В почках петля Генле ( англ. / ˈ h ɛ n l i / ) (или петля Генле , петля Генле , [1] петля нефрона [2] или ее латинский аналог ansa нефрони ) представляет собой часть нефрона , которая ведет от проксимального извитого канальца к дистальному извитому канальцу . Названная в честь своего первооткрывателя, немецкого анатома Фридриха Густава Якоба Генле , петля Генле основной функцией является создание градиента концентрации в мозговом веществе почки. [3]
С помощью системы противоточного мультипликатора , в которой используются электролитные насосы, петля Генле создает область высокой концентрации мочевины глубоко в мозговом веществе, рядом с сосочковым протоком в системе собирательных трубочек . Вода, присутствующая в фильтрате сосочкового протока, вытекает через аквапориновые каналы из протока, пассивно перемещаясь вниз по градиенту концентрации. Этот процесс реабсорбирует воду и создает концентрированную мочу для выведения. [3]
Петлю Генле можно разделить на четыре части:
Тип ткани петли — простой плоский эпителий . Терминология «толстый» и «тонкий» относится не к размеру просвета, а к размеру эпителиальных клеток. [4] Петлю также иногда называют петлей нефрона. [ нужна цитата ]
Петля Генле кровоснабжается по ряду прямых капилляров, спускающихся из кортикальных выносящих артериол. Эти капилляры (называемые прямыми сосудами ; Recta от латинского слова «прямой») также имеют механизм противоточного мультипликатора , который предотвращает вымывание растворенных веществ из мозгового вещества, тем самым поддерживая мозговую концентрацию. Поскольку вода осмотически вытесняется из нисходящего колена в интерстиций , она легко попадает в капилляры. Слабый кровоток через прямые сосуды дает время для осмотического равновесия и может быть изменен путем изменения сопротивления выносящих артериол сосудов. [ нужна цитата ]
Кроме того, кровь в прямых сосудах все еще содержит крупные белки и ионы, которые не прошли фильтрацию через клубочки. Это обеспечивает онкотическое давление для проникновения ионов в прямую кишку из интерстиция. [ нужна цитата ]
Основная функция петли Генле — создание градиента концентрации. [ нужна цитата ]
Нисходящая петля Генле получает изотоническую (300 мОсм /л) жидкость из проксимальных извитых канальцев (ПКТ). Жидкость является изотонической, поскольку, поскольку ионы реабсорбируются системой градиентного времени, вода также реабсорбируется, поддерживая осмолярность жидкости в ПКТ. Вещества, реабсорбируемые в ПКТ, включают мочевину, воду, калий, натрий, хлорид, глюкозу, аминокислоты, лактат, фосфат и бикарбонат. Поскольку вода также реабсорбируется, объем жидкости в петле Генле меньше ПКТ и составляет примерно одну треть от исходного объема.
Осмолярность интерстиция почки снаружи увеличивается по мере того, как петля Генле снижается от 600 мОсм/л во внешнем мозговом веществе почки до 1200 мОсм/л во внутреннем мозговом веществе. Нисходящая часть петли Генле чрезвычайно проницаема для воды и менее проницаема для ионов, поэтому вода здесь легко реабсорбируется, а растворенные вещества реабсорбируются с трудом. Жидкость с плотностью 300 мОсм/л из контура теряет воду в сторону более высокой концентрации за пределами контура и повышает тоничность до тех пор, пока не достигнет максимума в нижней части контура. Эта область представляет собой самую высокую концентрацию в нефроне, но собирательные трубочки могут достигать такого же тонуса с максимальным эффектом АДГ . [3]
Восходящее колено петли Генле получает еще меньший объем жидкости и имеет иные характеристики по сравнению с нисходящим коленом. В восходящей части петля становится непроницаемой для воды, и клетки петли активно реабсорбируют растворенные вещества из люминальной жидкости; поэтому вода не реабсорбируется, а ионы легко реабсорбируются. По мере того как ионы покидают просвет через симпортер Na–K–Cl и антипортер Na–H, концентрация становится все более гипотонической, пока не достигнет примерно 100–150 мОсм/л. Восходящее колено еще называют разрежающим сегментом нефрона из-за его способности разбавлять жидкость в петле от 1200 мОсм/л до 100 мОсм/л. [3]
Течение жидкости через всю петлю Генле считается медленным. По мере увеличения потока способность петли поддерживать осмолярный градиент снижается. Прямые сосуды (капиллярные петли) также имеют медленный кровоток. Увеличение потока прямых сосудов вымывает метаболиты и также приводит к потере осмолярности мозгового вещества. Увеличение потока нарушит способность почек образовывать концентрированную мочу. [3]
В целом петля Генле реабсорбирует около 25% отфильтрованных ионов и 20% отфильтрованной воды в здоровой почке. Эти ионы в основном представляют собой Na + , Cl − , K + , Ca 2+ и HCO 3 − . Энергетической силой является Na/K-АТФаза на базолатеральной мембране, которая поддерживает концентрацию ионов внутри клеток. Через люминальную мембрану Na поступает в клетки пассивно; с использованием симпортера Na–K–Cl. Затем Na/K-АТФаза выкачивает 3 Na в перитубулярную жидкость и 2 K в клетку на непросветной стороне клетки. Это придает просвету жидкости в петле положительный заряд по сравнению с ним и создает градиент концентрации Na, который одновременно выталкивает больше Na в клетку через антипортер Na – H. Ион водорода для антипортера поступает от фермента карбоангидразы , который захватывает воду и углекислый газ и образует бикарбонат и ион водорода. Ион водорода заменяется на Na в канальцевой жидкости петли Генле. [3]
Хотя физическая форма петли Генле жизненно важна для создания и поддержания медуллярного градиента, длина накладывает ограничения на градиент. Другими словами, длина петли Генле ограничивает концентрацию градиента, т. е. чем длиннее петля, тем больше осмотический градиент. Таким образом, более длинные петли позволят добиться более крутых градиентов и большей способности концентрировать мочу. За счет противоточного мультипликатора петля Генле повышает осмолярность мозгового вещества.
Петля Генле всегда представляет собой U-образную трубочку с нисходящим и восходящим коленом, однако ее длина неодинакова у разных позвоночных. Это связано с тем, что он имеет две функции; в то время как первое предназначено для очистки отходов, второе – для поддержания баланса между ионами и H 2 O. Это позволяет сбалансировать кровяное давление, pH крови и мембранные потенциалы . Чтобы достичь такого баланса между водой и ионами, петля Генле координирует свою функцию с собирательными трубочками, регулируя количество воды, которая реабсорбируется или выделяется. В то время как петля Генле делает мозговое вещество почки соленым, собирательные трубочки регулируют проницаемость воды, которая может реабсорбироваться в такой соленой среде. Чем соленее мозговое вещество, тем больше воды может быть реабсорбировано из предмочи в собирательных трубочках; прежде чем она станет мочой. [5] Аквапорин-2 (AQ2) находится в собирательных трубочках и избирательно вводится в клеточные мембраны в соответствии с потребностями организма, чтобы реабсорбировать воду и создать этот баланс. [6]
Позвоночные животные, живущие в пустыне, не имеют доступа к большому количеству воды. Следовательно, у некоторых из них петля Генле более длинная, что создает более соленый мозговой слой, что приводит к реабсорбции большего количества воды из предмочи. Например, концентрация мочи у человека может достигать 1400 мОсм, что ограничено длиной нашей петли Генле, т. е. 2,2 мм. В то время как верблюжья петля Генле, составляющая около 4,1 мм, может достигать 2800 мОсм. Другим примером является австралийская мышь, у которой петля Генле диаметром 5,2 мм может сделать мозговое вещество соленым до 9000 мОсм. [7] Это позволяет предположить, что моча этих грызунов может достигать 9000 мОсм, другими словами, это высококонцентрированная моча.
