Евразийский ястреб-тетеревятник ( / ˈ ɡ ɒ s ˌ h ɔː k / ; Astur gentilis , ранее Accipiter gentilis ) — вид хищных птиц среднего размера из семейства ястребиных , которое также включает других современных дневных хищных птиц, таких как орлы , канюки и луни . Ранее он был помещен в род Accipiter . Это широко распространенный вид, который населяет многие умеренные части Евразии . [ 3] За исключением небольшой части южной Азии , это единственный вид «тетеревятника» в своем ареале и поэтому его часто называют, как официально, так и неофициально, просто тетеревятником . Он в основном оседлый , но птицы из более холодных регионов мигрируют на юг на зиму. [3] С 2023 года ястребы-тетеревятники, обитающие в Северной Америке, больше не считаются конспецифичными, а теперь обозначаются как американский ястреб-тетеревятник ( Astur atricapillus ). [4] [5]
Евразийский ястреб-тетеревятник был официально описан в 1758 году шведским натуралистом Карлом Линнеем в десятом издании его «Системы природы» под биномиальным названием Falco gentilis . [6] [7] Ранее он был помещен в род Accipiter . Когда молекулярные филогенетические исследования показали, что Accipiter является полифилетическим , род был разделен на монофилетические роды. [8] [9] Род Astur был воскрешен, чтобы включить в него евразийского тетеревятника и восемь других видов, которые ранее были помещены в Accipiter . Восстановленный род был первоначально введен в 1799 году французским натуралистом Бернаром Жерменом де Ласепедом . [4] Научное название — латинское ; astur означает «ястреб», а gentilis — «благородный» или «нежный», поскольку в Средние века только знати разрешалось использовать ястребов-тетеревятников для соколиной охоты . [10]
Молекулярно-генетическое исследование, опубликованное в 2019 году, неожиданно обнаружило, что евразийский тетеревятник и американский тетеревятник не являются родственными видами. Вместо этого евразийский тетеревятник был наиболее тесно связан с тетеревятником Мейера ( Astur meyerianus ) из Юго-Восточной Азии. [11] Род Astur — род дневных хищных птиц. Эта группа проворных, небольших, обитающих в лесах ястребов существует, возможно, десятки миллионов лет, вероятно, как адаптация к взрывному росту числа мелких птиц, которые начали занимать мировые леса в последние несколько эпох. Луни — единственная группа существующих дневных хищных птиц, которая, по-видимому, имеет отдаленно близкое родство с этим родом, тогда как бутионины , коршуны Старого Света , морские орлы и поющие тетеревятники имеют гораздо более отдаленное родство, а все другие современные ястребы не имеют прямого родства. [3] [12]
В пределах рода Astur , ястреб-тетеревятник, по-видимому, принадлежит к надвиду с другими более крупными ястребами-тетеревятниками из разных частей света. [13] [14] Американский ястреб-тетеревятник , обитающий в Северной Америке , ранее считался конспецифичным с ястребом-тетеревятником, образовав видовой комплекс «северный тетеревятник». Ястреб-тетеревятник Мейера , обитающий в южной части Тихого океана , был выдвинут в качестве наиболее вероятного ближайшего родственника евразийского тетеревятника, несколько загадочный разрыв в их соответствующих ареалах объясняется другими палеарктическими хищниками, такими как орлы Бонелли ( Aquila fasciata ) и змееяды ( Circaetus gallicus ), которые имеют сохранившиеся изолированные популяции тропических островов и, вероятно, были частью той же юго-западной тихоокеанской радиации, которая привела к тетеревятнику Мейера. [15] Предположительно более ранняя радиация этой группы могла произойти в Африке, где она привела как к тетеревятнику Хенста с Мадагаскара , так и к черному перепелятнику ( Astur melanoleucus ) с материка. В то время как тетеревятник Хенста очень похож на северных тетеревятников, черный перепелятник поверхностно описывается как «перепелятник» из-за его относительно более длинных и тонких ног, чем у типичных тетеревятников, но в целом его размер и оперение (особенно у молодых особей) гораздо больше похожи на тетеревятника, чем на перепелятника. [12] [15]
За пределами предполагаемого надвида род Erythrotriorchis может быть частью австралазийской радиации базальных ястребов-тетеревятников, что во многом основано на их морфологии, схожей с северными ястребами-тетеревятниками. [16]
Термин «ястреб-тетеревятник» происходит от древнеанглийского gōsheafoc , «ястреб-гусь».
_(86749327).jpg/1280px-Northern_Goshawk_(Siberian_Phase)_(86749327).jpg)
Северный тетеревятник, по-видимому, диверсифицировался в северной, центральной Евразии и распространился как на запад, чтобы занять Европу, так и, позднее, на восток, чтобы распространиться в Северную Америку через Берингов мост . Ископаемые останки показывают, что тетеревятники присутствовали в Калифорнии к эпохе плейстоцена . [17] Два неисключающих процесса могли произойти, чтобы вызвать заметную вариацию цвета и размера северных тетеревятников по всему ареалу: изоляция в прошлом позволила комбинациям генов собраться в отдельные морфы, которые подходили для условий в разных географических областях, за которыми последовало повторное смешивание этих генотипов, приведшее к образованию клинов, или тонкие вариации в современных давлениях отбора привели к разнообразию оттенков и узоров. [12] [18] В результате высокой вариации отдельных тетеревятников в характеристиках оперения и типичных тенденций в клинальной вариации и вариациях размера, которые в значительной степени следуют правилу Бергмана и правилу Глогера , в прошлом было описано чрезмерное количество подвидов северного тетеревятника. Только в Европе (включая европейскую часть России ) между 1758 и 1990 годами было описано 12 подвидов. [12] [19] Большинство современных авторитетов сходятся во мнении о девяти-десяти подвидах северных ястребов-тетеревятников по всему ареалу. [3] [20]
Евразийский тетеревятник распространен в Евразии . Он встречается в большинстве областей Европы, за исключением Ирландии и Исландии . Он имеет довольно пятнистое распространение в Западной Европе (например, в Великобритании , Испании , Франции ), но более или менее постоянно встречается на остальной части континента. Их евразийское распространение непрерывно охватывает большую часть России, за исключением полностью безлесной тундры на северных участках, до западных границ Сибири до Анадыря и Камчатки . [3] В Восточном полушарии они встречаются в своих южных пределах на крайнем северо-западе Марокко , Корсике и Сардинии , «пальце ноги» Италии, южной Греции, Турции , Кавказе , Тянь-Шане Синьцзяна , в некоторых частях Тибета и Гималаев ( Индия и Непал ), западном Китае и Японии. [3] Зимой евразийские тетеревятники изредка встречаются на юге, например, в Таифе в Саудовской Аравии и, возможно, в Тонкине , Вьетнам . [12]
Бродяги были зарегистрированы на Аляске в США, Ньюфаундленде в Канаде, Ирландии, Северной Африке (центральная часть Марокко, северный Алжир , Тунис , Ливия , Египет ); на Аравийском полуострове ( Израиль , Иордания , Саудовская Аравия), в Юго-Западной Азии (южный Иран , Пакистан ), в Западной Индии ( Гуджарат ), а также на Изу-сёто (юг Японии) и на Командорских островах . [3]
Евразийские тетеревятники обитают как в лиственных , так и в хвойных лесах . Хотя этот вид может демонстрировать сильные региональные предпочтения в отношении определенных деревьев, у них, по-видимому, нет сильных общих предпочтений или даже предпочтений между лиственными или хвойными деревьями, несмотря на заявления об обратном. [13] [3] [28] По сравнению с американским тетеревятником , евразийский тетеревятник может жить в довольно урбанизированных лоскутных окрестностях небольших лесов, лесополосах и перелесках и даже использовать в основном изолированные деревья в центральных частях евразийских городов , особенно в Центральной Европе . [29] [30] Даже если они гораздо более осторожны в присутствии человека, чем евразийский перепелятник, евразийские тетеревятники, как известно, живут в некоторых относительно густо заросших лесом районах крупных городов Центральной Европы , таких как Берлин и Гамбург ; это относительно новое явление, которое началось в 20 веке. [31]
Евразийский тетеревятник может быть найден практически на любой высоте, но в последнее время обычно встречается на больших высотах из-за нехватки обширных лесов, оставшихся в низинах на большей части его ареала. По высоте тетеревятники могут жить где угодно до границы леса заданного горного хребта , которая обычно составляет 3000 м (9800 футов) в высоту или меньше. [3] Северная граница их распространения также совпадает с границей леса, и здесь они могут адаптироваться к сообществам карликовых деревьев , часто вдоль дренажей нижней тундры . [32] [33] В зимние месяцы самые северные или высокогорные популяции спускаются в более теплые леса с более низкими высотами, часто продолжая избегать обнаружения, за исключением времени миграции. Большинство тетеревятников ведут оседлый образ жизни в течение всего года. [3]
У евразийского тетеревятника относительно короткие, широкие крылья и длинный хвост, типичные для видов Astur и общие для хищных птиц, которым требуется маневренность в лесных местообитаниях. [13] Для Astur он имеет относительно большой клюв, относительно длинные крылья, относительно короткий хвост, крепкие и довольно короткие ноги и особенно толстые пальцы. [3] На большей части ареала вида он сине-серый сверху или коричневато-серый с темными полосами или полосами на сером или белом основном цвете снизу, но азиатские подвиды, в частности, варьируются от почти белого в целом до почти черного сверху. [3] Тетеревятники, как правило, демонстрируют клинальную изменчивость в окраске, при этом большинство тетеревятников дальше на север более бледные, а те, что в более теплых районах, темнее, но особи могут быть либо темными на севере, либо бледными на юге. Особи, которые живут долго, могут постепенно становиться бледнее с возрастом, что проявляется в пятнистости и осветлении спины от более темного оттенка до более голубовато-бледного цвета. [12] Его оперение более изменчиво, чем у ястреба-перепелятника ( Accipiter nisus ), что, вероятно, связано с более высокой генетической изменчивостью у более крупного тетеревятника. [34] Молодой ястреб-тетеревятник обычно имеет сплошной или слегка полосатый коричневый цвет сверху, с множеством вариаций цвета нижней части от почти чисто белого до почти полностью покрытого широкими темными коричнево-коричными полосами. Как у молодых, так и у взрослых особей есть полосатый хвост с 3–5 темно-коричневыми или черными полосами. [3] У взрослых особей всегда есть белая полоса вокруг глаза или надреснички , которая, как правило, шире у птиц северной Евразии и Северной Америки. [3] В Европе и Азии у молодых особей глаза бледно-желтые, в то время как у взрослых особей глаза обычно оранжевого цвета, хотя у некоторых может быть только более яркий желтый или иногда охристый или коричневатый цвет глаз. [3] [12] Линька начинается в период с конца марта по конец мая, самец, как правило, линяет позже и быстрее, чем самка. Линька приводит к тому, что самка, скорее всего, будет иметь щель в перьях крыльев во время инкубации, и это может представлять определенный риск, особенно если самец потерян, так как это подавляет ее охотничьи способности и может помешать ее оборонительным возможностям, подвергая ее и птенцов потенциальной опасности нападения хищников. Линька занимает в общей сложности 4–6 месяцев, хвостовые перья следуют за крыльями, а затем контурные и перья тела , которые могут не полностью смениться даже в октябре. [12]
Хотя существующие измерения размера крыла и массы тела указывают на то, что ястреб -тетеревятник Хенста ( Astur henstii ) и ястреб-тетеревятник Мейера ( Astur meyerianus ) в целом совпадают по размеру с этим видом, ястреб-тетеревятник в среднем является самым крупным представителем рода Astur , особенно превосходя своих тропических собратьев в более крупном евразийском подвиде. [3] [35] У ястреб-тетеревятника, как и у всех видов Astur , наблюдается половой диморфизм , при котором самки значительно крупнее самцов, причем диморфизм заметно сильнее в большинстве частей Евразии. Линейно самцы в среднем примерно на 8% меньше у североамериканских видов и на 13% меньше самок в Евразии, но в последнем массиве суши разница может достигать весьма заметной 28% в крайних случаях. [3] [12] Самцы евразийских ястребов-тетеревятников имеют длину от 46 до 63 см (от 18 до 25 дюймов) [3] и размах крыльев от 89 до 122 см (от 35 до 48 дюймов). [3] Самки намного крупнее, от 58 до 69 см (от 23 до 27 дюймов) в длину с размахом крыльев от 108 до 127 см (от 43 до 50 дюймов). [36] [37] Масса тела самцов в среднем составляет около 762 г (1,680 фунта), с диапазоном для всех рас от 357 до 1200 г (0,787 до 2,646 фунта). Самки могут быть более чем в два раза тяжелее, составляя в среднем для тех же рас 1150 г (2,54 фунта) с общим диапазоном от 758 до 2200 г (1,671 до 4,850 фунта). [13] [3] [21] Среди стандартных измерений наиболее часто измеряется хорда крыла , которая может варьироваться от 286 до 354 мм (от 11,3 до 13,9 дюйма) у самцов и от 324 до 390 мм (от 12,8 до 15,4 дюйма) у самок. Кроме того, хвост составляет 200–295 мм (7,9–11,6 дюйма), клюв — 20–26,3 мм (0,79–1,04 дюйма), а цевка — 68–90 мм (2,7–3,5 дюйма). [3] [38] [39] [40]
Северные тетеревятники обычно кричат только во время ухаживания или сезона гнездования. Взрослые тетеревятники могут издавать повторяющиеся ноты, меняющиеся по скорости и громкости в зависимости от контекста. При крике с насеста птицы часто медленно поворачивают голову из стороны в сторону, производя эффект чревовещателя. [13] [3] Самец издает быстрый, высокий звук кью-кью-кью, когда приносит еду, или совсем другой квакающий звук «гук» или «чуп» . Последний звук некоторые авторы считают похожим на звук, который человек отрывает от нёба; самцы издают его, широко открывая клюв, вытягивая голову вверх и вперёд, а затем опуская её по мере того, как издаётся звук, повторяющийся с интервалом в пять секунд. Этот призыв произносится, когда самец встречает самку. [13] [3] [20] В исследовании, проведенном во Франции, крики в основном достигают пика в конце ухаживания/начале гнездования примерно с конца марта по апрель, могут начинаться за 45 минут до восхода солнца и более чем в два раза чаще в первые три часа дневного света, чем в остальное время дня. [41] Иногда охотящиеся северные ястребы-тетеревятники могут издавать пронзительные крики, преследуя добычу, особенно если ведется длительная погоня, и добыча уже знает о своем предполагаемом хищнике. [42]
Оперение молодых особей этого вида может вызывать некоторую путаницу, особенно с молодыми особями других видов Astur . В отличие от других северных видов Astur , у взрослого северного тетеревятника никогда не бывает ржавого цвета на нижней стороне. [12] В Евразии более мелкого самца тетеревятника иногда путают с самкой перепелятника , но он все равно заметно крупнее, гораздо массивнее и имеет относительно длинные крылья, которые более заостренные и менее квадратные. Перепелятники, как правило, летают в часто хлопающем, порхающем полете. Взмахи крыльев северных тетеревятников глубже, более преднамеренные и в среднем медленнее, чем у евразийского перепелятника . [43] [44] Классический полет Astur - это характерное «хлопанье-хлопанье, скольжение», но тетеревятника, с его большей площадью крыла, иногда можно увидеть устойчиво парящим во время миграции (более мелким видам Astur почти всегда нужно хлопать, чтобы оставаться в воздухе). [3] [45] [46] Редко, в южных частях своего азиатского зимнего ареала, северный тетеревятник может жить рядом с хохлатым тетеревятником ( Lophospiza trivirgata ), который меньше (примерно размером с ястреба Купера) и имеет небольшой гребень, а также отчетливую смесь более густых полос и полос внизу и отсутствие надбровных дуг. [3]
Северный тетеревятник всегда встречается поодиночке или парами. Этот вид очень территориальный, как и большинство хищных птиц, сохраняя регулярно расположенные участки обитания, которые составляют его территорию. Территории охраняются взрослыми особями во время демонстрационных полетов. Во время гнездования участки обитания пар тетеревятников составляют от 600 до 4000 га (от 1500 до 9900 акров), и эти окрестности, как правило, энергично защищаются как для сохранения прав на свои гнезда и партнеров, так и для добычи ареалов. [47] Во время демонстрационного полета тетеревятники могут участвовать в одиночных или взаимных кружениях на большой высоте. [3] [48] Каждый пол, как правило, защищает территорию от других особей своего пола. [12] Территориальные полеты могут происходить в течение большей части года, но пик приходится на период с января по апрель. Такие полеты могут включать в себя медленное взмахивание с преувеличенно высокими глубокими ударами, перемежающимися длинными планами и волнообразными движениями. [3] В целом, территориальные драки разрешаются без физического контакта, часто одна (обычно молодая птица, ищущая территорию) отступает, в то время как другая приближается в предупреждающем полете, подобном луне , сверкая своим белым нижним крылом в сторону нарушителя. Если приближающийся тетеревятник не покидает окрестности, защищающийся тетеревятник может усилить преувеличенное качество своего полета, включая слегка волнообразный волнообразный гребущий полет и гребущий полет с шеей, удерживаемой в форме S- образной цапли, чтобы поднять голову и максимально выставить бледную грудь в качестве демонстрации территориальной угрозы. Территориальные стычки могут иногда перерастать в физические драки, в которых может быть смертность. В реальных драках тетеревятники падают, сцепившись, на землю, пытаясь ударить друг друга когтями. [12] [30] [49]
Хотя иногда считается, что северный ястреб-тетеревятник довольно малоподвижен для северного вида хищных птиц, он является частичным мигрантом . Миграционные перемещения обычно происходят между сентябрем и ноябрем (иногда затягиваясь на весь декабрь) осенью и с февраля по апрель весной. Весенняя миграция менее обширна и менее изучена, чем осенняя миграция, но, по-видимому, достигает пика в конце марта - начале апреля. Некоторые птицы, вплоть до северной Канады и центральной Скандинавии , могут оставаться на своей территории в течение всей зимы. [3] [47] [50] [51] Северные тетеревятники из северной Фенноскандии были зарегистрированы путешествующими на расстояние до 1640 км (1020 миль) от первого кольцевания, но взрослые особи редко регистрируются более чем в 300 км (190 миль) от их летнего ареала. В Швеции молодые птицы распределялись в среднем на 377 км (234 мили) на севере и в среднем на 70 км (43 мили) на юге. [52] В северной Швеции молодые особи обычно рассеиваются немного южнее, тогда как в южной и центральной Швеции они обычно распределяются на юг (но обычно не через 5-километровый пролив Каттегат ). С другой стороны, 4,3% южных шведских ястребов-тетеревятников фактически переместились на север. Мигрирующие тетеревятники, похоже, избегают пересекать воду, но перепелятники, похоже, делают это более регулярно. [53] [54] В центральной Европе немногие птицы путешествуют более чем на 30 км (19 миль) в течение года, несколько молодых особей были зарегистрированы в исключительных случаях, путешествуя до 300 км (190 миль). [3] В Евразии очень небольшое количество мигрирующих северных ястребов-тетеревятников пересекает Гибралтарский пролив и Босфор осенью, но далее на восток более значительное расширение зимнего ареала может простираться от северного Ирана и южной Туркмении до озер Арал и Балхаш , от Кашмира до Ассама , крайнего северо-запада Таиланда , северного Вьетнама , южного Китая , Тайваня , островов Рюкю и Южной Кореи . [3] [47] [55]
Как типичный представитель рода Astur (а также неродственных лесных хищных птиц различных линий), северный ястреб-тетеревятник имеет относительно короткие крылья и длинный хвост, что делает его идеально приспособленным для участия в коротких, но ловких и извилистых охотничьих полетах через густую растительность лесной среды. [56] Этот вид является мощным охотником, охотящимся на птиц и млекопитающих в различных лесных местообитаниях, часто используя сочетание скорости и препятствующего укрытия, чтобы устроить засаду для своих жертв. Тетеревятники часто добывают корм в смежных типах местообитаний, таких как опушка леса и луг. Местообитания для охоты могут быть изменчивыми, так как при сравнении местообитаний, используемых в Англии, было обнаружено, что только 8% используемых ландшафтов были лесами, тогда как в Швеции 73-76% используемых местообитаний были лесами, хотя обычно в пределах 200 м (660 футов) от просвета. [12] Одно исследование, проведенное в центральной Швеции, показало, что местные ястребы-тетеревятники обычно охотятся в пределах самых больших участков зрелых лесов, выбирая второй по величине лес менее чем в два раза реже, чем его распространенность в местной среде. [57] Северный ястреб-тетеревятник обычно считается охотником с насестов. Охотничьи усилия прерываются серией быстрых полетов низко над землей, перемежающихся короткими периодами сканирования ничего не подозревающей добычи с высоких насестов (кратковременные движения хищника «сидеть и ждать»). Эти полеты должны быть незаметными, в среднем около 83 секунд у самцов и 94 секунд у самок, и преследование добычи может быть прекращено, если жертвы узнают о тетеревятнике слишком быстро. [3] [20] [12] [58] [59] Более спорадически северные ястребы-тетеревятники могут выслеживать добычу с высокого парения или скользящего полета над пологом. [60] Одно исследование в Германии обнаружило, что исключительные 80% охотничьих усилий совершаются с большой высоты, но автор признал, что он, вероятно, был предвзят из-за заметности этого метода. [61] Для сравнения, исследование в Великобритании показало, что 95% охотничьих усилий совершаются с насестов. [12] Сильная предвзятость в отношении голубей как добычи и в значительной степени урбанизированная среда в Германии объясняют местную распространенность охоты с парящего полета, поскольку городская среда обеспечивает достаточное количество термических потоков и препятствующие этому высокие здания, которые идеально подходят для охоты на голубей в полете. [62]
Северные тетеревятники редко отклоняются от своего стиля охоты с насеста, который типичен для начальной части их охоты, но, похоже, способны демонстрировать почти бесконечное разнообразие к заключительному преследованию. [63] Охотящиеся тетеревятники, похоже, не только используют густую растительность, чтобы скрыть себя от своей добычи (что типично для видов Astur ), но и, охотясь на летящих птиц, они, похоже, способны регулировать свой уровень полета так, чтобы добыча не могла видеть своего охотника за собственным хвостом. [12] После того, как добыча выбрана, может произойти короткая погоня за хвостом. Северный тетеревятник способен развивать значительную, устойчивую горизонтальную скорость в погоне за добычей, со скоростью 38 миль в час (61 км/ч). [3] Во время преследования добычи северные тетеревятники описываются как «безрассудные» и «бесстрашные», способные преследовать свою добычу практически в любых условиях. [13] Было замечено, что тетеревятники неоднократно преследовали добычу пешком, иногда они без промедления (похожим на ворону , но более быстрым шагом) вбегали в густые заросли и ежевику (особенно преследуя пытающихся убежать курообразных ), а также в воду (обычно водоплавающих птиц ). [64] [65] [66] Были зарегистрированы отдельные случаи, когда тетеревятники преследовали домашнюю добычу в амбарах и даже домах. [67]
Преследование добычи может быть довольно длительным в зависимости от решимости и голода ястреба-тетеревятника, до 15 минут, когда он преследует испуганную, проворную белку или зайца , и случайная парная охота может принести пользу ястребам-тетеревятникам, преследующим проворную добычу. Как зафиксировано у многих ястребиных, охота парами (или « тандемная охота ») обычно состоит из размножающейся пары, при этом одна птица летит заметно, чтобы отвлечь добычу, в то время как другая пикирует сзади, чтобы заманить жертву в засаду. [23] Добычу убивают, вонзая когти в добычу и сжимая, в то время как голова удерживается назад, чтобы избежать размахивания конечностями, часто сопровождаемого разминающим действием, пока добыча не перестает бороться. Добычу обычно съедают на земле молодые или не размножающиеся ястребы-тетеревятники (реже на возвышенном насесте или старом гнезде) или переносят на низкий насест размножающиеся ястребы-тетеревятники. Привычные насесты используются для разборки добычи, особенно в сезон размножения, часто называемые «насестами для ощипывания», которые могут быть упавшими бревнами, наклоненными деревьями, пнями или камнями и могут использоваться годами. [20] [12] Северные тетеревятники часто оставляют большие части своей добычи несъеденными, чем другие хищные птицы, с конечностями, большим количеством перьев и меха и другими частями тела, разбросанными около мест добычи и насестов для ощипывания, и помогают отличить их добычу от других хищных птиц, таких как крупные совы, которые обычно едят все. [67] [68] Ежедневная потребность в пище одного тетеревятника составляет около 120-150 г (4,2-5,3 унции), и большинство убитых птиц могут прокормить тетеревятника в течение 1-3 дней. [13] [20] Северные тетеревятники иногда прячут добычу на ветвях деревьев или застревают в развилке между ветвями на срок до 32 часов. Это делается в основном на стадии вылупления птенцов. [60] Уровень успешности охоты был грубо оценен в 15–30%, в пределах среднего диапазона для хищной птицы, но может быть выше в других местах. Одно исследование утверждало, что уровень успешности охоты на кроликов составил 60%, а на врановых — 63,8%. [12] [69]
.jpg/1280px-Northern_Goshawk_-_Catalonia_-_Spain_S4E8845_(25217894495).jpg)
Северные тетеревятники, как правило, являются оппортунистическими хищниками, как и большинство хищных птиц . Наиболее важными видами добычи являются мелкие и средние млекопитающие и средние и крупные птицы, обитающие в лесах, на опушках и в кустарниковых местообитаниях. [70] Основной выбор добычи значительно варьируется не только на региональном, но и на индивидуальном уровне, поскольку основные виды пищи могут существенно различаться в гнездах, расположенных всего в нескольких километрах друг от друга. [13] Как это типично для различных хищных птиц, мелкая добыча, как правило, недостаточно представлена в остатках добычи под привычными насестами и гнездами (поскольку присутствует только в скелетных останках внутри погадок), тогда как погадки недостаточно представлены крупной добычей (которая обычно разбирается вдали от гнезда), поэтому рекомендуется проводить комплексное исследование как останков, так и погадок, чтобы получить полную картину рациона ястребов-тетеревятников. [71] [72] [73] Выбор добычи также меняется в зависимости от сезона, и большинство исследований рациона питания проводятся в течение сезона размножения, что оставляет возможность предвзятости для добычи, выбранной самцом, в то время как недавние достижения в области радиомечения позволили получить более широкую картину довольно различного зимнего рациона ястребов-тетеревятников (без необходимости убивать тетеревятников, чтобы исследовать содержимое их желудков). [12] [72] У северных ястребов-тетеревятников разнообразный рацион, который, как сообщается, включает более 500 видов из всего ареала, и порой спектр их добычи может охватывать практически любой доступный вид птиц или млекопитающих, за исключением особенно крупных разновидностей, а также нетипичную добычу, включая рептилий и амфибий , рыбу и насекомых . [12] Однако несколько семейств доминируют в рационе в большинстве частей ареала, а именно врановые , голуби , тетеревиные , фазаны , дрозды и дятлы (в примерном порядке убывания важности) среди птиц и белки (в основном древесные белки , но также и суслики ), а также кролики и зайцы среди млекопитающих. [12] [20] [74]
Птицы обычно являются основной добычей в Европе, составляя 76,5% рациона в 17 исследованиях. Исследования показали, что из нескольких частей евразийского континента от Испании до Уральских гор млекопитающие составляли всего около 9% рациона в сезон размножения. Тем не менее, млекопитающие могут быть немного недопредставлены в евразийских данных из-за малоизученного присутствия млекопитающих в качестве источника пищи зимой, особенно в западных и южных частях Европы, где отсутствие снега может позволить большое количество кроликов . [12] [75] Основная добыча для северных ястребов-тетеревятников обычно весит от 50 до 2000 г (от 1,8 до 70,5 унций), при этом средний вес добычи по отдельным исследованиям обычно составляет от 215 до 770 г (от 7,6 до 27,2 унций). [12] [54] [70] [76] В Нидерландах добыча самцов в среднем составляла 277 г (9,8 унций), тогда как добыча самок в среднем составляла 505 г (17,8 унций), таким образом, разница составляет около 45%. [3] Северные тетеревятники часто выбирают молодую добычу весной и летом, нападая как на птенцов, так и на оперившихся птиц, а также на детенышей и годовалых млекопитающих, поскольку такую добычу часто легче всего поймать и удобно принести в гнездо. В целом, тетеревятники в Фенноскандии смещают свой выбор добычи на то время, когда птицы производят на свет свое потомство: сначала водоплавающие птицы , затем быстро врановые и дрозды , а затем, наконец, тетеревиные , хотя взрослые особи также свободно ловятся при случае для всех этих типов добычи. [12] [77] Это довольно сильно отличается от Вендсисселя , Дания , где в основном ловились взрослые птицы, за исключением дроздов и врановых, так как в этих двух группах тетеревятники ловили в основном птенцов. [78]
В целом, одно семейство добычи, которое, как известно, добывается почти в каждой части ареала тетеревятника, — это врановые, хотя они не обязательно доминируют в рационе во всех областях. Около 24 видов были зарегистрированы в рационе евразийских и американских тетеревятников. Вторым наиболее часто упоминаемым видом добычи в исследованиях диеты в сезон размножения в Европе является 160-граммовая (5,6 унций) евразийская сойка ( Garrulus glandarius ). Эти виды были зарегистрированы в исследованиях из северо-восточной Польши и Апеннин в Италии (где евразийские сойки составляли четверть пищи по численности) как основной вид добычи по численности. Заметно громкие вокализации, несколько вялый полет (при охоте на взрослых или оперившихся особей) и умеренный размер этих соек делают их идеальными для самцов-тетеревятников, собирающих добычу. [21] [70] [76] [79] [80] Другой представитель врановых среднего размера, 218-граммовая (7,7 унций) евразийская сорока ( Pica pica ) также входит в число наиболее широко известных видов вторичной добычи для ястребов-тетеревятников. Сороки, как и крупные сойки, довольно медленно летают и могут легко уступить преследующему их ястребу-тетеревятнику. [21] [67] [81] [82] Некоторые авторы утверждают, что охота на крупных врановых птиц является редким поведением из-за их интеллекта и сложной социальности, которые, в свою очередь, придают им грозную групповую защиту и способность к толпе. Согласно одной из оценок, это делают около 1–2% взрослых ястребов-тетеревятников в сезон размножения (основано в основном на исследованиях из Швеции и Англии), однако, напротив, многие ястребы-тетеревятники регулярно охотятся на ворон и подобные виды. На самом деле, есть несколько зарегистрированных случаев, когда ястребы-тетеревятники могли использовать такое поведение толпы, чтобы обмануть ворон на близком расстоянии, где жертва толпы внезапно поворачивалась, чтобы схватить одну из них хищно. [12] [83] В следующих областях виды Corvus были ведущей добычей по численности: 440-граммовая (16 унций) серая ворона ( Corvus cornix ) в Уральских горах (9% по численности), 245-граммовая (8,6 унции) западная галка ( Coloeus monedula ) в Сьерра-де-Гвадаррама , Испания (36,4% по численности), 453-граммовая (0,999 фунта) грач ( Corvus frugilegus ) в Жамбылском районе , Казахстан (36,6% по численности). [21] [84] [85] [86] [87] Несмотря на доказательства того, что северные ястребы-тетеревятники избегают гнездиться рядом с обыкновенными воронами (Corvus corax ), самый крупный широко распространённый врановый (примерно такого же размера, как ястреб-тетеревятник, весит 1040 г (2,29 фунта)) и грозный противник даже в схватке один на один; известно, что они даже изредка охотятся на воронов. [12] [21] [76] [88]
В Европе ведущим видом добычи по численности (основной вид добычи в 41% из 32 европейских исследований, в основном сосредоточенных на сезоне гнездования) является 352-граммовый (12,4 унции) сизый голубь ( Columba livia ). [12] Хотя преобладание сизых голубей в городских условиях , где обитают тетеревятники, например, в немецких городах Гамбург (где они составляли 36% по численности и почти 45% по весу местного рациона) или Кельн , предсказуемо, данные показывают, что эти голуби, привязанные к развитию, востребованы даже в обширных охраняемых лесных массивах от Португалии до Грузии . [81] [89] [90] [91] В районах, где тетеревятники ограничивают свои охотничьи вылазки полями и лесами, они часто ловят другого многочисленного голубя, 490-граммового (1,08 фунта) лесного голубя ( Columba palumbus ) (самый крупный голубь, с которым тетеревятник сталкивается в природе и на которого, как известно, охотится). Последний вид был основной добычей в рационе северных тетеревятников в районе границы Германии и Нидерландов (37,7% из 4125 видов добычи) и Уэльса (25,1% по численности и 30,5% по биомассе от общей добычи). [21] [92] [93] Было высказано предположение, что самцы тетеревятников в пригородных районах могут быть лучше приспособлены с их более высокой ловкостью для засады на диких голубей внутри и среди различных искусственных сооружений, тогда как самки могут быть лучше приспособлены из-за более высокой общей скорости для вылова обычных вяхирей, поскольку они обычно добывают корм в покрытых лесом, но относительно открытых полях; однако самцы также являются эффективными хищниками обычных вяхирей. [12] [94] Исследования доказали, что во время охоты на диких голубей тетеревятники довольно часто выбирают странно окрашенных голубей из стаи в качестве добычи, независимо от того, является ли оперение стаи преимущественно темным или светлым, они непропорционально часто выбирают особей другого цвета. Это предпочтение, по-видимому, более выражено у старых, опытных тетеревятников, и есть некоторые доказательства того, что самцы, которые выбирают странно окрашенных голубей, имеют более высокую среднюю производительность во время размножения. [95] [96]
_-_Nationalmuseum_-_19423.tif/lossy-page1-1280px-Hawk_and_Black-Game_(Bruno_Liljefors)_-_Nationalmuseum_-_19423.tif.jpg)
Евразийский тетеревятник в некоторых частях своего ареала считается специализированным хищником диких птиц , особенно тетеревятников . Всего в рационе евразийских и американских тетеревятников оказалось 33 вида этого отряда , включая большинство видов, как местных, так и интродуцированных в Северной Америке и Европе. Численно только в хорошо изученных таежных местообитаниях Скандинавии тетеревятники обычно занимают доминирующее положение. В других местах ареала дикие птицы часто вторичны по численности, но часто остаются одним из важнейших источников биомассы добычи для гнезд. С их общими привычками наземного обитания дикие птицы, как правило, довольно легко настигаются тетеревятниками, если они остаются незамеченными, и, если тетеревятник узнает о тетеревятнике, добыча предпочитает бежать, а не летать. Если испугать диких птиц слишком рано, они могут взлететь и их можно преследовать в течение некоторого времени, хотя показатели поимки значительно снижаются, когда это происходит. Птенцы диких птиц, не достигшие оперения, особенно уязвимы, поскольку они могут бежать, только когда их преследуют. [13] [12] В некоторых частях Скандинавии лесные куропатки исторически были важной добычей для ястребов-тетеревятников как в сезон гнездования, так и вне его, в основном это 1080-граммовый (2,38 фунта) тетерев ( Tetrao tetrix ) и 430-граммовый (15 унций) рябчик ( Bonasa bonasia ), за которыми по численности следуют более крупные 2950-граммовые (6,50 фунта) глухари ( Tetrao urogallus ) и 570-граммовая (1,26 фунта) белая куропатка ( Lagopus lagopus ), которые заменяют другие виды в нижней зоне тундры. Впечатление от ястребов-тетеревятников на популяции этой добычи значительное, возможно, самое сильное из всех хищников в Северной Европе, учитывая их мастерство как хищников и сходство в выборе среды обитания с лесными тетеревами. По оценкам, 25-26% взрослых рябчиков в финских и шведских популяциях в нескольких исследованиях становятся жертвами тетеревятников, тогда как около 14% взрослых тетеревов теряются из-за этого хищника. Сообщается, что в одном исследовании из северной Финляндии было убито меньшее количество особей . Однако взрослые тетерева менее важны в рационе сезона размножения, чем молодые птицы, по оценкам, 30% тетеревов, добытых скандинавскими тетеревятниками летом, были новорожденными птенцами, тогда как 53% были примерно оперившегося возраста, а остальные 17% были взрослыми тетеревами. [12] [21] [97] [98] [99] [100] Это довольно сильно отличается от юго-восточной Аляски, где тетеревиные птицы играют такую же важную роль, как и в Фенноскандии, поскольку 32,1% добытых птицами жертв были взрослыми особями, 14,4% — птенцами и 53,5% — птенцами. [101]
У евразийских ястребов-тетеревятников может наблюдаться тенденция к тому, что самки добываются чаще, чем самцы, во время охоты на взрослых пернатых хищников, из-за большего размера и более развитой защиты самцов (например, шпоры на ногах, которые служат для защиты и внутривидовых конфликтов у самцов большинства видов фазанов). Некоторые авторы утверждают, что это касается самцов фазана с кольчатой шеей ( Phasianus cochilus ), но эти тенденции не везде наблюдаются, так как на юге Швеции было добыто равное количество взрослых самцов и самок фазана с кольчатой шеей, оба пола в среднем весили 1135 г (2,502 фунта). [12] [21] [102] В то время как самцы тетеревятника могут поймать тетерева и рябчика любого возраста и доставить их в гнезда, они могут поймать только глухаря размером с взрослую самку, в среднем около 1800 г (4,0 фунта), самец глухаря, который более чем в два раза тяжелее самки, слишком велик для самца тетеревятника, чтобы его догнать. Тем не менее, сообщалось, что взрослые самки тетеревятника нападают на самцов глухаря и убивают их, в основном зимой. Их средняя масса тела составляет около 4000 г (8,8 фунта), а иногда они могут весить даже больше, когда их отправляют. [12] [21] [77] [97] [99] Аналогичные впечатляющие подвиги нападений на других особенно крупных диких птиц были зарегистрированы в других местах ареала, включая 2770-граммового (6,11 фунта) алтайского улара ( Tetraogallus altaicus ) в Монголии [21] [103] На другом конце шкалы размеров, самой маленькой дикой птицей, на которую, как известно, охотился северный тетеревятник, был 96-граммовый (3,4 унции) обыкновенный перепел . [21] [104] Домашняя птица, в частности куры ( Gallus gallus domesticus ), иногда добывается, особенно там, где популяции диких животных истощены. В то время как других хищных птиц иногда обвиняют в большом количестве нападений на домашнюю птицу, тетеревятники, как сообщается, гораздо более склонны нападать на кур в течение дня, чем другие хищные птицы, и, вероятно, являются наиболее привычными пернатыми хищниками домашней птицы, по крайней мере, в умеренной зоне. Особенно большое количество кур было зарегистрировано в Вигерском национальном парке , Польша (4-й по частоте встречаемости вид добычи, составляющий 15,3% веса добычи), Беларуси и Украине , где они являются третьей по частоте встречаемости добычей в последних двух странах. [67] [76] [105] [106]
В исследовании британских ястребов-тетеревятников было обнаружено, что красный тетерев ( Lagopus scotica ) является ведущим видом добычи (26,2% добычи по численности). [107] В Ла-Сегарре , Испания , 528-граммовая (1,164 фунта) красноногая куропатка ( Alectoris rufa ) является наиболее часто регистрируемым видом добычи (чуть более 18% по численности и 24,5% по весу). [21] [104]
Среди млекопитающих, бесспорно, наиболее значительными по численности являются белки. В общей сложности в их пище оказалось 44 представителя семейства Sciuridae . Древесные белки являются наиболее очевидными сородичами ястребов-тетеревятников и действительно добываются в больших количествах. Наряду с куницами , северные тетеревятники, возможно, являются наиболее эффективными хищниками умеренной зоны для древесных белок. Тетеревятники достаточно крупные и сильные, чтобы догнать даже самых тяжелых древесных белок в отличие от более мелких Accipiters , и обладают большей ловкостью и выносливостью в преследовании, чем большинство ястребов-бутеонин, некоторые из которых, например, краснохвостые ястребы ( Buteo jamaicensis ), регулярно преследуют древесных белок, но имеют относительно низкие показатели успешной охоты из-за ловкости белок. [12] [108] 296-граммовая (10,4 унции) рыжая белка ( Sciurus vulgaris ) из Евразии является самой многочисленной добычей среди млекопитающих в европейских исследованиях и шестым наиболее часто регистрируемым видом добычи там в целом. [12] [109] В Оулу , Финляндия , зимой (24,6% по численности), в Беловежской пуще , Польша (14,3%), на возвышенностях Хржибы в Чешской Республике (8,5%) и в Форе-де-Берсе , Франция (12%) рыжая белка была основным видом добычи для ястребов-тетеревятников. [110] [111] [112]
_'Just_missed_him'.png/1280px-The_Rabbit_(1898)_'Just_missed_him'.png)
Северные тетеревятники могут быть локально крупными хищниками зайцеобразных , из которых они берут в качестве добычи по крайней мере 15 видов. Особенно на Пиренейском полуострове , местный европейский кролик ( Oryctolagus cuniculus ) часто доставляется в гнезда и может быть самой многочисленной добычей. Даже там, где их добывали во вторую очередь по численности в Испании после диких птиц, таких как Ла-Сегарра , Испания , кролики, как правило, являются наиболее значительным источником биомассы для гнезд тетеревятников. В среднем вес кроликов, добытых в Ла-Сегарре, составлял 662 г (1,459 фунта) (что составляет 38,4% от биомассы добычи там), что указывает на то, что большинство из 333 добытых там кроликов были годовалыми и примерно в 2-3 раза легче, чем взрослый дикий кролик. [104] [22] В Англии , где европейский кролик является интродуцированным видом, он был третьим по численности видом добычи в гнездах. [107] В более заснеженных районах, где дикие и одичавшие кролики отсутствуют, более крупные зайцы могут быть пойманы и, хотя, возможно, их труднее подчинить, чем большинство типичных жертв тетеревятника, являются очень питательным источником пищи. В Финляндии было обнаружено, что самки довольно часто охотятся на горных зайцев ( Lepus timidus ), и они были второй по численности добычей для тетеревятников зимой (14,8% по численности). [99] В некоторых частях ареала могут быть атакованы более крупные зайцеобразные, вплоть до европейских зайцев ( Lepus europaeus ) весом 3800 г (8,4 фунта), а также горных зайцев. [113] [114] [115] В Европе были зарегистрированы самцы, успешно нападавшие на кроликов весом до 1600 г (3,5 фунта), или примерно в 2,2 раза больше их собственного веса, в то время как взрослые горные зайцы, настигнутые самками тетеревятников в Фенноскандии, весили от 2700 до 3627 г (от 5,952 до 7,996 фунтов) или до 2,4 раза больше их собственного веса. Несмотря на исторические утверждения о том, что добыча добычи, настолько значительно большей, чем они сами, является исключением за пределами небольшого региона Фенноскандии , есть свидетельства того, что, поскольку численность тетеревиных куропаток загадочным образом сократилась с 1960 года, взрослые горные зайцы все чаще становятся основной добычей для зимующих самок тетеревятников, отдавая предпочтение и вызывая увеличение числа более крупных самок, чтобы одолеть такую существенную добычу. [12] [116] [117] Евразийские тетеревятники также охотятся примерно на полдюжины видов пищух в Азии, гораздо более мелких родственников кроликов и зайцев, но они в лучшем случае являются дополнительной добычей для американских тетеревятников и имеют неизвестное значение для малоизученных евразийских тетеревятников. [118] [119]
Около 21 вида дятлов были зарегистрированы в исследованиях питания евразийских и американских ястребов-тетеревятников по всему миру. С их относительно медленным, волнообразным полетом взрослые и оперившиеся дятлы могут быть легко настигнуты охотящимися ястребами-тетеревятниками, не говоря уже о том, что их предпочтения в среде обитания часто помещают их в ареалы активных ястребов-тетеревятников. Большинство широко распространенных видов из Европы и Северной Америки наблюдались в качестве добычи, чаще всего относительно крупные дятлы, такие как 76-граммовый (2,7 унции) большой пестрый дятел ( Dendrocopos major ) и 176-граммовый (6,2 унции) европейский зеленый дятел ( Picus viridis ) в Европе. [76] [120] Все размеры доступных дятлов взяты от 19,8-граммового (0,70 унции) малого пестрого дятла ( Dryobates minor ) до 321-граммового (11,3 унции) черного дятла ( Dryocopus martius ) в Европе. [76] [121] Во многих районах евразийские тетеревятники преследуют водоплавающих птиц нескольких видов, хотя они редко составляют большую часть рациона. Возможно, наиболее часто регистрируемыми водоплавающими птицами в рационе являются утки . В общей сложности в рационе евразийских и американских тетеревятников было зарегистрировано 32 водоплавающих птицы. [12] В Уральских горах почти космополитическая 1075-граммовая (2,370 фунта) кряква ( Anas platyrhynchos ) была третьим по численности видом добычи. [21] [84] Утки рода Aythya также довольно часто регистрируются, особенно потому, что их привычки гнездиться на деревьях могут часто помещать их в зону охоты гнездящихся тетеревятников. [122] [123] Аналогично, мандаринка ( Aix galericulata ) из Азии может быть более уязвима, чем большинство водоплавающих птиц в своих гнездах на деревьях. [124] Хотя этимологи считают, что ястреб-тетеревятник является сокращением от «goose-hawk», гусей редко ловят, учитывая их, как правило, гораздо больший размер. Тем не менее, четыре вида были пойманы, включая взрослых особей видов размером с 2420 г (5,34 фунта) большого белолобого гуся ( Anser albifrons ). [21] [125] [126] [127] [128] Взрослые обыкновенные гаги ( Somateria mollissima ), крупнейшая северная утка весом 2066 г (4,555 фунта), также были пойманы ястребами-тетеревятниками. [21] [129] Различные другие водоплавающие птицы, о которых сообщалось, были пойманы, включая краснозобую гагаруптенцы Gavia stellata , взрослые особи малых поганок ( Tachybaptus ruficollis ), взрослые особи больших бакланов ( Phalacrocorax carbo ) (примерно такого же размера, как белолобый гусь), взрослые особи краснохвостых ибисов ( Nipponia nippon ), птенцы черного аиста ( Ciconia nigra ) и по пять видов цапель и пастушков . [12] [92] [125] [130] [131] Среди куликов (или небольших куликов) тетеревятники, как сообщается, охотятся на более чем 22 перевозчика , более чем 8 ржанок , более чем на 10 видов чаек и крачек , более чем на 2 вида чистиковых и авдотка-кроншнеп ( Burhinus oedicnemus ), кулик-сорока ( Haematopus ostralegus ) и длиннохвостый егерь ( Stercorarius longicaudus ). [82] [132] [106] [128] [133] [134] [135] [136]
Врановые, как уже упоминалось, являются довольно важной добычей. Хотя они съедают меньше воробьиных, чем другие северные Accipiters , более мелкие виды певчих птиц все еще могут быть регионально важны для рациона. Это особенно касается дроздов , которых часто доставляют в гнезда в Европе. 17 видов дроздов были идентифицированы в пище тетеревятников по всему их ареалу. Многочисленный 103-граммовый (3,6 унции) евразийский черный дрозд ( Turdus merula ) часто чаще всего встречается в этом семействе и даже может быть основной добычей в некоторых местах, таких как Нидерланды ( 23,5% добычи по численности) и Норвегия (чуть более 14% по численности, и два исследования показали, что дрозды в совокупности составляют почти половину добычи в норвежских гнездах). [21] [82] [120] [137] Все распространенные виды Turdus в некоторых количествах добываются в Европе, будучи довольно регулярными и заметными в лесных опушках, которые чаще всего патрулируются самцами тетеревятников, особенно во время пения весной и летом. Даже там, где присутствует более крупная, более питательная добыча, например, в местах выпуска фазанов, обильные дрозды чаще доставляются в гнездо из-за легкости поимки, например, в Норвегии . [82] [116] Добытые дрозды варьировались по размеру от нескольких мелких птиц до 118-граммового (4,2 унции) дерябы ( Turdus viscivorus ), самого крупного дрозда в Европе. [21] [113] [79] Помимо врановых и дроздов, большинство воробьиных, с которыми сталкиваются евразийские тетеревятники, значительно меньше и часто игнорируются в большинстве случаев в пользу более крупной добычи. Тем не менее, было зарегистрировано более сотни воробьиных, которые питаются за пределами этих семейств. Наиболее распространенные семейства воробьиных из Европы время от времени теряются из-за ястребов-тетеревятников, включая виреонов , жаворонков , ласточек , поползней , пищух , крапивников , славок Старого Света , мухоловок Старого Света , коньков и трясогузок , скворцов , воробьев-эмберизинов , вьюрков и воробьев Старого Света . Птичья добыча даже варьировалась до 5,5 г (0,19 унции) желтоголового королёка ( Regulus regulus ), самой маленькой птицы в Европе. [21] [76] Среди более мелких видов воробьиных одними из наиболее широко известных являются вьюркии, в некоторых широко распространенных исследованиях, на самом деле может быть поймано довольно значительное количество вьюрков многих видов. Вьюрки, как правило, летают более заметно, поскольку они покрывают большие расстояния, часто прыгая или волнообразно, как они это делают, над пологом, чем большинство лесных певчих птиц, что может сделать их более восприимчивыми к атакам тетеревятников, чем другие мелкие певчие птицы. [128] [138] Неворобьиные горные птицы, которых тетеревятники поймают в небольших количествах, включают, но не ограничиваются козодоями , стрижами , щурками , зимородками , сизоворонками , удодами и попугаями . [76] [104] [91] [128]
За пределами семейства беличьих во многих регионах добывается относительно немного других видов грызунов . Мышевидные грызуны , которые так важны для большинства северных неястребов и большинства сов, в лучшем случае являются второстепенными источниками пищи для ястребов-тетеревятников, хотя в их рационе было зарегистрировано 26 видов. В исключительном случае, в исследовании Карпатских гор Украины , 27,5 г (0,97 унции) обыкновенная полевка ( Microtus arvalis ) была вторым по численности видом добычи. [139] [105] Относительно большое количество 18,4 г (0,65 унции) рыжей полевки ( Clethrionomys glareolus ) было зарегистрировано в рационе из Польши в гмине Собутка и Беловежской пуще . [110] [140] [141] Другие разнообразные грызуны, время от времени встречающиеся в рационе, включают сонь , мышей и крыс Старого Света , цокоров , сусликов и песчанок . [79] [84] [142] [143] [144] [145] [146]
Насекомоядные добываются в небольших количествах, включая кротов , землероек и ежей . [142] [110] [76] Еще более спорадически тетеревятники нападают на летучих мышей, учитывая ночной образ жизни этой добычи . [ 147] В одном случае тетеревятник успешно сожрал детеныша золотистой курносой обезьяны ( Rhinopithecus roxellana ). [148] Тетеревятники иногда съедают копытных, таких как олени и овцы , но нет никаких доказательств того, что они охотятся на живых животных (как это иногда делают более крупные ястребиные, такие как орлы ), но это, скорее всего, редкие случаи поедания падали, что может происходить чаще, чем считалось ранее, в районах с суровой зимней погодой. [47] [141] [149]
В нескольких случаях северные тетеревятники были зарегистрированы во время охоты и убийства добычи, выходящей за рамки птиц и млекопитающих. В некоторых более теплых и сухих расширениях их ареала им могут быть доступны для охоты рептилии . Только один вид змей зарегистрирован в их рационе, небольшой безобидный уж ( Natrix natrix ), весом 66 г (2,3 унции); однако в их рационе зарегистрировано около полудюжины ящериц , в основном с Пиренейского полуострова , но также с Уральских гор и американского юго-запада . [84] [89] [104] [150] [151] Единственным известным местом в ареале северных тетеревятников, где рептилии добывались в больших количествах, была Сьерра-де-Гвадаррама , Испания , где 77-граммовая (2,7 унции) глазчатая ящерица ( Timon lepidus ) была вторым по численности видом добычи. [85] [152] Амфибии встречаются в рационе еще реже, зафиксировано более одного раза только в одном исследовании в Испании и в Англии . [107] [22] Рыба также встречается в рационе редко, зафиксировано по два раза в Баварии и Беларуси . [106] [138] Несколько гранул включали останки насекомых , многие из которых могли быть проглочены случайно или через желудки птиц, которых они съели. Однако есть некоторые свидетельства того, что они иногда охотятся на крупных наземных насекомых, таких как навозные жуки . [92] [141] [153]
Евразийские тетеревятники часто находятся на вершине пищевой цепи птиц в лесных биомах, но сталкиваются с конкуренцией за пищевые ресурсы со стороны различных других хищников, включая как птиц, так и млекопитающих. Сравнительные исследования рациона показали, что средние размеры добычи, как с точки зрения ее размера относительно самого хищника, так и абсолютного веса, для тетеревятников относительно больше, чем у большинства канюков в Европе. [154] Исследования показывают, что даже ястребы-бутеонины, которые немного крупнее тетеревятников, в среднем добывают добычу весом менее 200 г (7,1 унции), тогда как средняя добыча тетеревятника обычно намного больше этого веса. Это во многом связано с гораздо большей важностью грызунов-микротитов для большинства канюков, которые, несмотря на их периодическое изобилие, игнорируются тетеревятниками в большинстве регионов. [154] [155] Во многих экосистемах, в которых они обитают, северные тетеревятники конкурируют за ресурсы с другими хищниками, особенно там, где они добывают значительное количество зайцеобразных. Около дюжины млекопитающих и пернатых хищников в первую очередь потребляют европейских кроликов и зайцев вместе с ястребами-тетеревятниками на Пиренейском полуострове, где они стали основными продуктами питания. Как и эти хищники-соседи, тетеревятник страдает от спада в период низкой фазы циклов размножения зайцеобразных, которые циклически поднимаются и опускаются каждые 10–12 лет. Однако даже там, где они являются основными источниками пищи, северный тетеревятник менее специализирован, чем многие (даже евразийские филины , одни из самых универсальных пернатых хищников, становятся чрезвычайно специализированными охотниками на зайцеобразных в местном масштабе, в большей степени, чем тетеревятники) и могут чередовать свой выбор пищи, часто охотясь на равное или большее количество белок и лесных птиц. Из-за этой вариации рациона питания евразийский тетеревятник меньше, чем другие хищные птицы, подвержен влиянию циклов популяции добычи и, как правило, не истощается из-за конкуренции за ресурсы. [156] [157]
Иногда у ястребов-тетеревятников отнимают добычу различные другие птицы, в том числе луни , другие ястребы , орлы , соколы и даже чайки . [158] [159] [160]
Было показано, что евразийские ястребы-тетеревятники в некоторых, но не во всех областях, вытесняют и, возможно, снижают производительность немного меньшего обыкновенного канюка ( Buteo buteo ), когда их ареалы перекрываются. Обычно, однако, пищевые привычки и предпочтения в гнездовании достаточно различны и, таким образом, не влияют ни на популяции канюка, ни на популяции тетеревятника. Оба могут быть взаимно очень распространены, даже когда присутствует другой. [12] [161] [162] [163]
Для многих других хищных птиц ястреб-тетеревятник более значим как хищник, чем как конкурент. Ястреб-тетеревятник является одним из самых опасных видов для других хищных птиц, особенно для тех, которые значительно меньше его самого. Во многих случаях хищники любого возраста, от птенцов до взрослых, летают вокруг своих гнезд, но свободно летающие хищники также легко хватаются или попадают в засаду на насесте. [12] [164] [165] Одним из примеров является исследование, проведенное в северной Англии , обыкновенная пустельга ( Falco tinnunculus ), средний вес которой составляет около 184 г (6,5 унций), зарегистрированная в качестве добычи в гнездах ястребов-тетеревятников (в основном в марте и апреле) насчитывала 139 особей, что больше, чем пустельга, зарегистрированная живыми весной в том же районе. [21] [166] В провинции Велюве в Нидерландах процент гнезд европейских осоедов ( Pernis apivorus ), весом в среднем 760 г (1,68 фунта), разоренных ястребами-тетеревятниками, увеличился с 7,7% в 1981–1990 годах до 33% в 2000–2004 годах. [21] [167] Поскольку их предпочтения в среде обитания могут совпадать с предпочтениями ястребов-тетеревятников, все другие встреченные виды Accipiter могут быть истреблены хищниками во многих случаях, включая 238-граммового (8,4 унции) евразийского перепелятника , 188-граммового (6,6 унции) левантийского перепелятника ( Accipiter brevipes ) и 122-граммового (4,3 унции) японского перепелятника ( Accipiter gularis ). [21] [132] [123] [133] [79] [168]
Другие разнообразные ястребиные размером с их собственный размер, на которых охотятся тетеревятники, включают черного коршуна ( Milvus migrans ) весом 747 г (1,647 фунта), красного коршуна ( Milvus milvus ) весом 1080 г (2,38 фунта), болотного луня ( Circus aeruginosus ) весом 712 г (1,570 фунта ), лугового луня ( Circus pygargus ) весом 316 г (11,1 унции), бледного луня ( Circus macrourus ) весом 390 г (14 унций ), орла-карлика ( Hieraaetus pennatus ) весом 835 г (1,841 фунта) и канюков размером до обыкновенного канюка, которого можно поймать. [21] [70] [122] [79] [106] [153] [169] [170] [171] [172] [173] [174] Даже хищные птицы, несколько крупнее северного тетеревятника, считались добычей, хотя неясно, были ли среди жертв взрослые особи, включая хохлатого осоеда ( Pernis ptilorhynchus ) весом 1147 г (2,529 фунта) и малого подорлика ( Clanga pomarina ) весом 1370 г (3,02 фунта) . [21] [173] [175] [176]
За пределами группы ястребов-тетеревятников может быть значительным сильное хищничество по отношению к различным видам хищных птиц. Многие виды сов добываются, и в Европе ястреб-тетеревятник является вторым по плодовитости хищником среди сов после филина ( Bubo bubo ). [177] В Баварии , Германия , 287-граммовая (10,1 унции) ушастая сова ( Asio otus ) была вторым по распространенности видом добычи для гнездящихся тетеревятников. [21] [138] В Беловежской пуще в Польше было добыто довольно большое количество 475-граммовой (1,047 фунта) неясыти ( Strix alucco ). [21] [110] Всего в рационе зарегистрировано около 18 видов сов, размер которых варьируется от евразийской ( Glaucidium passerinum ) и северной воробьиной совы ( Glaucidium gnoma ) весом 58,5 г (0,129 фунта) и 61,8 г (2,18 унции) соответственно, до всех крупных северных сов Strix, включая взрослых особей. Однако неизвестно, убивали ли когда-либо взрослых особей в качестве добычи. [67] [142] [122] [113] [177] [178] Кроме того, в рационе ястребов-тетеревятников было обнаружено около восьми видов соколов . Взрослых соколов мелких видов, таких как пустельги и кречеты ( Falco columbarius ), можно довольно легко одолеть, если им удастся застать добычу врасплох. [87] [166] [179] В рационе также появились более крупные соколы, включая 720-граммового (1,59 фунта) степного сокола ( Falco mexicanus ) и 966-граммового (2,130 фунта) балобана ( Falco cherrug ), хотя, возможно, это были только птенцы этих видов. [113] [173] [180] Были описаны короткие воздушные стычки между ястребами-тетеревятниками и сапсанами ( Falco peregrinus ), но ни один из видов не убивал друг друга в дикой природе. [ необходима ссылка ] В Шлезвиг-Гольштейне , Германия, по крайней мере, четыре вида мелких воробьиных были зарегистрированы как гнездящиеся недалеко от активного гнезда тетеревятника, из-за случайного укрытия, которое свирепые тетеревятники непреднамеренно предоставляют от более мелких хищников, которые являются их основными хищниками. Такие хищники, включая пустельгу , перепелятника и ушастую сову , не только избегают активности тетеревятника, где это возможно, но также, как было обнаружено, имеют более низкую продуктивность гнезда всякий раз, когда они гнездятся относительно близко к тетеревятникам, согласно исследованию. [161]
Конкуренцию евразийским тетеревятникам могут составлять также млекопитающие-хищники . Куницы и, в меньшей степени, другие ласки , предположительно, являются одними из их наиболее крупных конкурентов, поскольку их рацион часто состоит из схожей добычи, в основном весной и летом, древесных белок и лесных птиц, но мало что было изучено с точки зрения того, как эти два типа хищников влияют друг на друга. [12] Большинство зарегистрированных взаимодействий были хищными, поскольку было зафиксировано, что тетеревятник охотится на дюжину видов, в основном куньих. Добычей хищных являются ласки ( Mustela nivalis ), горностаи ( Mustela erminea ) и более крупные хищники, такие как европейская норка ( Mustela lutreola ), европейский хорек ( Mustela putorius ), одичавшая американская норка ( Neogale vison ) и куницы ( Martes spp.). [181] [182] [183] [184] [185] Домашние хищники добываются в редких случаях, включая собак ( Canis familiaris ) и кошек ( Felis catus ), преимущественно молодых особей, но останки взрослой кошки были найдены в гнезде тетеревятника. [67] [113] [186] Евразийские тетеревятники также были зарегистрированы как питающиеся гораздо более крупными хищниками, такими как рыжая лисица ( Vulpes vulpes ) и енотовидная собака ( Nyctereutes procyonoides ), но неясно, были ли это реальные убийства, так как многие из них могли быть обнаружены в виде уже мертвой падали. [60] [133] [187] [188] [189] Рыжая лисица является явным конкурентом за ресурсы с северными тетеревятниками. В Норвегии было обнаружено, что численность ястребов-тетеревятников была выше, когда численность полевок была на пике, не из-за полевок как источника пищи, а потому, что лисы с большей вероятностью ели грызунов и игнорировали тетеревятников, тогда как при низкой численности полевок лисы с большей вероятностью конкурировали с ястребами-тетеревятниками за тетеревятников в качестве добычи. [190] Было обнаружено , что сокращение популяции лисиц в Норвегии из-за саркоптоза привело к увеличению численности тетеревятников и, в свою очередь, северных ястребов-тетеревятников. [191] В некоторых районах было обнаружено, что рыжие лисицы крадут до половины добычи тетеревятников. [192]
В отличие от хищников на вершине пищевой цепи птиц, таких как орлы и самые крупные совы , которые редко подвергаются опасности нападения хищников во взрослом возрасте, северный ястреб-тетеревятник сам по себе уязвим для довольно широкого круга хищников. Наиболее смертоносным, вероятно, является евразийский филин, который не только опережает тетеревятников любого возраста и в любое время года, но и оппортунистически занимает их предыдущие гнезда в качестве своего собственного места гнездования. [12] В Шлезвиг-Гольштейне 59% реинтродуцированных филинов использовали гнезда, построенные тетеревятниками, и ни одна пара тетеревятников не смогла успешно гнездиться в пределах 500 м (1600 футов) от активного гнезда филина. 18% неудач гнездования здесь определенно были приписаны хищничеству филинов, а еще 8%, вероятно, были связаны с филинами. [193] Другие более крупные хищные птицы могут представлять для них угрозу. Другие пернатые хищники, которые, как известно, успешно охотились на ястребов-тетеревятников, включая взрослых особей (обычно в единичных случаях), включают орлана-белохвоста ( Haliaeetus albicilla ), орла Бонелли ( Aquila fasciata ), орла-могильника ( Aquila heliaca ), полярную сову ( Bubo scandiacus ) и длиннохвостую неясыть ( Strix uralensis ). [158] [159] [194] [195] [196]
Те же самые млекопитающие хищники, которые иногда конкурируют за пищу с евразийскими ястребами-тетеревятниками, также иногда убивают их, причем птенцы, слетки и самки, высиживающие яйца, все с ослабленным полетом из-за линьки крыльев, по-видимому, наиболее уязвимы. [142] В Европе лесная куница ( Martes martes ), как известно, охотится на молодых ястребов-тетеревятников, все еще находящихся в гнезде, но не на взрослых особей. [197] Другие млекопитающие, способные лазать по деревьям, были замечены или предположительно предшествовали ястребам-тетеревятникам, в основном или полностью молодыми в гнездах, включая росомах ( Gulo gulo ). В целом, спектр хищников гнезд в Северной Америке более обширен, чем в Евразии, на последнем континенте большинство зарегистрированных случаев разорения гнезд совершается филинами, а куницы и врановые обычно охотятся на птенцов тетеревятников только тогда, когда из-за нехватки пищи тетеревятники реже посещают гнезда (и, предположительно, влияют на этих хищников до такой степени, что они рискуют прилететь к гнезду тетеревятника). [67] Молодые тетеревятники также уязвимы для псовых, таких как серые волки ( Canis lupus ) и рыжие лисицы ( Vulpes vulpes ), поскольку они могут садиться ниже к земле и более неуклюжи, неустойчивы и менее осторожны, чем взрослые птицы. [20] В одном случае ястреб-тетеревятник, на которого напала и убила во время добычи шелудивая лисица, смог смертельно перерезать трахею лисы, которая, по-видимому, умерла через несколько мгновений после того, как частично съела тетеревятника. [198]
Помимо вышеупомянутых случаев хищничества, северные тетеревятники иногда погибали от рук нехищников, включая добычу, которая переворачивала ситуацию с их преследователем, а также в результате несчастных случаев на охоте. В одном случае огромная группа (или убийство) серых ворон набросилась на тетеревятника, которого они поймали на относительно открытом месте, что привело к продолжительной атаке, которая закончилась смертью тетеревятника. [199] В другом случае тетеревятник утонул, пытаясь поймать хохлатую чернеть ( Aythya fuligula ). [200] Одному молодому тетеревятнику удалось сбежать от рыжей лисицы, которая поймала его с пережеванным крылом, но он утонул в близлежащем ручье. [12] Другая, и довольно ужасная, охотничья неудача произошла, когда тетеревятник поймал большого горного зайца и, пытаясь удержать его на месте, схватив растительность другой ногой, был разорван пополам. [23]
Северный тетеревятник является одним из наиболее изученных хищников с точки зрения его привычек размножения. Взрослые тетеревятники возвращаются в места своего размножения обычно в период с марта по апрель, но локально уже в феврале. [201] [42] Если уровень добычи остается высоким, взрослые особи могут оставаться в местах своего размножения в течение всего года. [202] Брачные полеты, крики и даже строительство гнезд были зарегистрированы в Финляндии исключительно в сентябре и октябре, сразу после того, как молодые особи рассеялись, тогда как в большей части Фенноскандии размножение начинается не раньше марта, и даже тогда только в теплую весну. [203] [204] Большая часть активности размножения происходит в период с апреля по июль, в исключительных случаях на месяц раньше или позже. [3] Брачные полеты типичны над пологом леса в солнечные, относительно безветренные дни ранней весной, при этом длинные основные перья хвоста тетеревятников скреплены вместе, а нижние кроющие хвоста расправлены так широко, что создается впечатление, что у них короткий широкий хвост с длинной темной полосой, идущей от центра. [205] Демонстрационные полеты нередко перерастают в волнообразный полет, похожий на полет лесного голубя , но с более резкими поворотами и спусками, и иногда украшаются прыжками с парашютом, которые могут охватывать более 200 м (660 футов). Одно исследование показало, что волнообразные демонстрационные полеты более чем в три раза чаще совершаются самцами, чем самками. [206] После завершения демонстрационных полетов самец обычно приносит самке подготовленную свежую добычу в рамках ухаживания. В целом, эти демонстрации, предположительно, призваны продемонстрировать (или укрепить) потенциальному партнеру свое здоровье и доблесть как партнера по размножению. [20] [12] [64] Спаривание короткое и частое, до 520 раз за кладку (в среднем около 10 раз в день или 100-300 в течение сезона), и может быть способом самца обеспечить отцовство, поскольку он часто уходит собирать пищу к моменту откладки яиц, хотя внепарное совокупление крайне редко. Самка предлагает спаривание, отворачиваясь от самца с опущенными крыльями и распущенными кроющими хвоста. Самец с опущенными крыльями и распущенными кроющими хвоста падает с ветки, чтобы набрать обороты, затем устремляется вверх и садится на нее сзади. Обе птицы обычно кричат во время спаривания. [13] [ 20] [12] [207] [208] Исследования верности в Европе показывают, что около 80–90% взрослых самок спариваются с одним и тем же самцом в течение нескольких лет подряд, тогда как до 96% самцов спариваются с одной и той же самкой в течение нескольких лет подряд. [12] Самцы, вторгающиеся на территории Гамбурга , Германия , в некоторых случаях не выселялись и в конечном итоге спаривались с самкой, причем самец пары не препятствовал этому.[209] В мигрирующих, самых северных популяциях сохранение партнера в последовательные годы низкое. [13] [210] Самцы иногда убиваются самками во время ухаживания, и встречи могут быть опасными, особенно если он не приносит еду на ухаживание, и он часто кажется нервным, отступая с трелью при любой возможности. [211]
Места гнездования неопределенны, гнездо может использоваться в течение нескольких лет, также может использоваться гнездо, построенное несколько лет назад, или может быть построено совершенно новое гнездо. При строительстве гнезда пара часто ночует вместе. Самцы строят большинство новых гнезд, но самки могут немного помогать, укрепляя старые гнезда. Пока самец строит, самка сидит поблизости, иногда кричит, иногда летает, чтобы осмотреть гнездо. [13] [212] В других случаях самка может играть более активную роль или даже главную роль в строительстве нового гнезда, и это зависит от значительных индивидуальных различий. [12] [42] [211] Для гнездового дерева использовались более 20 видов хвойных деревьев , включая ель , пихту , лиственницу , сосну и тсугу . Широколиственные деревья, используемые, включая ясень , ольху , осину , бук , березу , вяз , граб , липу , клен (включая платан ), дуб , тополь , дикую вишню и иву . В некоторых районах гнезда могут быть выстланы твердыми кусками коры, а также зелеными веточками хвойных деревьев. [13] [12] Часто самое высокое дерево в данном насаждении выбирается в качестве дерева для гнезда, и это часто доминирующий вид дерева в данном регионе и лесу. Большинство гнезд строятся под пологом или около главной развилки дерева, а средняя высота составляет от 9 до 25 м (от 30 до 82 футов). [20] [12] [202] На карликовых деревьях тундры гнезда были обнаружены всего на высоте 1–2 м (3,3–6,6 фута) от земли, а в тундре и других местах очень редко на срубленных деревьях, пнях или на земле. [32] [33] [213] Более важным, чем вид, является зрелость и высота гнездового дерева, его структура (которая должна иметь достаточную поверхность вокруг главной развилки) и, возможно, самое важное, отсутствие или отсутствие подлеска под ним. [12] [28] Многочисленные исследования отмечают привычку строить гнезда в лесах, близких к вырубкам, болотам и пустошам, озерам и лугам, дорогам (особенно грунтовым дорогам для лесозаготовок с легким использованием), железным дорогам и просекам, проложенным вдоль силовых кабелей, обычно около таких отверстий находятся выступающие валуны, камни или корни упавших деревьев или низкие ветки, которые можно использовать в качестве точек ощипывания. В Европе средний показатель покрытия пологом леса составляет от 60 до 96%. [20] [12]Как это типично для широко распространенных хищных птиц из умеренных зон, птицы из холодных регионов гнездятся лицом на юг, 54% в Норвегии, в противном случае гнезда обычно обращены на север и восток. [201] [214]
Гнезда, особенно после первоначальной постройки, могут быть в среднем от 80 до 120 см (31 и 47 дюймов) в длину и от 50 до 70 см (20-28 дюймов) в ширину и около 20-25 см (7,9-9,8 дюйма) в глубину. [201] [215] После многократного использования гнездо может достигать 160 см (63 дюйма) в поперечнике и 120 см (47 дюймов) в глубину и может весить до тонны во влажном состоянии. [212] [215] Северные тетеревятники могут принимать гнезда других видов, обыкновенные канюки составили 5% гнезд, используемых в Шлезвиг-Гольштейне, включая необычно открытые на опушках леса, и еще 2% были построены обыкновенными воронами или чёрными воронами , но 93% были построены самими тетеревятниками. [161] При колонизации пригородных районов в Европе они могут вытеснять ястребов-перепелятников не только с их территорий, но и фактически пытаться использовать слишком маленькие гнезда перепелятников, что обычно приводит к разрушению гнезда. [12] Одно гнездо непрерывно использовалось разными парами в течение 17 лет. [216] Одна пара может содержать до нескольких гнезд, обычно до двух гнезд будет находиться на площади не более нескольких сотен метров. Одно гнездо может использоваться в последовательные годы, но часто выбирается альтернативное. Во время 18-летнего исследования в Германии использовалось много альтернативных гнезд, у 27 пар было два, у 10 — 3, у 5 — 4, у одной — пять, а у одной пары — целых 11. В Польше у пар было в среднем два гнезда. Степень использования альтернативных гнезд неизвестна, как и их польза, но они могут значительно снизить уровень паразитов и болезней в гнезде. [20] [12] [30] [217] В Центральной Европе площадь гнезда тетеревятника может быть всего 1-2 га (2,5-4,9 акра) леса, а менее 10 гектаров являются обычным явлением. Гнезда обычно не встречаются вблизи опушек леса, и обычно на 100 га (250 акров) приходится только одно активное гнездо, причем активные гнезда от разных пар редко находятся на расстоянии менее 600 м (2000 футов) друг от друга. [161] [215] Наиболее близко расположенные активные гнезда отдельной пары, зарегистрированные в Центральной Европе, составляли 400 м (1300 футов), другой случай двух активных гнезд на расстоянии 200 м (660 футов) друг от друга в Германии был возможным случаем полигамии. [12] [218]
Яйца откладываются с интервалом в 2–3 дня в среднем в период с апреля по июнь (обычно в мае), занимая до 9 дней для кладки из 3–4 яиц и 11 дней для кладки из 5 яиц. [13] [20] [43] Яйца грубые, без отметин, бледно-голубоватые или грязно-белые. [13] У испанских яиц средние размеры составляли 56,3 мм × 43 мм (2,22 дюйма × 1,69 дюйма) по сравнению с немецкими, которые в среднем составляли 57,3 мм × 44 мм (2,26 дюйма × 1,73 дюйма). Ястребы-тетеревятники из Лапландии , Финляндия, откладывают самые крупные известные яйца размером 62–65 мм (2,4–2,6 дюйма) x 47–49,5 мм (1,85–1,95 дюйма), в то время как яйца других финских ястребов-тетеревятников имели размер от 59–64 мм (2,3–2,5 дюйма) x 45–48 мм (1,8–1,9 дюйма). [13] Средний вес яиц составляет 63 г (2,2 унции) в Великобритании и от 50 до 60 г (1,8–2,1 унции) в Польше и Германии, с крайними показателями веса в последних странах от 35 до 75 г (1,2–2,6 унции). [60] [219] [220] Размер кладки почти всегда в среднем составляет от 2 до 4 яиц, в среднем около 3, редко откладывается всего 1 или 5–6 яиц. [20] [12] [221] Весенняя погода и уровень популяции добычи, по-видимому, влияют как на дату откладки яиц, так и на размер кладки. [12] Если вся кладка потеряна, замена может быть отложена в течение 15–30 дней. [43]
Во время инкубации самки, как правило, становятся тише и незаметнее. Мать может развить насиживающее пятно размером до 15 на 5 см (5,9 на 2,0 дюйма) на нижней стороне. Она может переворачивать яйца каждые 30–60 минут. Самцы могут инкубировать от 1 до 3 часов, но обычно менее часа, в начале инкубации, но редко делают это позже. В дневное время самки могут делать до 96% наблюдаемой инкубации. Стадия инкубации длится от 28 до 37 дней (редко до 41 дня в исключительно больших кладках), варьируясь в разных частях ареала. [20] [43] [222] [223] После вылупления самец не подходит непосредственно к гнезду, а просто приносит еду (обычно уже ощипанную, обезглавленную или иным образом расчлененную) на ветку возле гнезда, которую самка разрывает и делит между собой и птенцами. [13] [12] [212] Доставка еды самцом может быть ежедневной или нечастой, например каждые 3–5 дней. В свою очередь, самка должна кормить птенцов примерно два раза в день, чтобы птенцы не голодали. Запасы еды были зафиксированы около гнезда, но только до того, как птенцы начнут питаться самостоятельно. Поставки пищи должны составлять в среднем около 250–320 г (8,8–11,3 унций) на молодого тетеревятника в день, чтобы они успешно оперились, или 700–950 г (1,54–2,09 фунта) в день и 60–100 кг (130–220 фунтов) в течение сезона для кладки среднего размера около трех. Самки также начнут ловить добычу позже, но обычно только после того, как молодые уже оперились. [12] [64] [72] В Европе самки тетеревятников могут надавить на свое гнездо, если приближается человек, другие могут незаметно покинуть гнездо, хотя они более неохотно покидают гнездо в конце инкубации. Иногда были зарегистрированы случаи, когда и самцы, и самки покидали гнездо и своих партнеров. Есть несколько редких случаев, когда самцы успешно вырастили до 4 птенцов после того, как самка покинула гнездо или была убита между второй и третьей неделей. В противном случае самец продолжит приносить добычу, но без самки все птенцы умрут от голода, а еда просто сгниет. [161] [224] В случаях, когда самец бросает самку и выводок, она может успешно высиживать, но обычно только один птенец, скорее всего, выживет и оперится без участия самца в добыче. [67] В других случаях мать может быть заменена, иногда принудительно, другой самкой, обычно более взрослой. [161] [225] Исключительные случаи полигамии, когда самец спаривается с двумя самками, были зарегистрированы в Германии и Нидерландах , и обычно эти попытки размножения терпят неудачу. [215][209]
Вылупление происходит асинхронно, но не полностью, обычно для вылупления кладки среднего размера требуется всего 2–3 дня, хотя для вылупления кладки из более чем 4 яиц может потребоваться до 6 дней. [12] [43] Птенцы начинают издавать звуки из скорлупы примерно за 38 часов до вылупления, так как можно услышать слабое «чип, чип, чак, пип, пип, пип ». [23] Сначала птенцы покрыты пухом и птенцовыми яйцами (как и все хищные птицы), но быстро развиваются. Сначала птенцы достигают около 13 см (5,1 дюйма) в длину и вырастают примерно на 5–9 см (2,0–3,5 дюйма) в длину каждую неделю, пока не оперятся. Матери обычно интенсивно высиживают птенцов в течение примерно двух недель, примерно в то время, когда из пуха птенцов начинают развиваться более серые перья. Самым важным временем для развития может быть период в три недели, когда птенцы могут немного стоять и начинают развивать свои маховые перья. Также на трехнедельной стадии они могут достичь примерно половины веса взрослых особей, а самки начинают заметно перерастать самцов. Однако этот рост требует увеличения доставки пищи, поэтому часто приводит к снижению посещаемости гнезда и, в свою очередь, к более высоким показателям хищничества. Также показатели голодания на этом этапе могут превышать 50%, особенно в самых молодых из больших кладок от 4 до 5 особей. [12] [67] [226] У птенцов в возрасте четырех недель начинают развиваться сильные маховые перья, которыми они часто машут; также они могут начать тянуть еду, но по-прежнему в основном кормятся самкой и начинают издавать свистящий крик, когда она идет за едой к самцу. Более активное кормление птенцов может усилить их агрессию по отношению друг к другу. К 5-й неделе они развивают много типичных для тетеревятников поведений, иногда нависая над едой, проверяя равновесие, вытягивая одну ногу и одно крыло на краю гнезда (сокольники называют это «трелями»), и могут энергично вилять хвостом. Риск голода также увеличивается в этот момент из-за их растущих потребностей и, из-за их непрекращающихся призывных криков, вокальная активность может привлекать хищников. На 6-й неделе они становятся «ветвеносцами», хотя все еще проводят большую часть времени у гнезда, особенно у края. Молодые тетеревятники «играют», хватая и яростно ударяя по насесту или срывая листья и бросая их через спину. Перья крыльев не развиваются сильно диморфно, но ветвистые перья у самцов развиты лучше, чем у самок, которым нужно больше расти, и они могут покинуть гнездо на 1–3 дня раньше. Молодняк редко возвращается в гнездо после 35–46-дневного возраста и начинает свой первый полет еще через 10 дней, таким образом становясь полностью оперившимися птенцами. [13] [12] [226] [227]Птенцы тетеревятника часто участвуют в «рантинге», когда старшие братья и сестры отталкиваются и кричат громче, и поэтому их кормят чаще во время доставки еды, пока младшие братья и сестры не умрут от голода, не будут растоптаны или убиты своими братьями и сестрами (это называется сиблицидом или «каинизмом»). Есть некоторые свидетельства того, что матери-тетеревятники могут уменьшить последствия рантинга, откладывая инкубацию до тех пор, пока не будут отложены их последние яйца. Запасы пищи могут быть связаны с более высокими показателями сиблицида, и во многих местах с постоянным уровнем добычи рантинг и сиблицид могут происходить довольно редко (это означает, что северный тетеревятник является «факультативным», а не «облигатным каинистом»). [12] [226] [228] [229] [230] Тем не менее, либо из-за хищничества, голодания или сиблицида, немногие гнезда производят более 2-3 птенцов. Одна пара в Северной Америке смогла успешно вывести всех четырех своих птенцов. [226] Несколько большее количество самок-птенцов производится в Европе с их более крупными размерами, но противоположное верно для американского тетеревятника , у которого половой диморфизм менее выражен. Однако, когда запасы пищи очень высоки, европейские тетеревятники на самом деле могут производить несколько больше самцов, чем самок. [12] [231]
Примерно в 50 дней молодые тетеревятники могут начать охотиться самостоятельно, но чаще всего питаются падалью, которую им предоставляют родители или биологи. Большинство птенцов остаются в пределах 300 м (980 футов) от гнезда в возрасте 65 дней, но могут бродить до 1000 км (620 миль) перед тем, как рассеяться в возрасте от 65 до 80 дней в соответствии с полным развитием их маховых перьев. Между 65 и 90 днями после вылупления более или менее все молодые тетеревятники становятся независимыми. Нет никаких доказательств того, что родители агрессивно вытесняют птенцов осенью (как иногда сообщалось о других хищных птицах), поэтому молодые птицы стремятся к независимости самостоятельно. [13] [12] [67] Братья и сестры тетеревятника не сплочены вместе после 65 дней, за исключением некоторых задерживающихся молодых самок, в то время как выводки обыкновенного канюка не регистрируются в их гнездах после 65 дней, но остаются сильно сплоченными друг с другом. [12] [232] Было обнаружено, что пять процентов радиомеченых молодых особей в Готланде , Швеция (полностью самцы) рассеиваются в другом районе размножения и присоединяются к другому выводку, как только их маховые перья достаточно разовьются. Это, по-видимому, случаи перемещения в район с лучшей пищей. Родители и приемные молодые особи, похоже, терпят это, хотя родители, похоже, не могут отличить своих собственных и чужих молодых особей. [12] Только после рассеивания тетеревятники обычно начинают охотиться и, по-видимому, пьют чаще, чем старые птицы, иногда тратя до часа на купание. [13] [12]
Успешность гнездования составляет в среднем от 80 до 95% с точки зрения количества гнезд, в которых вылупляются птенцы, со средним количеством от 2 до 3 птенцов на гнездо. Примерно равное количество яиц и птенцов может быть потеряно, но согласно исследованию, проведенному в Испании, большие кладки от 4 до 5 имели более высокие общие потери, чем кладки среднего размера от 2 до почти 4. Общие потери в среднем составили 36% в Испании для кладок от 2 до 5. Аналогичные результаты были получены в Германии, с аналогичным количеством птенцов, произведенных в очень больших кладках (более 4), как и в кладках среднего размера (2–4). [20] [161] [228] Оценка успешности из исследования, проведенного в Швеции, выявила категории компетентных и менее компетентных пар, при этом потери в этих двух группах составили в среднем 7% и 17% соответственно. [233] Исследования, проведенные в Финляндии, показали, что среднее количество птенцов существенно различается в зависимости от обеспеченности пищей, а также цикличности большинства видов добычи в этих северных районах, варьируясь от средних показателей успешности от 0 до 3,9 птенцов в последнем регионе.
Плохая погода, которая состоит из холодных весен, приносящих поздние заморозки, снег и ледяной дождь, приводит к тому, что многие гнезда рушатся, а также могут препятствовать ухаживанию и уменьшению размера выводка и общим попыткам размножения. [12] [234] Однако было обнаружено, что наиболее важной причиной неудачи гнезд является разрушение гнезд людьми и другими хищниками, голод, затем плохая погода и обрушение гнезд в порядке убывания. [12] [233] В среднем, согласно известным исследованиям, люди несут ответственность примерно за 17% неудачных гнезд в Европе. 32% из 97 птенцов в Баварии , Германия, погибли из-за деятельности человека, в то время как 59% из 111 выводков в Англии рухнули из-за этого фактора. [12] [30] [235] Недостаток пищи связан с хищничеством, так как, по-видимому, это вызывает больший риск хищничества из-за низкой посещаемости гнезд. [30] Более низкая плотность пар может фактически повысить успешность гнездования, согласно исследованиям из Финляндии , где самый высокий медианный размер кладки, 3,8, был в районе с самой низкой плотностью. [221] Аналогично, в Шлезвиг-Гольштейне , неудачи гнезд были на 14% выше, где активные гнезда находились ближе, чем в 2 км (1,2 мили) друг от друга, по сравнению с гнездами, расположенными дальше этого. [161] Возраст также может играть роль в успешности гнездования, пары, в которых один из партнеров не полностью созрел (обычно самка, так как самцы редко размножаются до достижения взрослого оперения), менее чем в два раза менее успешны, чем те, в которых оба были зрелыми. [223] В целом, самцы обычно не размножаются в возрасте моложе 3 лет (хотя они уже во взрослом оперении к двум годам), а самки могут размножаться в возрасте от 1 до 2 лет, но редко производят успешные, жизнеспособные кладки. Возраст половой зрелости такой же, как у других северных Accipiters , а также у большинства ястребов-бутонин (с другой стороны, орлам может потребоваться в два раза больше времени для достижения полной половой зрелости). [20] [12] Возраст 6–9 лет, по-видимому, является общим пиковым репродуктивным возрастом для большинства северных ястребов-тетеревятников. Однако некоторые самки могут размножаться в возрасте 17 лет, а старение неоднозначно у обоих полов (возможно, не происходит у самцов). [12] Медианное значение успешности выводка было обнаружено на уровне 77% в Европе в целом. В Европе средний размер кладки составляет 3,3, среднее количество птенцов — 2,5, а среднее количество слетков — 1,9. [12] [107]
Продолжительность жизни в дикой природе различна. Известно, что в неволе северные тетеревятники могут жить до 27 лет. [12] Дикие птицы, пережившие свои первые два года, могут рассчитывать на продолжительность жизни до 11 лет. [236] Существует одна запись (очевидно, полученная из AOU ) о 16-летнем 4-месячном тетеревятнике. [237] В Фенноскандии было обнаружено, что голодание составляет 3-6% зарегистрированных случаев смерти. [238] В Норвегии 9% смертей были вызваны голодом, но процент смертей от этого увеличивался к северу и больше затрагивал молодых особей, чем взрослых. [239] В Готланде , Швеция , 28% смертности было вызвано голодом и болезнями. [12] Известно, что как бактериальные, так и вирусные заболевания вызывают смертность у диких северных тетеревятников. [240] [241] Некоторое количество ястребов-тетеревятников погибает, врезаясь в искусственные объекты, такие как линии электропередач и здания, а также в результате столкновения с автомобилями, хотя меньшее количество особей страдает от столкновений с линиями электропередач, чем более крупные виды хищных птиц. [20] [107]
Ареал размножения евразийского тетеревятника простирается на одну треть Азии и, возможно, на пять шестых Европы, общая площадь более 30 000 000 км 2 (12 000 000 кв. миль) для евразийского и американского тетеревятника . Плотность в западной и центральной Европе была зарегистрирована на уровне 3–5 пар на 100 км 2 (39 кв. миль). В бореальной Швеции численность варьируется от 1 до 4,5 пар на 100 км 2 (39 кв. миль), в то время как в аналогичной среде обитания на Аляске их было от 0,3 до 2,7/100 км 2 (39 кв. миль). В среднем только 1 пара на 100 км 2 (39 кв. миль) дала бы мировую популяцию в 600 000 размножающихся птиц, вероятно, по крайней мере вдвое меньше неполовозрелых и других неразмножающихся особей. Недавнее исследование показало 145 000–160 000 в Европе или 1 пара/60 км 2 (23 кв. мили) до 1 пары/54 км 2 (21 кв. миля). Общая популяция ястребов-тетеревятников в мире, вероятно, значительно превышает миллион. [3] [12] Общая европейская популяция, оцениваемая в 160 000 пар, делает его четвертым по численности хищником на континенте после обыкновенных канюков (>700 000 пар), перепелятника (>340 000 пар) и обыкновенной пустельги (>330 000 пар). Наиболее заселенными странами по ястребам-тетеревятникам в Европе были Швеция (примерно 10 000 пар), Германия (8 500 пар), Финляндия (6 000 пар) и Франция (5 600 пар). Самая высокая плотность гнездящихся пар на 100 км 2 (39 кв. миль) земли была в Нидерландах , Латвии и Швейцарии , хотя эта цифра неточна из-за небольшой площади этих стран. [12] [242] В России насчитывается примерно 85 000 пар тетеревятников. [3] Очаги плотности тетеревятников в Европе находятся в восточно-центральной Европе (вокруг Польши ) и в западно-центральной области ( Нидерланды / Западная Германия ). [12] [243] По оценкам МСОП , мировая популяция евразийского и американского тетеревятников насчитывает от 1 до почти 2,5 миллионов птиц, что делает этот вид одним из самых многочисленных в своем разнообразном семействе ( краснохвостый ястреб и черный коршун могут иметь схожую глобальную численность популяции, тогда как евразийский перепелятник и обыкновенный канюк, возможно, немного более многочисленны, чем тетеревятники, несмотря на их меньшие ареалы). [1][244] [245] [246]
Показатели смертности среди ястребов-тетеревятников первого года жизни часто значительно выше, чем среди более взрослых птиц. В исследованиях из Готланда , Швеция , Шлезвиг-Гольштейна , Германия и Нидерланды , 40–42% особей первого года жизни погибли. Ко второму году жизни показатели смертности снижаются до 31–35%, на основе исследований колец из Нидерландов и Финляндии . На основе исследований из Готланда , Финляндия и юго-запада США , ежегодная смертность взрослых особей составляет 15–21%, однако результаты исследования перьев показывают, что ежегодная смертность взрослых евразийских ястребов-тетеревятников в Европе на 7% выше, чем у американских ястребов-тетеревятников в Северной Америке. [20] [12] [54] [215] [247] Во многих частях ареала, особенно в Европе, исторические популяции сократились на региональном уровне из-за преследования со стороны человека (особенно отстрела), беспокойства и эпидемической потери среды обитания, особенно в 19 веке и начале 20 века. [3] С 1880 по 1930 год в Норвегии ежегодно убивали около 3000–5500 ястребов-тетеревятников, когда предлагались награды. Позже темпы отстрела снизились, в результате чего среднее количество отстреленных ястребов-тетеревятников сократилось до 654 в период с 1965 по 1970 год. [248] [249] Северные тетеревятники продолжают подвергаться преследованиям в Норвегии, о чем свидетельствует высокая текучесть кадров среди самок в округе Телемарк, выявленная с помощью анализа ДНК линяющих перьев. [250] В Финляндии, где вид не был юридически защищен, с 1964 по 1975 год ежегодно убивали 4000–8000 ястребов-тетеревятников. [251] Большинство отстреленных тетеревятников — это неосторожные молодые особи, при этом 58% смертности молодых особей в Германии и 59% в Нидерландах были убиты людьми. Увеличение количества выпущенных фазанов в Вендсисселе , Дания, с 6000 до 35000 с 1994 года привело к уменьшению численности ястребов-тетеревятников, поскольку они часто охотятся на фазанов зимой и легально отстреливаются егерями региона. [252] [253] Еще около пяти лет назад преднамеренное убийство людьми оставалось основной причиной смертности ястребов-тетеревятников на острове Готланд , Швеция , вызывая 36% смертей. [254] В Соединенном Королевстве и Ирландии северный ястреб-тетеревятник был истреблен в 19 веке из-за коллекционеров образцов и преследований со стороны егерей , но в последние годы он успешно повторно колонизировал Британские острова путем миграции из Европы., сбежавшие птицы соколиной охоты и преднамеренные выпуски. Тетеревятник в настоящее время встречается в значительных количествах в лесу Килдер , Нортумберленд , который является крупнейшим лесом в Британии. Всего в Британии насчитывается около 620 пар. [3] [12] [255]
В 1950–1960-х годах снижение все больше связывалось с загрязнением пестицидами . Более высокие уровни ДДТ, по-видимому, сохранялись совсем недавно в Европе . Так было в Германии , особенно в бывшей Восточной Германии, где ДДТ был широко доступен до 1988 года, будучи в значительной степени прекращенным в других местах после 1970-х годов. [256] Было обнаружено, что тетеревятники, численность которых увеличилась в Нидерландах после Второй мировой войны из-за меньшего преследования, новых лесных массивов и увеличения численности голубей, внезапно упали с конца 1950-х годов. Позже было обнаружено, что это было связано с ДДТ, количество гнездящихся пар сократилось на 84% с 1958 по 1963 год. [257] В отличие от ДДТ, основным загрязнителем, который, как было обнаружено, сократил численность тетеревятников в Скандинавии в 20-м веке, были метилртутные протравители семян, используемые для снижения грибковых поражений у скота. [258]
По-видимому, остающейся постоянной угрозой для сохранения ястребов-тетеревятников, учитывая их кажущуюся общую устойчивость (на уровне вида) как к преследованию, так и к пестицидам, является вырубка лесов. Известно, что лесозаготовки уничтожают множество гнезд и отрицательно сказываются на региональных популяциях. [259] [260] [261] Методы заготовки, которые создают обширные области с уменьшенным лесным покровом, снижающимся до покрытия менее 35-40%, могут быть особенно пагубными, поскольку в таких случаях все тетеревятники обычно исчезают из этой области. [262] Однако показатели смертности из-за лесохозяйственной практики неизвестны, и возможно, что некоторые взрослые тетеревятники могут просто переместиться в другие регионы, когда среда обитания становится непригодной, но это, по-видимому, неустойчиво в долгосрочной перспективе. [20] Исследование, проведенное в Италии и Франции, показывает, что ястребы-тетеревятники покидали лесные участки только тогда, когда полог леса сокращался более чем на 30%, хотя давно известно, что европейские популяции ястребов-тетеревятников способны адаптироваться к некоторой степени фрагментации среды обитания. [263]
Северный ястреб-тетеревятник изображен на флаге и гербе Азорских островов. Архипелаг Азорские острова , Португалия , получил свое название от португальского слова, обозначающего тетеревятника ( açor ), потому что исследователи, открывшие архипелаг, думали, что хищные птицы, которых они там увидели, были ястребами-тетеревятниками, но позже было обнаружено, что птицы были коршунами или канюками ( Buteo buteo rothschildi ). [ необходима цитата ] Ястреб-тетеревятник изображен на гербе Совета Стерлинга через герб клана Драммонд .
Ястребы тесно связаны с Гуру Гобиндом Сингхом в общине сикхов . По мнению орнитологов, он, как полагают, держал белого северного тетеревятника. Это отражено в том, что северный тетеревятник был объявлен официальной государственной птицей Пенджаба, Индия . [264] [265] [266] [267]
Название «ястреб-тетеревятник» является традиционным названием от англосаксонского gōshafoc , буквально «ястреб-гусь». [268] Название подразумевает доблесть против более крупной добычи, такой как дикие гуси, но также использовались против видов журавлей и других крупных водоплавающих птиц. Однако название «ястреб-гусьник» является несколько неправильным, поскольку традиционной добычей для ястребов-тетеревятников в древней и современной соколиной охоте были кролики , фазаны , куропатки и водоплавающие птицы среднего размера , которые похожи на большую часть добычи, на которую этот вид охотится в дикой природе. Заметным исключением являются записи о традиционной японской соколиной охоте, где ястребы-тетеревятники использовались более регулярно для охоты на гусей и журавлей . [269] В древней европейской литературе о соколиной охоте тетеревятников часто называли птицей йомена или «птицей повара» из-за их полезности в качестве партнера по охоте, ловящего съедобную добычу, в отличие от сапсана , также ценимой птицы для соколиной охоты, но больше связанной с дворянами и менее приспособленной к различным методам охоты и типам добычи, встречающимся в лесистых местностях. Северный тетеревятник остался равным сапсану по своему росту и популярности в современной соколиной охоте . [270] [271]
Охотничьи полеты тетеревятника в соколиной охоте обычно начинаются с руки сокольника в перчатке, где убегающая птица или кролик преследуются в горизонтальной погоне. Полет тетеревятника в погоне за добычей характеризуется интенсивным всплеском скорости, часто сопровождаемым связывающим маневром, когда тетеревятник, если добычей является птица, переворачивается и хватает добычу снизу. Тетеревятник, как и другие ястребовые , проявляет заметную готовность следовать за добычей в густую растительность, даже преследуя добычу пешком через кустарник. [270] Тетеревятники, обученные для соколиной охоты, нередко ускользают от своих дрессировщиков и, экстраполируя данные из современной британской популяции, которая состоит в основном из сбежавших птиц как таковых, имеют достаточно высокие показатели выживаемости, хотя многие умирают вскоре после побега, и многие не могут успешно размножаться. [272] Эффект современного отлова северных ястребов-тетеревятников для соколиной охоты неясен, в отличие от некоторых видов соколов, численность которых может снижаться в регионах из-за интенсивного отлова соколиной охоты, но может увеличиваться в других районах из-за укоренившихся сбежавших от соколиных охотников особей. [273]
{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
