Песчаная ящерица ( Lacerta agilis ) — ящерица семейства ящериц . Существует несколько подвидов , включая L. a. agilis , L. a. argus и L. a. exigua.
Прыткая ящерица распространена по большей части Европы от южного побережья Великобритании и через континент до озера Байкал в России . [2] [3] Она не встречается в европейской части Турции . Ее распространение часто неоднородно. [4] В северных пределах ареала прыткой ящерицы она выживает, населяя приморские пустоши , где температура почвы повышается под воздействием солнца . Прыткая ящерица использует теплый песок для терморегуляции и инкубации яиц.
Самцы известны своей яркой окраской и агрессивным, собственническим поведением, когда сезонно соревнуются за самок. В отличие от других чешуйчатых , брачный сезон песчаной ящерицы очень короткий. Самцы выбирают себе пару избирательно, тогда как самки спариваются более беспорядочно. Самки обычно откладывают только одну кладку яиц в год.
Песчаные ящерицы проводят большую часть времени, греясь на солнце, добывая пищу или находясь под растительностью. Они предпочитают жить в разнообразных местообитаниях. Они в основном ведут одиночный образ жизни вне сезона спаривания. Самцы песчаных ящериц обычно имеют более крупные территории, чем самки, и они будут конкурировать с другими самцами, когда территории перекрываются. Самки соседствуют друг с другом более дружелюбно, иногда разделяя места обитания.
Песчаные ящерицы могут жить до десяти лет. Из-за своей долгожительства они иногда склонны к инбридингу .
Песчаная ящерица — половой диморфизм среди ножек. На северо-западе Европы особи обоих полов характеризуются боковыми и спинными полосами глазчатых (в форме глаз) отметин, которые выглядят как темные пятна с бледными центрами. Окраска варьируется в пределах их европейского и российского ареала. У самцов отметины тоньше, чем у самок, а их бока становятся ярко-зелеными во время весеннего брачного сезона, снова выцветая в конце лета. Взрослые самцы могут достигать общей длины тела 19,3 см, тогда как взрослые самки могут достигать 18,5 см.
У двух основных западных подвидов ( L. a. agilis и L. a. argus ) спинная полоса тонкая и прерывистая или отсутствует вообще. L. a. argus также включает в себя простую красную или коричневую спинную фазу без каких-либо спинных отметин. У этих двух подвидов только бока самцов становятся зелеными в брачный сезон, но у восточного подвида (преимущественно L. a. exigua ) самцы могут быть полностью зелеными даже вне сезона размножения.
Песчаные ящерицы могут самостоятельно ампутировать свои хвосты в качестве защитного механизма. Эта способность называется аутотомией .
У самцов ярко-зеленая окраска гениталий, как было показано, ярче в зависимости от массы тела и боевых способностей. Самцы с более яркими цветами с большей вероятностью инициируют агрессивное поведение и побеждают в драках, что обычно приводит к их более высокому успеху в спаривании. [5] Самки имеют более серый или коричневый цвет и их можно увидеть с большими выпуклыми животами, полными икры, с мая по август.
Песчаные ящерицы могут жить более десяти лет, средняя продолжительность их жизни составляет 5–6 лет. [6]
Песчаную ящерицу можно найти в различных местах обитания. Они предпочитают сухие места обитания, такие как обнажения горных пород, поля, холмы, пляжи, пустоши , песчаные дюны и сады камней. В то время как в континентальной Европе песчаная ящерица имеет широкий спектр мест обитания, в более холодных местах, таких как Великобритания, она зависит от песка для инкубации своих яиц, и такие места обитания ограничены прибрежными местами обитания.
У самцов песчаных ящериц участки обитания с чрезвычайно высокой степенью перекрытия; однако у самок песчаных ящериц участки гораздо меньше (обычно менее 100 квадратных метров), которые соседствуют друг с другом, или они даже делят друг с другом норы или места для купания. [7] Они очень предпочитают и гораздо более активны в областях с широким спектром структурных характеристик. Это может создавать различные температурные микрозоны, между которыми они могут перемещаться в зависимости от своих потребностей. [8]
Песчаные ящерицы проводят длительные периоды дня после выхода на длительные сеансы грения. Иногда они делают перерывы, чтобы добыть ресурсы. Они также тратят значительное количество времени, просто занимаясь обычной деятельностью в областях под скрытой растительностью. При плохих погодных условиях песчаные ящерицы выходят из мест отдыха позже и греются реже в течение дня. Песчаные ящерицы чаще всего греются на бревнах. Это, скорее всего, связано с поглощением и медленным выделением теплового излучения, а также с предоставлением точки обзора для обнаружения потенциальных хищников и добычи. Они очень редко делят места грения с другими ящерицами. Самцы песчаных ящериц особенно избегают делить места грения друг с другом и только иногда делят их с самками. Они избегают греться на открытом песке или почве и предпочитают использовать растительность, если греются на земле. Они терморегулируют себя, перемещаясь между областями высокой и низкой инсоляции. [8]
В целом, выбор самки в качестве партнера у организмов более избирателен, чем выбор самца. Это связано с тем, что самки, как правило, должны вкладывать больше времени и ресурсов в потомство, чем самцы, которые находятся под меньшим селективным давлением из-за своего низкого родительского вклада. [7]
Обычно самки просто отклоняют попытки самцов спариться вне их восприимчивого периода спаривания, делая это с помощью уникального поведения покачивания головой. Однако в течение периода восприимчивости самки, как известно, не дискриминируют разных самцов и не отвергают их, за исключением случаев, когда они находятся вне этого периода. [7]
Самцы песчаных ящериц, как было показано, отдают предпочтение более крупным самкам при выборе партнерш, но они все равно готовы спариваться с более мелкими самками, если представится такая возможность. Было замечено, что некоторые самцы, которые были слишком малы для крупных самок, за которыми они пытались ухаживать, испытывали трудности с захватом самок челюстями во время спаривания из-за своего небольшого размера. Это может быть одним из ограничивающих факторов в их выборе партнерши. [7]
Как правило, самцы достигают половой зрелости при меньших размерах по сравнению с самками. Вителлогенез происходит, когда самки достигают возраста 45 дней для всей популяции. Оба пола, как правило, теряют жир в течение периода спаривания, так как их основные энергетические ресурсы поступают из жира в организме, а также из печени и проксимальной части хвоста. [9] Через несколько недель после спячки самцы становятся чрезвычайно агрессивными по отношению друг к другу, пытаясь спариться с как можно большим количеством самок. [10]
Самка прыткой ящерицы откладывает яйца в рыхлый песок в солнечном месте, оставляя их инкубироваться под теплым небом. [11]
Самки песчаных ящериц обычно откладывают только одну кладку в год, а размеры кладки варьируются от шести до 15 яиц в одной кладке. Однако существует много различий во времени года, когда самки откладывают яйца. Но, как правило, одна самка песчаной ящерицы имеет относительно стабильное время откладывания яиц из года в год, причем первыми, кто это делает, обычно оказываются более крупные и физически развитые самки. Эти ранние кладки в конечном итоге давали потомство, которое было более крупным, более успешным и имело более высокую выживаемость. Обычно потомство из более ранних кладок было более качественным. [12]
Когда самки песчаных ящериц производят более крупные кладки, размер каждого отдельного потомства в ней, как было замечено, уменьшается. С другой стороны, кладки меньшего размера имели меньше, но более крупного потомства. Когда пищевые ресурсы были увеличены, так что это не было ограничивающим фактором, размер кладки значительно увеличился, поэтому вполне вероятно, что песчаные ящерицы производят кладки разного размера с разным размером потомства в зависимости от доступности ресурсов. Другим фактором, который вносит свой вклад, являются физические ограничения пространства, доступного для откладывания кладок. [13]
Песчаные ящерицы продемонстрировали, что с возрастом увеличивается и их репродуктивный успех. Однако исследование показало, что эта связь, скорее всего, связана с увеличением размера тела по мере взросления песчаных ящериц, а не с увеличением опыта, который они приобретают по мере увеличения продолжительности жизни. Это может быть связано с тем, что самки песчаных ящериц, которые крупнее, просто способны производить больше кладок с увеличенным пространством в их телах. [14]
Когда самка песчаной ящерицы спаривается с двумя или более самцами, может возникнуть конкуренция спермы в репродуктивном тракте самки. Активный отбор спермы самками, по-видимому, происходит таким образом, что повышает приспособленность самки. На основе этого селективного процесса сперма самцов, которые находятся в более отдаленном родстве с самкой, используется для оплодотворения преимущественно, а не сперма близких родственников. [15] Это предпочтение может повысить приспособленность потомства за счет снижения инбридинговой депрессии . Многократное осеменение нескольких полностью фертильных самцов может привести к множественному отцовству потомства. Было обнаружено, что порядок спаривания и время между копуляциями не влияют на репродуктивный успех первого или последнего самца, который спаривался. [16]
У песчаных ящериц наблюдалось естественное уродливое потомство, скорее всего, из-за дефектов близкородственного инбридинга. Из-за их относительно долгой продолжительности жизни и полигинного спаривания самцов существует приличная вероятность инбридинга в течение их жизни. Было замечено, что инбридинг вызывает уродства у песчаных ящериц, а исследования в лабораторных условиях отражают деформации, наблюдаемые естественным образом в дикой природе. [6]
На песчаных ящериц охотятся различные хищники, включая куньих , лисиц , барсуков , хищных птиц и змей . Помимо диких хищников, на них охотятся домашние виды, такие как фазаны , куры и кошки .
Локомоторная эффективность, ловкость и скорость песчаных ящериц связаны с их способностью избегать хищников (а также с эффективностью добычи пищи). Как и многие ящерицы, песчаные ящерицы способны отделять свой хвост от остального тела, чтобы убежать от хищников. Песчаные ящерицы с аутотомией могли бегать быстрее и, как следствие, лучше уклонялись от преследовавших их хищников. [17] Эти хвосты не отрастают более чем на 80% от первоначальной длины после аутотомии. [18]
Песчаные ящерицы часто являются переносчиками обычных клещей, которые представляют большую опасность для здоровья ящериц, особенно самцов в период размножения, когда они очень подвижны. Самцы с более обширными домашними территориями также подвергались переносу еще большего количества паразитов. [19] Трематоды, метацеркарии, личинки цестод, нематоды, личинки нематод и клещи — все это примеры паразитов, которые обитают в пищеварительном тракте этой ящерицы. [20]
Самцы песчаных ящериц полигамны и конкурируют друг с другом за самок, используя невероятно агрессивные манеры. Копуляция песчаных ящериц — это процесс, который длится 2–4 минуты, и после его завершения самцы будут охранять самку в течение нескольких часов или даже нескольких дней, чтобы защитить ее. По истечении этого периода времени они продолжат поиск новых партнеров. [7]
Когда самцы песчаных ящериц соревнуются за самок, они выполняют ритуальные демонстрации, которые часто перерастают в агрессивное поведение и реальный бой. Самцы поднимаются на всех четырех конечностях и переворачиваются, чтобы запугать своих противников, один из них может отступить на этом этапе, но если нет, двое могут начать реальный бой. Они в основном атакуют, кусая друг друга и целясь в головы или другие уязвимые места. Иногда наблюдались даже чрезвычайно глубокие порезы в мышцах и тканях челюсти. Как правило, самцы одинакового размера будут иметь более длительные бои, чем два самца с разными размерами; однако самцы, сражающиеся с незваными гостями в своих собственных районах проживания, не побеждали значительно чаще, чем незваные гости. [21]
Если самцы песчаных ящериц вступают в драку с другим самцом несколько раз, они будут считать его соперником. Однако последующие агрессивные взаимодействия после первого, как правило, в среднем намного короче, чем первая встреча между ними. Это, скорее всего, потому, что они способны индивидуально узнавать других, и результат драки между двумя соперниками, скорее всего, будет похож на первый, поэтому они способны предсказать результат и закончить свою битву рано. [5]
Сезоны спаривания песчаных ящериц очень короткие, длятся всего 17 дней в году. Обычно самцы могут спариваться только с абсолютным максимумом в шесть разных самок в течение этого периода времени, и потому что одна охранная сессия спаривания может занять до 18% всего сезона спаривания. [7]
Из-за этого, несколько дней обязательств означают, что инвестиции самцов песчаных ящериц в спаривание невероятно высоки, и в результате самцы могут начать развивать селективные предпочтения в отношении определенных самок. Поскольку самки песчаных ящериц часто встречаются близко друг к другу в группах, у самцов больше возможностей и выбора партнера в зависимости от их индивидуальных характеристик. [7]
Эта ящерица считается находящейся под угрозой исчезновения и строго охраняется законодательством Великобритании, как и в большинстве стран Европы. Это контрастирует с L. a. exigua , русское название которой переводится как «обыкновенная ящерица». Фонд охраны амфибий и рептилий Великобритании координирует действия по сохранению песчаной ящерицы, включая успешную программу разведения в неволе и реинтродукции.
Песчаная ящерица сталкивается с многочисленными угрозами по всему ареалу, включая разрушение среды обитания , деградацию среды обитания, фрагментацию среды обитания , отсутствие управления средой обитания, изменение климата и ненадлежащее управление средой обитания. Хотя песчаная ящерица находится под строгой защитой в Великобритании, все еще необходимо предпринять действия, включая защиту среды обитания, управление средой обитания, защиту видов, управление видами, исследования распределения, мониторинг популяции и статуса сохранения, научные исследования и информирование общественности. [22]
В Великобритании были предприняты усилия по защите и сохранению их среды обитания, поскольку песчаная ящерица является одним из шести видов рептилий, встречающихся в Великобритании. Популяции ящериц были проанализированы, а их среда обитания изучена, и были даны конкретные рекомендации по поддержанию качества среды, чтобы песчаные ящерицы могли продолжать обитать в этих регионах. [23]
В Швеции песчаная ящерица также считается находящейся под угрозой исчезновения и регулируется национальным планом защиты. [24] Популяции сильно фрагментированы, и это, как полагают, привело к увеличению инбридинга и низкому генетическому разнообразию, в результате чего популяция шведской песчаной ящерицы сократилась примерно на 20-40% за последние 20 лет по состоянию на 2017 год. [25] Шведские песчаные ящерицы обычно встречаются вдоль побережья, где более распространены скудные растительные местообитания, но есть также популяции на севере, в Вермландсе и Даларне , и, несмотря на свое название, песок не всегда, по-видимому, является требованием для популяций.
