Персистерные клетки — это субпопуляции клеток, которые устойчивы к лечению и становятся устойчивыми к противомикробным препаратам , переходя в состояние покоя или покоя. [1] [2] Персистерные клетки в состоянии покоя не делятся. [3] Толерантность, проявляемая персистерными клетками, отличается от устойчивости к противомикробным препаратам тем, что толерантность не наследуется и является обратимой. [4] После прекращения лечения состояние покоя может быть обращено вспять, и клетки могут реактивироваться и размножаться. Большинство персистерных клеток являются бактериальными, а также существуют грибковые персистерные клетки, [5] дрожжевые персистерные клетки и раковые персистерные клетки, которые проявляют толерантность к противораковым препаратам . [6]
Признание бактериальных персистирующих клеток относится к 1944 году, когда Джозеф Уорвик Биггер , ирландский врач, работавший в Англии, экспериментировал с недавно открытым пенициллином . Биггер использовал пенициллин для лизиса суспензии бактерий, а затем инокулировал культуральную среду жидкостью, обработанной пенициллином. Колонии бактерий могли расти после воздействия антибиотика. Важное наблюдение, которое сделал Биггер, состояло в том, что эта новая популяция могла быть снова почти уничтожена с помощью пенициллина, за исключением небольшой остаточной популяции. Следовательно, остаточные организмы были не мутантами, устойчивыми к антибиотикам, а скорее субпопуляцией того, что он назвал «персистерами». [7] В настоящее время известно, что образование бактериальных персистеров является распространенным явлением, которое может происходить при образовании персистирующих клеток до лечения антибиотиками [8] или в ответ на различные антибиотики. [9]
Антимикробная толерантность достигается небольшой субпопуляцией микробных клеток, называемых персистерами. [7] Персистеры не являются мутантами, а скорее спящими клетками, которые могут выживать под воздействием антимикробных препаратов, которые эффективно устраняют их гораздо большее количество. Персистерные клетки перешли в нерастущее или чрезвычайно медленнорастущее физиологическое состояние, которое делает их толерантными (нечувствительными или рефрактерными) к действию антимикробных препаратов. Когда такие персистирующие патогенные микробы не могут быть устранены иммунной системой, они становятся резервуаром, из которого будет развиваться рецидив инфекции . [10] Было замечено, что такие нерастущие бактерии персистируют во время инфекций, вызванных сальмонеллой . [11] Персистерные клетки являются основной причиной рецидивирующих и хронических инфекций. [2] [5]
Бактерии вида Listeria monocytogenes , основного возбудителя листериоза , как было показано, демонстрируют персистенцию во время инфекции в клетках гепатоцитов и трофобластов . Обычный активный образ жизни может измениться, и бактерии могут оставаться во внутриклеточных вакуолях, переходя в медленное нерастущее состояние персистенции, тем самым способствуя их выживанию от антибиотиков. [12]
Грибковые персистирующие клетки являются частой причиной рецидивирующих инфекций, вызванных Candida albicans, распространенной биопленочной инфекцией имплантатов. [5]
Устойчивость к антибиотикам ставит важные медицинские проблемы. Она в значительной степени ответственна за невозможность искоренить бактериальные инфекции с помощью лечения антибиотиками. Персистирующие клетки сильно обогащены биопленками , и это затрудняет лечение заболеваний, связанных с биопленками. Примерами являются хронические инфекции имплантированных медицинских устройств, таких как катетеры и искусственные суставы, инфекции мочевыводящих путей , инфекции среднего уха и смертельные заболевания легких. [13]
В отличие от множественной лекарственной устойчивости и устойчивости к противомикробным препаратам, толерантность к противомикробным препаратам является временной и не наследуется. [2] [7] [10] Устойчивые к антибиотикам персистирующие клетки не являются устойчивыми к антибиотикам мутантами. Устойчивость вызвана вновь приобретенными генетическими признаками (мутацией или горизонтальным переносом генов ), которые наследуются и дают возможность расти при повышенных концентрациях антибиотиков. Напротив, толерантные бактерии имеют ту же минимальную ингибирующую концентрацию (МИК), что и восприимчивые бактерии, [3] и различаются по продолжительности лечения, в течение которого они могут выжить. Устойчивость к антибиотикам может быть вызвана обратимым физиологическим состоянием в небольшой субпопуляции генетически идентичных клеток, [2] [7] [10] подобно дифференцированному типу клеток. [14] Она позволяет этой небольшой субпопуляции бактерий выживать при их полном уничтожении с помощью антибиотиков. Устойчивые клетки возобновляют рост, когда антибиотик удаляется, и их потомство чувствительно к антибиотикам. [2] [7] [10]
Молекулярные механизмы, лежащие в основе формирования персистирующих клеток и толерантности к противомикробным препаратам, в значительной степени неизвестны. [2] [10] Считается, что персистирующие клетки возникают спонтанно в растущей микробной популяции путем стохастического генетического переключения, [10] [4] хотя были описаны индуцируемые механизмы формирования персистирующих клеток. [10] [15] Например, системы токсин-антитоксин , [16] и ряд различных стрессовых реакций , таких как реакция SOS , [15] реакция на стресс оболочки , [17] и реакция на голодание , также были связаны с формированием персистирующих клеток в биопленках. [18] Из-за их временной природы и относительно низкой распространенности трудно выделить персистирующие клетки в достаточном количестве для экспериментальной характеристики, и на сегодняшний день было идентифицировано только несколько соответствующих генов. [2] [10] Наиболее изученным фактором персистентности является ген высокой персистентности E. coli , обычно сокращенно обозначаемый как hipA . [19]
Хотя толерантность широко считается пассивным состоянием, есть данные, указывающие на то, что это может быть энергозависимый процесс. [20] Персистирующие клетки в E. coli могут транспортировать внутриклеточные накопления антибиотика с помощью требующего энергии эффлюксного насоса, называемого TolC. [21]
Субпопуляция персистеров также была продемонстрирована в почкующихся дрожжах Saccharomyces cerevisiae . Персистеры дрожжей активируются в небольшом подмножестве невозмущённых экспоненциально растущих клеток спонтанно возникающим повреждением ДНК, что приводит к активации общей реакции на стресс и защите от ряда суровых лекарственных и стрессовых сред. В результате повреждения ДНК персистеры дрожжей также обогащаются случайными генетическими мутациями, которые произошли до стресса и не связаны с выживанием при стрессе. [22]
В ответ на противогрибковые препараты клетки-персистеры грибков активируют пути реакции на стресс, и две стресс-защитные молекулы – гликоген и трегалоза – накапливаются в больших количествах. [5]
Исследование показало, что добавление определенных метаболитов к аминогликозидам может позволить устранить бактериальные персистеры. Это исследование было проведено на ряде видов бактерий, включая E. coli и S. aureus . [23]
Считается, что фаговая терапия , где она применима, полностью обходит толерантность к антибиотикам, [24] [25] хотя сами фаги могут быть способны вызывать персистирующее состояние. [26]
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )