форма большого пальца человека CMC окончательно появляется около 5 млн лет назад.

У панд развились псевдопротивопоставленные большие пальцы за счет расширения сесамовидной кости , которая не является настоящим пальцем. [14]

Пронация и супинация

Способность пронировать кисть (кисть) и предплечье у териевых млекопитающих достигается за счет округлой головки лучевой кости, что позволяет ей вращаться вокруг локтевой кости. Супинация требует дорсального скольжения дистальной части лучевой кости, а пронация — ладонного скольжения по отношению к дистальной части локтевой кости.

Пронация развивалась многократно, среди млекопитающих , хамелеонов и варанов . [15] Однако более базальным состоянием является неспособность к пронации. Динозавры не были способны к более чем полупронации запястья, [16] хотя двуногое происхождение всех кладов четвероногих динозавров могло допустить большее неравенство в положении передних конечностей, чем часто считается. [15] У однопроходных предплечья не такие ловкие, как у териев. У однопроходных раскинувшаяся осанка и множественные элементы в их плечевых поясах, которые являются предковыми чертами для млекопитающих. [17]

У птиц мышцы предплечья супинируют, пронируют, сгибают и разгибают дистальную часть крыла. [18]

Крылья

Все передние конечности четвероногих гомологичны, эволюционируя из одних и тех же начальных структур у лопастеперых рыб . Однако можно выделить другой отдельный процесс — конвергентную эволюцию , в ходе которой крылья птиц , летучих мышей и вымерших птерозавров эволюционировали с одной и той же целью совершенно разными способами. [2] Эти структуры имеют схожую форму или функцию, но не присутствовали у последнего общего предка этих групп.

Крылья летучих мышей в основном состоят из тонкой кожной мембраны, поддерживаемой пятью пальцами, тогда как крылья птиц в основном состоят из перьев, поддерживаемых значительно редуцированными пальцами, при этом палец 2 поддерживает крылышко , а палец 4 — основные перья крыла; между птицами и летучими мышами существуют лишь отдаленные гомологии, а между любой парой видов птиц или любой парой видов летучих мышей существуют гораздо более близкие гомологии.

Ласты

Морские млекопитающие эволюционировали несколько раз. В ходе своей эволюции они развивают обтекаемые гидродинамические тела. Таким образом, передняя конечность превращается в ласту . Передние конечности китообразных, ластоногих и сирен представляют собой классический пример конвергентной эволюции. Существует широко распространенная конвергенция на уровне генов. [19] Отдельные замены в общих генах создали различные водные адаптации, большинство из которых представляют собой параллельную эволюцию, поскольку рассматриваемые замены не являются уникальными для этих животных. [20]

При сравнении китообразных с ластоногими и сиренами происходит 133 параллельных замены аминокислот. Сравнивая и противопоставляя китообразных-ластоногих, китообразных-сирен и ластоногих-сирен, происходит 2351, 7684 и 2579 замен соответственно. [20]

Смотрите также

Библиография

Ссылки

  1. ^ "Галерея изображений: Homo Sapiens. гомология: гомологии передних конечностей среди позвоночных". Encyclopaedia Britannica . Получено 27 января 2013 г. .
  2. ^ ab "Гомологии и аналогии". evolution.berkeley.edu . Получено 2019-12-09 .
  3. ^ ab McHorse, Brianna K.; Biewener, Andrew A.; Pierce, Stephanie E. (2019-09-01). «Эволюция одного пальца у лошадей: причины, последствия и путь вперед». Интегративная и сравнительная биология . 59 (3): 638–655. doi : 10.1093/icb/icz050 . ISSN  1540-7063. PMID  31127281.
  4. ^ Фабр, Энн-Клер; Корнетт, Рафаэль; Пейн, Стефан; Госвами, Анджали (2013-05-21). «Влияние массы тела на форму передних конечностей у куньих хищных». Биологический журнал Линнеевского общества . 110 (1): 91–103. doi : 10.1111/bij.12103 . ISSN  0024-4066.
  5. ^ Fabre, Anne-Claire; Cornette, Raphael; Goswami, Anjali; Peigné, Stéphane (2015-05-21). «Ограничения, связанные с локомоторной средой обитания, управляют эволюцией формы передних конечностей? Исследование случая на примере куньих хищных». Journal of Anatomy . 226 (6): 596–610. doi : 10.1111/joa.12315 . ISSN  0021-8782. PMC 4450962. PMID 25994128  . 
  6. ^ Meachen-Samuels, Julie; Van Valkenburgh, Blaire (июнь 2009). «Индикаторы передних конечностей предпочтений в отношении размера добычи у кошачьих». Journal of Morphology . 270 (6): 729–744. doi :10.1002/jmor.10712. ISSN  0362-2525. PMID  19123240. S2CID  20732642.
  7. ^ Мишо, Марго; Верон, Жеральдин; Фабр, Энн-Клер (2020-11-06). «Фенотипическая интеграция у плотоядных животных семейства кошачьих: закономерности ковариации и различия у гиперхищников по сравнению с универсалами». Эволюция . 74 (12): 2681–2702. doi :10.1111/evo.14112. ISSN  0014-3820. PMID  33085081. S2CID  224824184.
  8. ^ Стивен Джей Гулд. "Стивен Джей Гулд "Восемь (или меньше) маленьких поросят" 1991". Архивировано из оригинала 2010-01-11 . Получено 2015-10-02 .
  9. ^ Чжэн, Р.; Фарке (2011). «Фотографический атлас стопы динозавра-гадрозаврина». Журнал палеонтологии позвоночных PalArch . 8 (7): 1–12. ISSN  1567-2158.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  10. ^ Апестегия, Себастьян (2005-01-01). «Эволюция пястной кости титанозавра». Громовые ящеры: динозавры-зауроподоморфы : 321–345.
  11. ^ Сентер, Фил (2010). «Доказательства конфигурации метакарпальных костей, подобной зауроподу, у стегозавров». Acta Palaeontologica Polonica . 55 (3): 427–432. doi : 10.4202/app.2009.1105 . ISSN  0567-7920.
  12. ^ "Уникальные руки млекопитающих начали развиваться еще до появления динозавров". ScienceDaily . Получено 10.12.2019 .
  13. ^ Ankel-Simons, Friderun. (2007). Анатомия приматов: введение (3-е изд.). Амстердам: Elsevier Academic Press. ISBN 978-0-08-046911-9. OCLC  437597677.
  14. ^ Салеса, Мануэль Х.; Антон, Маурисио; Пейн, Стефан; Моралес, Хорхе (10.01.2006). «Доказательства ложного большого пальца у ископаемого плотоядного животного проясняют эволюцию панд». Труды Национальной академии наук . 103 (2): 379–382. Bibcode : 2006PNAS..103..379S. doi : 10.1073/pnas.0504899102 . ISSN  0027-8424. PMC 1326154. PMID 16387860  . 
  15. ^ ab VanBuren, Collin S.; Bonnan, Matthew (2013-09-18). "Положение предплечья и подвижность четвероногих динозавров". PLOS ONE . ​​8 (9): e74842. Bibcode :2013PLoSO...874842V. doi : 10.1371/journal.pone.0074842 . ISSN  1932-6203. PMC 3776758 . PMID  24058633. 
  16. ^ Хатсон, Джоэл Д. (2014). «У четвероногих динозавров не развивались полностью пронированные предплечья: новые доказательства из локтевой кости». Acta Palaeontologica Polonica . 60 (3): 599–610. doi : 10.4202/app.00063.2014 . ISSN  0567-7920.
  17. ^ Холл, Брайан Кит, 1941- (2007). Эволюция, развитие и трансформация плавников в конечности . Издательство Чикагского университета. OCLC  928978489.{{cite book}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link) CS1 maint: numeric names: authors list (link)
  18. ^ Tobalske, Bret W. (2007-09-15). «Биомеханика полета птиц». Журнал экспериментальной биологии . 210 (18): 3135–3146. doi : 10.1242/jeb.000273 . ISSN  0022-0949. PMID  17766290.
  19. ^ Чикина, Мария; Робинсон, Джозеф Д.; Кларк, Натан Л. (2016-09-01). «Сотни генов испытали конвергентные сдвиги в селективном давлении у морских млекопитающих». Молекулярная биология и эволюция . 33 (9): 2182–2192. doi :10.1093/molbev/msw112. ISSN  0737-4038. PMC 5854031. PMID 27329977  . 
  20. ^ ab Zhou, Xuming; Seim, Inge; Gladyshev, Vadim N. (2015-11-09). «Конвергентная эволюция морских млекопитающих связана с различными заменами в общих генах». Scientific Reports . 5 (1): 16550. Bibcode :2015NatSR...516550Z. doi : 10.1038/srep16550 . ISSN  2045-2322. PMC 4637874 . PMID  26549748. 

Внешние ссылки