Marchantiophyta ( / m ɑːr ˌ k æ n t i ˈ ɒ f ə t ə , - oʊ ˈ f aɪ t ə / ⓘ ) представляют собой подразделениенесосудистых наземных растений,обычно называемыхпеченочнымиилипеченочниками. Подобномхамироголистникам, они имеютгаметофитов, в котором клетки растения несут только один набор генетической информации.
Подсчитано, что существует около 9000 видов печеночников. [4] Некоторые из наиболее известных видов растут в виде сплюснутого безлистного слоевища , но большинство видов покрыты листвой и по форме очень напоминают сплющенный мох . Листовые виды можно отличить от внешне сходных мхов по ряду особенностей, в том числе по одноклеточным ризоидам . Листовые печеночники также отличаются от большинства (но не всех) мхов тем, что их листья никогда не имеют ребер ( присутствуют у многих мхов) и могут нести краевые реснички (очень редко у мхов). Другие различия не универсальны для всех мхов и печеночников, но наличие трехрядного расположения листьев, наличие глубоких лопастей или сегментированных листьев или отсутствие четко дифференцированных стебля и листьев указывают на то, что растение является печеночником. Печеночники отличаются от мхов наличием уникальных сложных маслянистых тел с высоким показателем преломления.
Печеночники обычно небольшие, обычно шириной 2–20 мм (0,079–0,787 дюйма), а длина отдельных растений составляет менее 10 см (3,9 дюйма), и поэтому их часто упускают из виду. Однако некоторые виды могут покрывать большие участки земли, камней, деревьев или любого другого достаточно твердого субстрата, на котором они встречаются. Они распространены по всему миру почти во всех доступных средах обитания, чаще всего во влажных местах, хотя встречаются также пустынные и арктические виды. Некоторые виды могут причинять неудобства в тенистых теплицах или сорняки в садах. [5]
Большинство печеночников небольшие, их ширина составляет 2–20 миллиметров (0,08–0,8 дюйма), а длина отдельных растений составляет менее 10 сантиметров (4 дюйма), [6] , поэтому их часто упускают из виду. Наиболее знакомые печеночники состоят из распростертой, уплощенной, лентовидной или разветвленной структуры, называемой слоевищем ( телом растения); эти печеночники называются слоевищами печеночников . Однако у большинства печеночников стебли уплощены с перекрывающимися чешуйками или листьями в два или более рядов, причем средний ряд часто заметно отличается от внешних рядов; их называют листоватыми печеночниками или чешуйчатыми печеночниками . [7] [8] ( Примеры см. в галерее ниже. )
Печеночников наиболее достоверно отличить от внешне сходных мхов по одноклеточным ризоидам . [9] Другие различия не являются универсальными для всех мхов и всех печеночников; [8] , но отсутствие четко дифференцированных стебля и листьев у слоевищных видов или у листовых видов наличие глубоколопастных или сегментированных листьев и наличие листьев, расположенных в три ряда, [10] [11] , а также частое дихотомическое ветвление. , все указывают на то, что это растение — печеночник. В отличие от любых других эмбриофитов, большинство печеночников содержат уникальные мембраносвязанные масляные тельца , содержащие изопреноиды, по крайней мере, в некоторых их клетках, при этом липидные капли в цитоплазме всех других растений не закрыты. [12] Общее физическое сходство некоторых мхов и листоватых печеночников означает, что подтверждение идентификации некоторых групп может быть произведено с уверенностью только с помощью микроскопии или опытного бриолога .
У печеночников, как и у других мохообразных, в жизненном цикле преобладают гаметофиты , при этом спорофит зависит от гаметофита. [12] Спорофиты многих печеночников не фотосинтезируют, но есть также некоторые, которые в разной степени фотосинтезируют. [13] Каждая клетка типичного растения печеночника содержит только один набор генетической информации, поэтому клетки растения гаплоидны на протяжении большей части его жизненного цикла. Это резко контрастирует с картиной, наблюдаемой почти у всех животных и сосудистых растений. У более знакомых семенных растений гаплоидное поколение представлено только крошечной пыльцой и семязачатком , тогда как диплоидное поколение представляет собой знакомое дерево или другое растение. [14] Еще одной необычной особенностью жизненного цикла печеночника является то, что спорофиты (т.е. диплоидное тело) очень недолговечны и отмирают вскоре после высвобождения спор. [15] У мхов спорофит более стойкий, а у роголистников спорофит рассеивает споры в течение длительного периода. [ нужна цитата ]
Жизнь печеночника начинается с прорастания гаплоидной споры с образованием протонемы , которая представляет собой либо массу нитевидных нитей, либо уплощенное слоевище. [16] [17] Протонема — это переходный этап в жизни печеночника, из которого вырастает зрелое растение-гаметофор (« носитель гамет »), производящее половые органы. Мужские органы известны как антеридии ( единственное число: антеридии) и производят сперматозоиды. Скопления антеридиев окружены защитным слоем клеток, называемым перигонием ( множественное число: перигония). Как и у других наземных растений, женские органы известны как архегонии ( единственное число: архегониум) и защищены тонкой окружающей перихетумом ( множественное число: перихета). [8] Каждый архегоний имеет тонкую полую трубку, «шею», по которой сперматозоиды плывут, чтобы достичь яйцеклетки.
Виды печеночников могут быть как двудомными , так и однодомными . У двудомных печеночников женские и мужские половые органы расположены на разных растениях-гаметофитах. У однодомных печеночников два типа репродуктивных структур расположены на разных ветвях одного и того же растения. [18] В любом случае сперматозоиды должны переместиться из антеридиев, где они производятся, в архегоний, где содержатся яйцеклетки. Сперматозоиды печеночников двужгутиковые , т . е. имеют два хвостообразных жгутика , которые позволяют им плавать на короткие расстояния [19] при условии наличия хотя бы тонкой пленки воды. Их путешествию может способствовать плеск капель дождя. В 2008 году японские исследователи обнаружили, что некоторые печеночники способны выбрасывать содержащую сперму воду на высоту до 15 см, что позволяет им оплодотворять женские растения, растущие на расстоянии более метра от ближайшего самца. [20]
Когда сперматозоиды достигают архегониев, происходит оплодотворение , приводящее к образованию диплоидного спорофита. После оплодотворения у незрелого спорофита внутри архегония развиваются три отдельные области: (1) ножка , которая одновременно закрепляет спорофит на месте и получает питательные вещества от его «материнского» растения, (2) сферическая или эллипсоидная капсула , внутри которой находятся споры. будет произведен для распространения в новые места, и (3) щетинка ( стебель), которая лежит между двумя другими областями и соединяет их. [19] У спорофита отсутствует апикальная меристема , точка расхождения с другими наземными растениями, чувствительная к ауксину , где-то в позднем силуре / раннем девоне . [21] [22] Когда спорофит развил все три области, щетинка удлиняется, выталкивая свой путь из архегония и разрывая его. Пока ножка остается прикрепленной к родительскому растению, капсула выталкивается щетинкой и вытягивается от растения в воздух. Внутри капсулы клетки делятся, образуя как более поздние клетки, так и клетки, продуцирующие споры. Элаты подобны пружинам и раздвигают стенку капсулы, чтобы разлететься, когда капсула лопнет. Клетки, производящие споры, подвергаются мейозу с образованием гаплоидных спор , которые затем рассеются, после чего жизненный цикл может начаться снова.
Некоторые печеночники способны к бесполому размножению ; у мохообразных вообще «было бы почти верно сказать, что вегетативное размножение является правилом, а не исключением». [23] Например, у Riccia , когда более старые части раздвоенных слоевищ отмирают, более молодые кончики становятся отдельными особями. [23]
Некоторые слоевищные печеночники, такие как Marchantia Polymorpha и Lunularia Crusata, образуют небольшие дискообразные почки в неглубоких чашечках. [24] Marchantia gemmae может быть рассеяна на высоту до 120 см под действием дождя, попадающего в чашки. [25] В Мецгерии геммы растут по краям слоевища. [26] Marchantia polymorpha – распространенный сорняк в теплицах, часто покрывающий всю поверхность контейнеров; [27] : Распространение геммы 230 является «основным механизмом, с помощью которого печеночница распространяется по питомнику или теплице». [27] : 231
Таллоидные печеночники обычно являются местом обитания симбиотических грибов -гломеромицетов , которые имеют арбускулярные (несущие реснички) корешки, напоминающие корешки сосудистых растений. Однако виды Aneuraceae связаны с грибами -базидиомицетами , принадлежащими к роду Tulasnella , в то время как листовые печеночники обычно содержат симбиотические грибы-базидиомицеты, принадлежащие к роду Serendipita . [28]
Сегодня печеночников можно встретить во многих экосистемах по всей планете, за исключением моря и чрезмерно засушливых сред или тех, которые подвергаются высокому уровню прямой солнечной радиации. [29] Как и большинство групп живых растений, они наиболее распространены (как по численности, так и по видам) во влажных тропических районах. [30] Печеночники чаще встречаются в умеренной и глубокой тени, хотя пустынные виды могут переносить прямой солнечный свет и периоды полного высыхания.
Традиционно печеночники группировались вместе с другими мохообразными ( мхами и роголистниками ) в отдел Bryophyta, внутри которого печеночники составляли класс Hepaticae (также называемый Marchantiopsida). [8] [31] Несколько позже печеночникам было выделено собственное подразделение (Marchantiophyta), [32] поскольку мохообразные стали считаться парафилетическими . Однако самые последние филогенетические данные показывают, что печеночники действительно, вероятно, являются частью монофилетической клады («Bryophyta sensu lato » или «Bryophyta Schimp.») наряду со мхами и роголистниками. [33] [34] [35] [36] [37] [38] [ 39] [40] [41] [ чрезмерное цитирование ] Следовательно, было предложено перевести печеночников в класс под названием Marchantiopsida. . [35] Кроме того, существуют убедительные филогенетические данные, позволяющие предположить, что печеночники и мхи образуют монофилетический субклад под названием Setaphyta . [34] [42] [43]
Важным выводом из этой филогении является то, что предковые устьица, по-видимому, были утеряны в линии печеночников. [34] [38] Среди самых ранних окаменелостей, которые, как полагают, являются печеночниками, являются компрессионные окаменелости Pallaviciniites из верхнего девона Нью -Йорка . [44] Эти окаменелости напоминают современные виды Metzgeriales . [45] Еще одно девонское ископаемое, называемое Protosalvinia , также похоже на печеночника, но его связь с другими растениями до сих пор неясна, поэтому оно может не принадлежать к Marchantiophyta. В 2007 году были объявлены самые старые окаменелости, относимые на тот момент к печеночникам, Metzgeriothallus sharonae из живета (средний девон ) Нью-Йорка , США. [46] Однако в 2010 году в Аргентине были обнаружены пять различных типов окаменелых спор печеночника, датируемых гораздо более ранним средним ордовиком , около 470 миллионов лет назад. [1] [47]
Бриологи относят печеночников к отделу Marchantiophyta . Это подразделенное название основано на названии наиболее общепризнанного рода печёночников Marchantia . [48] В дополнение к этому названию, основанному на таксоне , печеночников часто называют Hepaticophyta . Это название происходит от их общего латинского названия, поскольку латынь была языком, на котором ботаники публиковали свои описания видов. Это название привело к некоторой путанице, отчасти потому , что оно, по-видимому, представляет собой таксонное название, полученное от рода Hepatica , который на самом деле является цветковым растением семейства лютиковых Ranunculaceae . Кроме того, название Hepaticophyta в учебниках часто пишется с ошибкой как Hepatophyta , что только усугубляет путаницу.
Хотя среди бриологов нет единого мнения относительно классификации печеночников выше семейного ранга, [49] Marchantiophyta можно разделить на три класса: [50] [51] [52] [53]
Обновленная классификация Söderström et al. 2016 [57]
Подсчитано, что существует около 9000 видов печеночников, не менее 85% из которых относятся к листовой группе. [3] [58] Несмотря на этот факт, на сегодняшний день геномы печеночника не секвенированы, и только несколько генов идентифицированы и охарактеризованы. [59]
В древности считалось, что печеночник излечивает заболевания печени , отсюда и название. [60] В древнеанглийском языке слово «печеночник» буквально означает «печеночное растение» . [61] Вероятно, это произошло из-за внешнего вида некоторых слоевищных печеночников, которые по очертаниям напоминают печень, и привело к общему названию группы как печеночные , от латинского слова hēpaticus , означающего «принадлежащий печени». Неродственное цветущее растение Hepatica иногда также называют печеночником, поскольку когда-то оно также использовалось для лечения заболеваний печени. Эта архаичная связь формы растения с функцией была основана на «Доктрине сигнатур» . [62]
Сегодня печеночники не имеют прямого экономического значения. Наибольшее их влияние носит косвенный характер и связано с уменьшением эрозии берегов рек, сбором и удержанием воды в тропических лесах, а также образованием почвенной корки в пустынях и полярных регионах. Однако некоторые виды используются человеком напрямую. Некоторые виды, такие как Riccia fluitans , представляют собой водные слоевища печеночников, которые продаются для использования в аквариумах . Их тонкие, стройные ветви плавают на поверхности воды и обеспечивают среду обитания как мелким беспозвоночным, так и питающимся ими рыбам.
Небольшая коллекция изображений, показывающих структуру и разнообразие печеночников: