stringtranslate.com

Пещерный медведь

Пещерный медведь ( Ursus spelaeus ) — доисторический вид медведя , обитавший в Европе и Азии в эпоху плейстоцена и вымерший около 24 000 лет назад во время последнего ледникового максимума .

Оба слова, пещера и научное название spelaeus, используются, потому что окаменелости этого вида в основном находили в пещерах . Это отражает мнение экспертов о том, что пещерные медведи могли проводить больше времени в пещерах, чем бурый медведь , который использует пещеры только для спячки . Считается, что он был в основном травоядным.

Таксономия

Выращивание скелета Ursus spelaeus AMNH

Скелеты пещерных медведей были впервые описаны в 1774 году Иоганном Фридрихом Эспером в его книге « Недавно обнаруженные зоолиты неизвестных четвероногих животных» . В то время как ученые того времени считали, что скелеты могли принадлежать обезьянам , псовым , кошачьим или даже драконам или единорогам , Эспер предположил, что на самом деле они принадлежали белым медведям . Двадцать лет спустя Иоганн Кристиан Розенмюллер , анатом из Лейпцигского университета , дал виду его биномиальное название. Костей было так много, что большинство исследователей не обращали на них внимания. Во время Первой мировой войны , из-за нехватки фосфатного навоза, земля из пещер, где находились кости пещерных медведей, использовалась в качестве источника фосфатов. Когда «драконьи пещеры» в австрийском регионе Штирия использовались для этой цели, сохранялись только черепа и кости ног. [1]

Во многих пещерах Центральной Европы есть скелеты пещерных медведей, например, в Хайнрихсхёле в Хемере и Дехенхёле в Изерлоне , Германия . Полный скелет, пять полных черепов и 18 других костей были найдены внутри пещеры Клетно Медведь в 1966 году в Польше . [2] В Румынии , в пещере под названием Пещера Медведей , в 1983 году было обнаружено 140 скелетов пещерных медведей. [3]

Кости пещерного медведя найдены в нескольких пещерах в Грузии . В 2021 году студенты и преподаватель Государственного университета Акакия Церетели обнаружили два полных черепа пещерного медведя с коренными зубами, клыками, плечевой костью, тремя позвонками и другими костями в ранее неисследованной пещере.

Эволюция

Считается, что и пещерный медведь, и бурый медведь произошли от плио-плейстоценового этрусского медведя ( Ursus etruscus ) [4] [5] [6] , который жил примерно от 5,3 млн  лет назад до 100 000 лет назад. Последний общий предок пещерных медведей и бурых медведей жил между 1,2–1,4 млн лет назад. [7] Непосредственным предшественником пещерного медведя, вероятно, был Ursus deningeri (медведь Денингера), вид, ограниченный плейстоценовой Европой примерно от 1,8 млн лет назад до 100 000 лет назад. [8] [9] Переход между медведем Денингера и пещерным медведем дается как последнее межледниковье, хотя граница между этими формами произвольна, и были предложены промежуточные или переходные таксоны , например Ursus spelaeus deningeroides , [10] в то время как другие специалисты считают оба таксона хронологическими вариантами одного и того же вида. [11]

Пещерные медведи, найденные в любом месте, будут различаться по возрасту, что облегчает исследования эволюционных тенденций. Три передних премоляра постепенно редуцировались, а затем исчезли, возможно, в ответ на преимущественно вегетарианскую диету. У четверти черепов, найденных в Контуринах , третий премоляр все еще присутствует, в то время как у более производных образцов в других местах он отсутствует. Последний оставшийся премоляр стал конъюгированным с настоящими молярами , увеличив коронку и предоставив ей больше бугорков и режущих границ. Это явление, называемое моляризацией , улучшило жевательные способности моляров, облегчив обработку жесткой растительности. Это позволило пещерному медведю получить больше энергии для спячки, при этом съедая меньше, чем его предки. [12]

В 2005 году ученые восстановили и секвенировали ядерную ДНК пещерного медведя, который жил между 42 000 и 44 000 лет назад. В процедуре использовалась геномная ДНК, извлеченная из одного из зубов животного . Секвенируя ДНК напрямую (вместо того, чтобы сначала реплицировать ее с помощью полимеразной цепной реакции ), ученые восстановили 21 ген пещерного медведя из останков, которые не дали значительного количества ДНК с помощью традиционных методов. [13] Это исследование подтвердило и построило результаты предыдущего исследования с использованием митохондриальной ДНК, извлеченной из останков пещерного медведя возрастом от 20 000 до 130 000 лет. [7] Оба показывают, что пещерный медведь был более тесно связан с бурым медведем и белым медведем , чем с американским черным медведем , но отделился от линии бурого медведя до того, как отдельные восточные и западные линии бурого медведя диверсифицировались, и до разделения бурых медведей и белых медведей. Расчетная дата расхождения пещерных медведей и бурых медведей составляет около 1,2–1,4 млн лет назад. [7] Однако недавнее исследование показало, что между обоими видами наблюдалась некоторая гибридизация. [14]

Описание

Восстановление жизни.

Пещерный медведь имел очень широкий, куполообразный череп с крутым лбом; его крепкое тело имело длинные бедра, массивные голени и загнутые внутрь ступни, что делало его похожим по структуре скелета на бурого медведя. [15] Пещерные медведи были сопоставимы по размеру или больше, чем самые крупные современные медведи, достигая до 2 м (6,6 фута) в длину. [16] Средний вес самцов составлял от 350 до 600 кг (от 770 до 1320 фунтов), [17] в то время как самки весили от 225 до 250 кг (от 495 до 550 фунтов). [17] Из скелетов пещерных медведей в музеях 90% классифицируются как мужские из-за ошибочного представления о том, что женские скелеты были просто «карликами». Пещерные медведи становились больше во время оледенений и меньше во время межледниковий, вероятно, чтобы регулировать скорость потери тепла. [18]

Пещерные медведи последнего ледникового периода не имели обычных двух или трех премоляров, присутствующих у других медведей; чтобы компенсировать это, последний моляр очень удлинен, с дополнительными бугорками. [19] Плечевая кость пещерного медведя была похожа по размеру на кость белого медведя , как и бедренные кости самок. Однако бедренные кости самцов пещерных медведей имели больше сходства по размеру с бедренными костями медведей Кадьяка . [17]

Поведение

Пищевые привычки

У Ursus spelaeus отсутствовали обычные два или три премоляра, которые присутствуют у других видов медведей.

Зубы пещерного медведя были очень большими и имели больший износ, чем у большинства современных видов медведей, что предполагает диету из жестких материалов. Однако клубни и другая зернистая пища, которые вызывают характерный износ зубов у современных бурых медведей, по-видимому, не составляли большую часть рациона пещерных медведей на основе анализа микроизноса зубов . [20] Документально подтверждено, что пещерные медведи потребляли семенные плоды. [21]

Морфологические особенности жевательного аппарата пещерного медведя, включая потерю премоляров, уже давно предполагаются как признак того, что их рацион питания демонстрирует более высокую степень травоядности, чем у евразийского бурого медведя . [4] Действительно, на основе морфологии зубов был сделан вывод об исключительно вегетарианской диете. [5] Результаты, полученные на стабильных изотопах костей пещерного медведя, также указывают на преимущественно вегетарианскую диету, имея низкие уровни азота-15 и углерода-13 , которые накапливаются быстрее у плотоядных животных, в отличие от травоядных. [22] [23]

Однако некоторые данные указывают на периодическое включение животного белка в рацион пещерного медведя. Например, следы зубов на останках пещерного медведя в районах, где пещерные медведи являются единственными зарегистрированными потенциальными плотоядными животными , указывают на периодическое каннибалистическое поедание падали, [24] [25] возможно, у особей, которые умерли во время спячки, а анализ микроизноса зубов показывает, что пещерный медведь мог питаться большим количеством костей, чем его современник, более мелкий евразийский бурый медведь. [26] Модели микроизноса зубов коренных зубов пещерного медведя с северо-востока Пиренейского полуострова показывают, что пещерные медведи могли потреблять больше мяса в дни и недели, предшествовавшие спячке. [27] Кроме того, останки пещерного медведя из оазиса Пештера-ку на юго-западной оконечности румынской части Карпатских гор имели повышенный уровень азота-15 в костях, что указывает на всеядную диету, [23] [28] [29] хотя эти значения находятся в пределах значений, обнаруженных для строго травоядного мамонта . [30] Одно изотопное исследование пришло к выводу, что пещерные медведи демонстрируют всеядные привычки, схожие с привычками современных бурых медведей. [31]

Хотя в настоящее время преобладающее мнение заключается в том, что пещерные медведи были в основном травоядными, и в большей степени, чем любой современный вид рода Ursus , [32] все больше доказательств указывают на всеядность рациона, основанную как на региональной изменчивости изотопного состава костных останков, указывающей на пластичность рациона, [23] [28] так и на недавней переоценке краниодентальной морфологии, которая помещает пещерного медведя прямо среди всеядных современных видов медведей относительно его черепа и формы зубов. [33]

Смертность

Стоящий скелет молодого пещерного медведя

Смерть во время спячки была обычным концом для пещерных медведей, в основном постигая особей, которые экологически не справлялись в летний сезон из-за неопытности, болезни или старости. [34] Некоторые кости пещерных медведей показывают признаки многочисленных заболеваний, включая сращение позвонков , опухоли костей , кариес , резорбцию зубов , некроз (особенно у молодых особей), остеомиелит , периостит , рахит и камни в почках . [15] Также есть свидетельства того, что пещерные медведи страдали туберкулезом. [35] Скелеты самцов пещерных медведей были найдены со сломанной бакулой , вероятно, из-за драк во время сезона размножения. [34] Продолжительность жизни пещерных медведей неизвестна, хотя было подсчитано, что они редко превышали двадцатилетний возраст. [36] Палеонтологи сомневаются, что у взрослых пещерных медведей были какие-либо естественные хищники, за исключением волков , охотящихся стаями, и пещерных гиен , которые, вероятно, нападали на больных или немощных особей. [36] Считается, что пещерные гиены ответственны за разъединение и разрушение некоторых скелетов пещерных медведей. Такие большие туши были оптимальным источником пищи для гиен, особенно в конце зимы, когда еды было мало. [37] Наличие полностью сочлененных скелетов взрослых пещерных львов глубоко в логовах пещерных медведей указывает на то, что львы могли иногда заходить в логова, чтобы охотиться на спящих пещерных медведей, и некоторые из них погибали при попытке сделать это. [38]

Ареал и среда обитания

Ареал обитания пещерного медведя простирался по всей Европе; от Испании [39] и Британских островов на западе, [32] Бельгии, [40] Италии , [41] частей Германии , [42] Польши , [43] Балкан , [44] [45] Румынии , [46] Грузии и частей России , [47] включая Кавказ ; и северного Ирана . [48] Никаких следов пещерных медведей не было найдено на севере Британских островов, в Скандинавии или странах Балтии , которые в то время были покрыты обширными ледниками . Наибольшее количество останков пещерных медведей было найдено в Австрии , Швейцарии , северной Италии, северной Испании, южной Франции и Румынии, что примерно соответствует Пиренеям, Альпам и Карпатам. Огромное количество костей, найденных в южной, центральной и восточной Европе, заставило некоторых ученых думать, что в Европе когда-то могли быть стада пещерных медведей. Другие, однако, указывают на то, что, хотя в некоторых пещерах и находятся тысячи костей, они накапливались в течение 100 000 лет или более, поэтому для объяснения такого большого количества достаточно всего двух смертей в пещере в год. [36]

Пещерный медведь обитал в низких горных районах, особенно в регионах, богатых известняковыми пещерами. Они, по-видимому, избегали открытых равнин, предпочитая лесистые или лесные опушки. [36]

Отношения с людьми

Пещерный медведь (вверху справа) и другие животные, изображенные на наскальном рисунке из пещеры Комбарель.

В период с 1917 по 1923 год Эмиль Бехлер раскопал пещеру Драхенлох в Швейцарии. В ходе раскопок было обнаружено более 30 000 скелетов пещерных медведей. Также был обнаружен каменный сундук или цист , состоящий из низкой стены, построенной из известняковых плит около стены пещеры с несколькими черепами медведей внутри. Также был найден череп пещерного медведя с бедренной костью другого медведя, застрявшей внутри. Ученые предположили, что это доказательство доисторических человеческих религиозных обрядов с участием пещерного медведя, или что на пещерных медведей Драхенлох охотились как часть охотничьего ритуала, или что черепа хранились в качестве трофеев. [49] В книге «Археология, религия, ритуал» (2004) археолог Тимоти Инсолл решительно сомневается, были ли находки Драхенлоха в каменном цисте результатом человеческого взаимодействия. Инсолл утверждает, что доказательства религиозных практик с участием пещерных медведей в этот период времени «далеки от убедительности». Инсолл также утверждает, что сравнения с религиозными практиками с участием медведей, известными с исторических времен, недействительны. [50]

Аналогичное явление было обнаружено в Регурду, на юге Франции. Прямоугольная яма содержала останки по меньшей мере двадцати медведей, покрытые массивной каменной плитой. Останки неандертальца лежали неподалеку в другой каменной яме с различными предметами, включая плечевую кость медведя , скребок, нуклеус и несколько отщепов, которые были интерпретированы как погребальные приношения.

Необычное открытие в глубокой камере пещеры Басура в Савоне , Италия, как полагают, связано с поклонением пещерному медведю, потому что там есть смутно зооморфный сталагмит, окруженный глиняными шариками. Считается, что он использовался неандертальцами для церемонии; медвежьи кости, разбросанные по полу, еще больше предполагают, что он, вероятно, имел какое-то ритуальное назначение. [51]

Вымирание

Скелет пещерного медведя в «Медвежьей пещере», Кишкау , Румыния

Переоценка ископаемых в 2019 году показала, что пещерный медведь, вероятно, вымер 24 000 лет назад. [52] Предполагается, что к вымиранию привел сложный набор факторов, а не один фактор. [53]

По сравнению с другими видами мегафауны , которые также вымерли во время последнего ледникового максимума, считалось, что у пещерного медведя был более специализированный рацион из высококачественных растений и относительно ограниченный географический ареал. Это было предложено в качестве объяснения того, почему он вымер так рано, чем остальные. [32] Некоторые эксперты оспаривают это утверждение, поскольку пещерный медведь пережил несколько изменений климата до вымирания. Кроме того, исследования митохондриальной ДНК показали, что генетическое снижение пещерного медведя началось задолго до его вымирания, что демонстрирует, что потеря среды обитания из-за изменения климата не была причиной. [53] Наконец, высокие уровни δ 15 N были обнаружены в костях пещерного медведя из Румынии , что указывает на более широкие диетические возможности, чем считалось ранее. [23]

Некоторые данные указывают на то, что пещерный медведь использовал только пещеры для спячки и не был склонен использовать другие места, такие как заросли , для этой цели, в отличие от более универсального бурого медведя . Такое специализированное поведение во время спячки могло бы привести к высокому уровню смертности зимой у пещерных медведей, которые не смогли найти доступные пещеры. Поэтому, по мере того, как популяция людей медленно увеличивалась, пещерный медведь столкнулся с сокращением подходящих пещер и медленно исчез до вымирания, поскольку и неандертальцы, и анатомически современные люди искали пещеры в качестве жилых помещений, лишая пещерного медведя жизненно важной среды обитания. Эта гипотеза изучается с 2010 года . Согласно исследованию, опубликованному в журнале Molecular Biology and Evolution , радиоуглеродное датирование ископаемых останков показывает, что пещерный медведь перестал быть многочисленным в Центральной Европе около 35 000 лет назад. [54]

Помимо изменения окружающей среды, охота человека также была связана с окончательным вымиранием пещерного медведя. [55] В 2019 году результаты широкомасштабного исследования 81 образца костей (в результате которого было получено 59 новых последовательностей) и 64 ранее опубликованных полных митохондриальных геномов митохондриальных останков ДНК пещерного медведя, найденных в Швейцарии, Польше, Франции, Испании, Германии, Италии и Сербии, показали, что популяция пещерного медведя резко сократилась, начиная примерно с 40 000 лет назад в начале ориньякского периода , что совпало с появлением анатомически современных людей. [56] [57] Был сделан вывод, что охота человека и/или конкуренция сыграли важную роль в их упадке и окончательном исчезновении, и что изменение климата, вероятно, не было доминирующим фактором. [57] В исследовании мтДНК пещерного медведя Испании было обнаружено, что каждая пещера, используемая пещерными медведями, содержит почти исключительно уникальную линию близкородственных гаплотипов, что указывает на поведение возвращения домой для родов и спячки. Вывод этого исследования заключается в том, что пещерные медведи не могли легко колонизировать новые места, конкурируя с людьми за эти ресурсы. [58]

Некоторые отвергают чрезмерную охоту со стороны людей , поскольку в то время популяция людей была слишком мала, чтобы представлять серьезную угрозу выживанию пещерного медведя. Однако эти два вида могли конкурировать за жизненное пространство в пещерах. [36] [53] Пещера Шове содержит около 300 «медвежьих дупел», созданных спячкой пещерного медведя. [59] В отличие от бурых медведей, пещерные медведи редко представлены в наскальных рисунках, что привело некоторых экспертов к мысли, что пещерного медведя могли избегать охотники-люди [60] или их предпочтения в среде обитания могли не совпадать. Палеонтолог Бьорн Куртен выдвинул гипотезу, что популяции пещерных медведей были раздроблены и находились в состоянии стресса еще до появления ледников. [36] Популяции, живущие к югу от Альп, возможно, прожили значительно дольше. [32]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Бернд Бруннер (2007). Медведи: Краткая история. Издательство Йельского университета. стр. 41. ISBN 978-0-300-12299-2.
  2. ^ Праца Збиорова (1989). Яскиния Недзведзя в Клетне. Бадание и укрепление (на польском языке). Вроцлав: Польская академия наук, Оссолинеум. ISBN 8304030373.с резюме (на английском языке)
  3. ^ Пещерные медведи. Ян Ковальски. psu.edu
  4. ^ ab Kurtén, B. (1976). История пещерного медведя: жизнь и смерть исчезнувшего животного . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Columbia University Press.
  5. ^ аб Рабедер Г., Нагель Д., Пахер М. (2000). Дер Хеленбар. Вид 4 . Штутгарт, Германия: Thorbecke Verlag.
  6. ^ Арган А, Крегу-Боннур Э (1996). «Семья медвежьих медведей». В Герен, К., Пату-Матис, М. (ред.). Les grands mammiferes Plio-Pleistocenes d'Europe . Париж, Франция: Массон. стр. 167–177.
  7. ^ abc Loreille, O.; et al. (2001). «Анализ древней ДНК выявил расхождение линий пещерного медведя Ursus spelaeus и бурого медведя Ursus arctos». Current Biology . 11 (3): 200–203. Bibcode :2001CBio...11..200L. doi : 10.1016/S0960-9822(01)00046-X . PMID  11231157.
  8. ^ Стюарт, А. Дж. (1996). «Фауны позвоночных из раннего среднего плейстоцена Восточной Англии». В Turner, C. (ред.). Ранний средний плейстоцен в Европе . Роттердам: AA Balkema. стр. 9–24.
  9. ^ Кенигсвальд, vW; Генрих, WD (1999). «Mittelpleistozäne Säugetierfaunen aus Mitteleuropa – der Versuch einer biostratigraphischen Zuordnung». Каупия . 9 : 53–112.
  10. ^ Аргант, А. (1991). «Четвертые хищники Бургундии». Документы лабораторий геологии факультета наук Лиона . 115 : 1–301.
  11. ^ Мацца, П.; Рустиони, М. (1994). «К филогении евразийских медведей». Палеонтографика Абтейлунг А. 230 (1–3): 1–32. Бибкод : 1994PalAA.230....1M. дои : 10.1127/пала/230/1994/1. S2CID  247508689.
  12. ^ "Gli orsi spelèi delle Conturines / Ursus Spelaeus" . Altabadia.it . Проверено 26 сентября 2011 г.
  13. ^ Нунан, Джеймс П. и др. (2005). «Геномное секвенирование пещерных медведей плейстоцена». Science . 309 (5734): 597–599. Bibcode :2005Sci...309..597N. doi : 10.1126/science.1113485 . PMID  15933159. S2CID  34704597.
  14. ^ Барлоу, Аксель; Кэхилл, Джеймс А.; Хартманн, Стефани; Тойнерт, Кристоф; Ксеникудакис, Георгиос; Фортес, Глория Г.; Пайманс, Йоханна ЛА; Рабедер, Гернот; Фришауф, Кристин (27 августа 2018 г.). «Частичное геномное выживание пещерных медведей у ​​ныне живущих бурых медведей» (PDF) . Nature Ecology & Evolution . 2 (10): 1563–1570. Bibcode : 2018NatEE...2.1563B. doi : 10.1038/s41559-018-0654-8. ISSN  2397-334X. PMC 6590514. PMID 30150744  . 
  15. ^ ab Brown, Gary (1996). Great Bear Almanac. Lyons & Burford. стр. 340. ISBN 1-55821-474-7.
  16. ^ Палмер, Д., ред. (1999). Иллюстрированная энциклопедия динозавров и доисторических животных Маршалла . Лондон: Marshall Editions. стр. 217. ISBN 1-84028-152-9.
  17. ^ abc Пер Кристиансен (1999). «Какого размера были Arctodus simus и Ursus spelaeus (Carnivora: Ursidae)?». Анналы Зоологических Фенници . 36 (2): 93–102. JSTOR  23735739.
  18. ^ Макдональд, Дэвид (1992). Бархатный коготь. Нью-Йорк: Parkwest. С. 256. ISBN 0-563-20844-9.
  19. ^ Gli orsi spelèi delle Conturines / Ursus Spelaeus. Altabadia.it. Проверено 26 сентября 2011 г.
  20. ^ Пинто Ллона, AC, Эндрюс, П. и Эчеберрия, П. 2005: Тафономия и палеоэкология пещерных медведей из четвертичного периода Кантабрийской Испании. Фонд Астурии/Дю Пон Иберика/Музей естественной истории, Графинса, Овьедо.
  21. ^ Дуньо-Иглесиас, Пауло; Рамирес-Педраса, Иван; Ривалс, Флорент; Миреа, Ионуц-Корнел; Фаур, Лучиана-Мария; Константин, Сильвиу; Робу, Мариус (15 февраля 2024 г.). «Палеодиета в период до спячки румынских пещерных медведей MIS 3, выведенная из анализа микроизноса зубов». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 636 : 111988. doi : 10.1016/j.palaeo.2023.111988 .
  22. ^ Bocherens, H.; et al. (2006). «Медведи и люди в пещере Шове (Валлон-Пон-д'Арк, Ардеш, Франция): выводы из стабильных изотопов и радиоуглеродного датирования костного коллагена». Журнал эволюции человека . 50 (3): 370–376. doi :10.1016/j.jhevol.2005.12.002. PMID  16442587.
  23. ^ abcd Тринкаус, Эрик; Ричардс, Майкл П. (2008). "Ответ Грандалу и Фернандесу: Спячка также может вызывать высокие значения δ15N у пещерных медведей". Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (11): E15. Bibcode : 2008PNAS..105E..15T. doi : 10.1073/pnas.0801137105 . PMC 2393794 . 
  24. ^ "Доисторические пещерные медведи не были такими уж милыми". FOXNews . 2008-01-09. Архивировано из оригинала 2010-01-01 . Получено 2008-01-11 .
  25. ^ Пэчер, М. (2000). «Taphonomische Untersuruchungen der Höhlenbären-Fundstellen in der Schwabenreith-Höhle bei Lunz am See (Niederösterreich)». Beiträge zur Paläontologie . 25 :11–85.
  26. ^ Pinto Llono, AC (2006). «Сравнительный анализ микроизноса зубов пещерных медведей Ursus spelaeus Rosenmüller, 1794 и бурых медведей Ursus arctos Linnaeus, 1758» (PDF) . Научные анналы, Геологическая школа Университета Аристотеля в Салониках (AUTH) . Специальный. 98 : 103–108.
  27. ^ Рамирес-Педраса, Иван; Паппа, Спиридула; Бласко, Рут; Арилла, Майте; Роселл, Хорди; Миллан, Ферран; Марото, Хулия; Солер, Хоаким; Солер, Нарцисс; Соперники, Флоран (20 августа 2020 г.). «Пищевой рацион пещерного медведя позднего плейстоцена северо-востока Пиренейского полуострова». Четвертичный интернационал . 557 : 63–69. Бибкод : 2020QuInt.557...63R. дои : 10.1016/j.quaint.2019.09.043. S2CID  204261124 . Проверено 4 февраля 2024 г. - через Elsevier Science Direct.
  28. ^ ab Richards, Michael P.; Pacher, Martina; Stiller, Mathias; Quilès, Jérôme; Hofreiter, Michael; Constantin, Silviu; Zilhão, João; Trinkaus, Erik (15 января 2008 г.). «Изотопные доказательства всеядности среди европейских пещерных медведей: позднеплейстоценовый Ursus spelaeus из оазиса Пестера-ку, Румыния». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (2): 600–604. Bibcode : 2008PNAS..105..600R. doi : 10.1073/pnas.0711063105 . PMC 2206582. PMID  18187577 . 
  29. ^ Robu, Marius; Wynn, Jonathan G.; Mirea, Ionuţ C.; Petculescu, Alexandru; Kenesz, Marius; Puşcaş, Cristina M.; Vlaicu, Marius; Trinkaus, Erik; Constantin, Silviu (10 ноября 2017 г.). O'Regan, Hannah (ред.). «Разнообразные диетические профили пещерных медведей MIS 3 из румынских Карпат: выводы из анализа стабильных изотопов (δ 13 C и δ 15 N)». Palaeontology . 61 (2): 209–219. doi :10.1111/pala.12338. ISSN  0031-0239 . Получено 24 марта 2024 г. – через Wiley Online Library.
  30. ^ Bocherens, H. 2003: Изотопная биогеохимия и палеоэкология фауны мамонтовых степей. В Reumer, F., Braber, F., Mol, D. & de Vos, J. (ред.): Advances in Mammoth Research, 57–76. Deinsea 9.
  31. ^ Робу, Мариус; Фортин, Дженнифер К.; Ричардс, Майкл П.; Шварц, Чарльз К.; Уайнн, Джонатан Г.; Роббинс, Чарльз Т.; Тринкаус, Эрик (13 февраля 2013 г.). «Изотопные доказательства гибкости питания среди европейских пещерных медведей позднего плейстоцена (Ursus spelaeus)». Canadian Journal of Zoology . 91 (4): 227–234. doi :10.1139/cjz-2012-0222. ISSN  0008-4301 . Получено 13 января 2024 г.
  32. ^ abcd Pacher M.; Stuart AJ (2009). «Хронология вымирания и палеобиология пещерного медведя ( Ursus spelaeus )». Boreas . 38 (2): 189–206. Bibcode : 2009Borea..38..189P. doi : 10.1111/j.1502-3885.2008.00071.x. S2CID  128603825 – через Wiley Online Library.
  33. ^ Фигейридо, Б.; и др. (2009). «Экоморфологические корреляты краниодентальной изменчивости у медведей и палеобиологические последствия для вымерших таксонов: подход, основанный на геометрической морфометрии». Журнал зоологии . 277 (1): 70–80. doi :10.1111/j.1469-7998.2008.00511.x.
  34. ^ ab Kurten, Bjorn (1968). Млекопитающие плейстоцена Европы . Нью-Брансуик, Нью-Джерси: AldineTransaction. стр. 325. ISBN 0-202-30953-3.
  35. ^ Марцишак, Адриан; Мацкевич, Павел; Боровка, Рышард К.; Капальбо, Кьяра; Чибовский, Петр; Гонсёровский, Михал; Херцман, Хелена; Седро, Бернар; Кропчик, Александра; Горниг, Виктория; Моська, Петр; Новаковски, Дариуш; Ратайчак-Скшатек, Уршула; Собчик, Артур; Сыкут, Мацей Т.; Зажецкая-Шубинская, Катажина; Ковальчук, Александр; Баркаси, Золтан; Стефаниак, Кшиштоф; Мацца, Пол Пенсильвания (29 апреля 2024 г.). «Судьба и сохранение пещерных медведей позднего плейстоцена из пещеры Недзведзя в Польше с помощью тафономии, патологии и геохимии». Scientific Reports . 14 (1). doi :10.1038/s41598-024-60222-3. ISSN  2045-2322. PMC 11059340 . PMID  38684693 . Получено 24 июля 2024 г. . 
  36. ^ abcdef Бидер, Роберт (2005). Медведь . Лондон: Книги реакции. п. 192. ИСБН 1-86189-204-7.
  37. ^ "Места добычи и логова верхнеплейстоценовой гиены Crocuta crocuta spelaea (Goldfuss, 1823) в горизонтальных и вертикальных пещерах Богемского карста" (PDF) . CAJUSG. DIEDRICH & KARELŽÁK . Получено 20.01.2008 .[ постоянная мертвая ссылка ]
  38. ^ 15-й Международный симпозиум по пещерным медведям – Спишска-Нова-Вес, Словакия. Архивировано 31 марта 2010 г., в Wayback Machine . 17–20 сентября 2009 г. (PDF). Проверено 26 сентября 2011 г.
  39. ^ Родригес-Альмагро, Мануэль; Гомес-Оливенсия, Азиер; Вильяльба де Альварадо, Моника; Арсуага, Хуан Луис; Сала, Нохеми (январь 2024 г.). «Тафономическое исследование пещерных медведей (Ursus cf. deningeri и U. spelaeus) из Симы I пещеры Эль-Полворин (Северная часть Пиренейского полуострова)». Четвертичные достижения науки . 13 : 100171. дои : 10.1016/j.qsa.2024.100171 . Проверено 3 мая 2024 г. - через Elsevier Science Direct.
  40. ^ Брей, Фабрис; Фламан, Стефани; Абрамс, Грегори; Бонжан, Доминик; Роландо, Кристиан; Токарски, Каролин; Огюст, Патрик (19 июня 2022 г.). «Идентификация вымерших видов из позднего среднего плейстоцена и более ранних фрагментов костей и инструментов верхнего плейстоцена, не распознаваемых по их остеоморфологическому исследованию с помощью расширенного протокола протеомики». Археометрия . 65 (1): 196–212. doi : 10.1111/arcm.12800. hdl : 20.500.12210/77657 . ISSN  0003-813X . Получено 13 мая 2024 г. – через Wiley Online Library.
  41. ^ Мартини, Иван; Колторти, Мауро; Мацца, Пол PA; Рустиони, Марко; Сандрелли, Фабио (январь 2014 г.). «Последний Ursus spelaeus в Италии, новый вклад в хронологию вымирания пещерного медведя». Quaternary Research . 81 (1): 117–124. doi :10.1016/j.yqres.2013.10.003. ISSN  0033-5894 . Получено 3 мая 2024 г. – через Cambridge Core.
  42. ^ Мюнцель, Сюзанна К.; Штиллер, Матиас; Хофрейтер, Михаэль; Миттник, Алисса; Конард, Николас Дж.; Бохеренс, Эрве (6 декабря 2011 г.). «Плейстоценовые медведи в Швабской Юре (Германия): генетическая замена, экологическое смещение, вымирания и выживание». Quaternary International . 245 (2): 225–237. doi :10.1016/j.quaint.2011.03.060 . Получено 3 мая 2024 г. – через Elsevier Science Direct.
  43. ^ Бака, Матеуш; Попович, Даниела; Стефаниак, Кшиштоф; Марцишак, Адриан; Урбановский, Николай; Надачовский, Адам; Мацкевич, Павел (11 октября 2016 г.). «Отступление и исчезновение пещерного медведя позднего плейстоцена (Ursus spelaeus sensu lato)». Наука о природе . 103 (11–12). дои : 10.1007/s00114-016-1414-8. ISSN  0028-1042. ПМК 5059403 . ПМИД  27730265 . Проверено 3 мая 2024 г. - через Springer Link. 
  44. ^ Cvetković, Nevena J.; Dimitrijević, Vesna M. (7 августа 2014 г.). «Пещерные медведи (Carnivora, Ursidae) из среднего и позднего плейстоцена Сербии: пересмотр». Quaternary International . 339–340: 197–208. doi :10.1016/j.quaint.2013.10.045 . Получено 3 мая 2024 г. – через Elsevier Science Direct.
  45. ^ Seetah, T. Krish; Cardini, Andrea; Miracle, Preston T. (февраль 2012 г.). «Может ли морфопространство пролить свет на пространственно-временные вариации пещерных медведей? Динамика популяции Ursus spelaeus из Ромуальдова-печины и Виндии (Хорватия)». Журнал археологической науки . 39 (2): 500–510. doi :10.1016/j.jas.2011.10.005 . Получено 3 мая 2024 г. – через Elsevier Science Direct.
  46. ^ Килес, Жером; Петреа, Каталин; Молдаванин, Оана; Зильян, Жуан; Родриго, Рикардо; Ружье, Элен; Константин, Сильвиу; Милота, Штефан; Герасе, Мирча; Сарчинэ, Лаурентиу; Тринкаус, Эрик (декабрь 2006 г.). «Пещерные медведи (Ursus spelaeus) из оазиса Пештера (Банат, Румыния): палеобиология и тафономия». Comptes Рендус Палевол . 5 (8): 927–934. дои :10.1016/j.crpv.2006.09.005 . Проверено 3 мая 2024 г. - через Elsevier Science Direct.
  47. ^ Косинцев, П.А.; Гасилин В.В.; Гимранов, Д.О.; Бачура, ОП (28 октября 2016 г.). «Хищные животные (Mammalia, Carnivora) Урала в позднем плейстоцене и голоцене». Четвертичный интернационал . 420 : 145–155. дои :10.1016/j.quaint.2015.10.089 . Проверено 3 мая 2024 г. - через Elsevier Science Direct.
  48. ^ Амири, С.; Биглари, Ф.; Аргант, А.; Крегу-Боннур, Э.; Мохасеб, А.Ф.; Нозеда, А.; Моради Бистуни, А.; Машкур, М. (ноябрь 2022 г.). «Плейстоценовое биоразнообразие гор Загрос: хищники пещеры Ченар (Керманшах, Иран)». ASWA Археозоология Юго-Западной Азии и сопредельных территорий. Токио Япония . Токио, Япония.
  49. ^ "Пещеры Швейцарии: Драхенлох". Архивировано из оригинала 2013-05-08 . Получено 2013-04-10 .
  50. ^ Инсолл, Тимоти, Археология, религия, ритуал (2004), Routledge (Лондон), ISBN 0415253136 
  51. ^ BG Campbell; JD Loy (1996). Возникновение человечества (7-е изд.). Нью-Йорк: HarperCollins. С. 440–441. ISBN 0-673-52364-0.
  52. ^ Терлато, Габриэле; Бочеренс, Эрве; Романдини, Маттео; Наннини, Никола; Хобсон, Кейт А.; Пересани, Марко (21 апреля 2019 г.). «Хронологические и изотопные данные подтверждают пересмотр сроков вымирания пещерных медведей в Средиземноморской Европе». Историческая биология . 31 (4): 474–484. Бибкод : 2019HBio...31..474T. дои : 10.1080/08912963.2018.1448395. ISSN  0891-2963. S2CID  90029163.
  53. ^ abc Стиллер, Матиас и др. (2010). «Увядание — 25 000 лет генетического спада предшествовали вымиранию пещерного медведя». Молекулярная биология и эволюция . 27 (5): 975–978. doi :10.1093/molbev/msq083. PMID  20335279.
  54. ^ «Раскрыты истинные причины вымирания пещерного медведя: больше экспансия человека, чем изменение климата». ScienceDaily . Plataforma SINC. 25 августа 2010 г.
  55. ^ Монданаро, Алессандро; Ди Феббраро, Мирко; Мельчионна, Марина; Каротенуто, Франческо; Кастильоне, Сильвия; Серио, Кармела; Даниси, Симона; Рук, Лоренцо; Диниз-Фильо, Хосе Александр Ф.; Райя, Паскуале (9 февраля 2019 г.). «Аддитивные эффекты изменения климата и человеческой охоты объясняют сокращение популяции и исчезновение пещерных медведей». Борей . 48 (3): 605–615. дои : 10.1111/bor.12380. ISSN  0300-9483 . Проверено 15 марта 2024 г. - через онлайн-библиотеку Wiley.
  56. ^ Бриггс, Хелен (16 августа 2019 г.). «Вымирание: люди сыграли большую роль в исчезновении пещерного медведя». BBC News . Получено 17 августа 2019 г.
  57. ^ Аб Гретцингер, Дж.; Молак, М.; Рейтер, Э.; Пфренгл, С.; Урбан, К.; Нойкамм, Дж.; Блант, М.; Конард, Нью-Джерси; Купийяр, К.; Димитриевич, В.; Друкер, генеральный директор; Хофман-Каминска, Э.; Ковальчик Р.; Крайцарц, Монтана; Крайцарц, М.; Мюнцель, Южная Каролина; Пересани, М.; Романдини, М.; Руфи, И.; Солер, Дж.; Терлато, Г.; Краузе, Дж.; Бохеренс, Х.; Шунеманн, виджей (15 августа 2019 г.). «Крупномасштабный митогеномный анализ филогеографии пещерного медведя позднего плейстоцена». Научные отчеты . 9 (1): 10700. Bibcode : 2019NatSR...910700G. doi : 10.1038/s41598-019-47073-z. PMC 6695494. PMID  31417104 . 
  58. ^ Фортес, Глория Г.; Грандаль-д'Англад, Аврора; Кольбе, Бен; Фернандес, Даниэль; Мелег, Иоана Н.; Гарсиа-Васкес, Ана; Пинто-Ллона, Ана К.; Константин, Сильвиу; Торрес, Трино Х. де (10 августа 2016 г.). «Древняя ДНК показывает различия в поведении и социальности между бурыми медведями и вымершими пещерными медведями» (PDF) . Молекулярная экология . 25 (19): 4907–4918. Бибкод : 2016MolEc..25.4907F. дои : 10.1111/mec.13800. ISSN  1365-294X. PMID  27506329. S2CID  18353913.
  59. ^ "Медвежьи дупла | Пещера Шове-Пон-д'Арк". archeologie.culture.gouv.fr . Получено 6 сентября 2023 г. .
  60. ↑ «Ходячая кладовая: закономерности одомашнивания, скотоводства и хищничества» Джульет Клаттон-Брок, опубликовано Routledge, 1990, ISBN 0-04-445900-9 

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Ursus spelaeus .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Ursus spelaeus .