stringtranslate.com

Пещерный медведь

Пещерный медведь ( Ursus spelaeus ) — доисторический вид медведя , который обитал в Европе и Азии во время плейстоцена и вымер около 24 000 лет назад во время последнего ледникового максимума .

И слово « пещера» , и научное название spelaeus используются, потому что окаменелости этого вида в основном были найдены в пещерах . Это отражает мнение экспертов о том, что пещерные медведи, возможно, проводили больше времени в пещерах, чем бурый медведь , который использует пещеры только для спячки . Считается, что он был в основном травоядным.

Таксономия

Выращивание скелета Ursus spelaeus AMNH

Скелеты пещерных медведей были впервые описаны в 1774 году Иоганном Фридрихом Эспером в его книге « Недавно обнаруженные зоолиты неизвестных четвероногих животных» . В то время ученые считали, что скелеты могли принадлежать обезьянам , псовым , кошачьим или даже драконам или единорогам , Эспер предположил, что на самом деле они принадлежали белым медведям . Двадцать лет спустя Иоганн Кристиан Розенмюллер , анатом из Лейпцигского университета , дал этому виду биномиальное название. Костей было так много, что большинство исследователей не обращали на них особого внимания. Во время Первой мировой войны из-за нехватки фосфатного навоза в качестве источника фосфатов использовалась земля из пещер, где находились кости пещерного медведя. Когда для этой цели использовались « пещеры дракона» в австрийской Штирии , сохранились только черепа и кости ног. [1]

Во многих пещерах Центральной Европы внутри находятся скелеты пещерных медведей, например, Heinrichshöhle в Хемере и Dechenhöhle в Изерлоне , Германия . Полный скелет, пять полных черепов и 18 других костей были найдены в медвежьей пещере Клетно в 1966 году в Польше . [2] В Румынии , в пещере под названием Медвежья пещера , в 1983 году было обнаружено 140 скелетов пещерных медведей. [3]

Кости пещерного медведя найдены в нескольких пещерах страны Джорджия . В 2021 году студенты и преподаватель Государственного университета Акакия Церетели обнаружили в ранее неисследованной пещере два полных черепа пещерного медведя с коренными зубами, клыками, плечевыми костями, тремя позвонками и другими костями.

Эволюция

Считается, что и пещерный медведь, и бурый медведь произошли от плио -плейстоценового этрусского медведя ( Ursus etruscus ) [4] [5] [6] , который жил примерно от 5,3  млн лет назад до 100 000 лет назад. Последний общий предок пещерных и бурых медведей жил между 1,2–1,4 млн лет назад. [7] Непосредственным предшественником пещерного медведя, вероятно, был Ursus deningeri (медведь Денингера), вид, обитавший в плейстоценовой Европе примерно от 1,8 млн лет назад до 100 000 лет назад. [8] [9] Переход между медведем Денингера и пещерным медведем считается последним межледниковьем, хотя граница между этими формами произвольна, и были предложены промежуточные или переходные таксоны , например Ursus spelaeus deningeroides , [10] в то время как другие власти считают, что оба таксона являются хронологическими вариантами одного и того же вида. [11]

Пещерные медведи, встречающиеся где угодно, различаются по возрасту, что облегчает исследование эволюционных тенденций. Три передних премоляра постепенно уменьшились, а затем исчезли, возможно, в результате преимущественно вегетарианской диеты. В четверти черепов, найденных в Контуринах , третий премоляр все еще присутствует, тогда как у более производных экземпляров в других местах он отсутствует. Последний оставшийся премоляр сросся с истинными молярами , увеличив коронку, придав ей больше бугорков и обрезав границы. Это явление, называемое моляризацией , улучшило жевательную способность коренных зубов, облегчая обработку жесткой растительности. Это позволило пещерному медведю получить больше энергии для спячки, при этом съедая меньше, чем его предки. [12]

В 2005 году ученые восстановили и секвенировали ядерную ДНК пещерного медведя, жившего между 42 000 и 44 000 лет назад. В процедуре использовалась геномная ДНК, извлеченная из одного из зубов животного . Секвенируя ДНК напрямую (вместо того, чтобы сначала реплицировать ее с помощью полимеразной цепной реакции ), ученые извлекли 21 ген пещерного медведя из останков, которые не дали значительных количеств ДНК с помощью традиционных методов. [13] Это исследование подтвердило и основывается на результатах предыдущего исследования с использованием митохондриальной ДНК , извлеченной из останков пещерного медведя возрастом от 20 000 до 130 000 лет. [7] Оба показывают, что пещерный медведь был более тесно связан с бурым медведем и белым медведем , чем с американским черным медведем , но отделился от линии бурого медведя до того, как отдельные линии восточного и западного бурого медведя диверсифицировались, и до того, как раскол бурых медведей и белых медведей. Оценка даты расхождения пещерных и бурых медведей составляет около 1,2–1,4 млн лет назад. [7] Однако недавнее исследование показало, что между обоими видами произошла некоторая гибридизация. [14]

Описание

Восстановление жизни.

У пещерного медведя был очень широкий куполообразный череп с крутым лбом; его толстое тело имело длинные бедра, массивные голени и повернутые внутрь ступни, что делало его строением скелета похожим на бурого медведя. [15] Пещерные медведи были сравнимы по размеру с самыми крупными современными медведями или превышали их, их длина составляла до 2 м (6,6 футов). [16] Средний вес самцов составлял от 350 до 600 кг (от 770 до 1320 фунтов), [17] хотя некоторые особи весили до 1000 кг (2200 фунтов), [18] в то время как самки весили от 225 до 250 кг (от 495 до 220 фунтов). 550 фунтов). [17] Из скелетов пещерных медведей в музеях 90% классифицируются как мужские из-за заблуждения, что женские скелеты были просто «карликами». Пещерные медведи становились крупнее во время оледенений и меньше во время межледниковий, вероятно, чтобы регулировать скорость потери тепла. [19]

Пещерным медведям последнего ледникового периода не хватало двух или трех премоляров, обычных для других медведей; Чтобы компенсировать это, последний моляр очень удлинен, с дополнительными бугорками. [20] Плечевая кость пещерного медведя была аналогична размеру плечевой кости белого медведя , как и бедренные кости самок. Однако бедренные кости самцов пещерных медведей по размеру больше напоминали бедренные кости медведей Кадьяк . [17]

Поведение

Пищевые привычки

Череп Ursus spelaeus : у пещерных медведей отсутствовали обычные два или три премоляра, которые есть у других видов медведей.

Зубы пещерного медведя были очень большими и изнашивались сильнее, чем у большинства современных видов медведей, что позволяет предположить, что они питались твердыми материалами. Однако клубни и другая песчаная пища, вызывающая характерный износ зубов у современных бурых медведей, по-видимому, не составляют основной части рациона пещерных медведей на основе анализа микроизноса зубов . [21]

Уже давно предполагалось, что морфологические особенности жевательного аппарата пещерных медведей, включая потерю премоляров, указывают на более высокую степень травоядности в их рационе, чем у евразийского бурого медведя . [4] Действительно, на основании морфологии зубов был сделан вывод о исключительно вегетарианской диете. [5] Результаты, полученные на стабильных изотопах костей пещерного медведя, также указывают на преимущественно вегетарианскую диету с низким уровнем азота-15 и углерода-13 , которые хищники накапливают быстрее, чем травоядные. [22] [23]

Однако некоторые данные указывают на то, что в рацион пещерных медведей время от времени включаются животные белки. Например, следы зубов на останках пещерного медведя в районах, где пещерные медведи являются единственными зарегистрированными потенциальными хищниками , позволяют предположить, что пещерный медведь время от времени поедал мусор, [24] [25], возможно, на особях, умерших во время спячки, а анализ стоматологического микроодежды указывает на то, что пещерный медведь мог питаться большее количество костей, чем у его современника, меньшего по размеру евразийского бурого медведя. [26] Образцы зубного микроизнашивания коренных зубов пещерных медведей с северо-востока Пиренейского полуострова показывают, что пещерные медведи, возможно, потребляли больше мяса в дни и недели, предшествующие спячке. [27] Кроме того, останки пещерного медведя из Пештера-ку-Оасе на юго-западной оконечности румынской части Карпатских гор имели повышенный уровень азота-15 в костях, что указывает на всеядность диеты, [23] [28] хотя значения в пределах тех, что встречаются у строго травоядных мамонтов . [29] Одно изотопное исследование пришло к выводу, что пещерные медведи проявляют всеядность, аналогичную привычкам современных бурых медведей. [30]

Хотя в настоящее время преобладает мнение, что пещерные медведи были в основном травоядными, и в большей степени, чем любой современный вид рода Ursus , [31] все больше данных указывает на всеядность диеты, основанной на региональной изменчивости изотопного состава костей, что остается показателем пластичности питания. , [23] [28] и о недавней переоценке краниодентальной морфологии, которая ставит пещерного медведя прямо среди всеядных современных видов медведей в отношении формы черепа и зубов. [32]

Смертность

Стоящий скелет молодого пещерного медведя

Смерть во время спячки была обычным концом для пещерных медведей, в основном с особями, которые в летний сезон потерпели неудачу в экологическом отношении из-за неопытности, болезни или старости. [33] Некоторые кости пещерного медведя имеют признаки многочисленных заболеваний, включая спондилодез , опухоли костей , кариес , резорбцию зубов , некроз (особенно у молодых экземпляров), остеомиелит , периостит , рахит и камни в почках . [15] Были найдены скелеты самцов пещерного медведя со сломанной бакулой , вероятно, из-за боев во время сезона размножения. [33] Продолжительность жизни пещерных медведей неизвестна, хотя было подсчитано, что они редко превышали двадцатилетний возраст. [34] Палеонтологи сомневаются, что у взрослых пещерных медведей были какие-либо естественные хищники, за исключением волков-охотников и пещерных гиен , которые, вероятно, нападали на больных или немощных особей. [34] Считается, что пещерные гиены несут ответственность за вычленение и разрушение некоторых скелетов пещерных медведей. Такие крупные туши были оптимальным источником пищи для гиен, особенно в конце зимы, когда еды было мало. [35] Присутствие полностью сочлененных скелетов взрослых пещерных львов глубоко в берлогах пещерных медведей указывает на то, что львы, возможно, время от времени заходили в логова, чтобы охотиться на впадающих в спячку пещерных медведей, причем некоторые из них умирали при попытке. [36]

Ареал и среда обитания

Ареал пещерного медведя простирался по всей Европе; из Испании и Британских островов на западе, Италии , части Германии , Польши , Балкан , Румынии , Грузии и части России , включая Кавказ ; и северный Иран . Никаких следов пещерных медведей не было обнаружено на севере Британских островов, в Скандинавии или странах Балтии , которые в то время были покрыты обширными ледниками . Наибольшее количество останков пещерного медведя было обнаружено в Австрии , Швейцарии , северной Италии, северной Испании, южной Франции и Румынии, что примерно соответствует Пиренеям, Альпам и Карпатам. Огромное количество костей, найденных в южной, центральной и восточной Европе, заставило некоторых ученых предположить, что в Европе когда-то жили стада пещерных медведей. Другие, однако, отмечают, что, хотя в некоторых пещерах есть тысячи костей, они накапливались в течение 100 000 или более лет, поэтому для объяснения такого большого количества требуется всего две смерти в пещере в год. [34]

Пещерный медведь населял низкогорные районы, особенно в районах, богатых известняковыми пещерами. Похоже, они избегали открытых равнин, предпочитая лесные местности или местности, опушенные лесами. [34]

Отношения с людьми

Пещерный медведь (вверху справа) вместе с другими животными, изображенными на наскальных рисунках из пещеры Ле Комбарель.

Между 1917 и 1923 годами пещеру Драхенлох в Швейцарии раскопал Эмиль Бехлер. В ходе раскопок было обнаружено более 30 000 скелетов пещерных медведей. Он также обнаружил каменный сундук или ящик , состоящий из низкой стены, построенной из известняковых плит возле стены пещеры, внутри которой было несколько медвежьих черепов. Также был найден череп пещерного медведя с застрявшей внутри него бедренной костью другого медведя. Ученые предположили, что это было доказательством доисторических религиозных обрядов человека с участием пещерного медведя, или того, что на пещерных медведей Драхенлоха охотились как часть охотничьего ритуала, или что черепа хранились в качестве трофеев. [37] В книге «Археология, религия, ритуал» (2004) археолог Тимоти Инсолл ставит под сомнение, были ли находки в Драхенлохе в каменном ящике результатом человеческого взаимодействия. Инсолл заявляет, что доказательства религиозных практик с участием пещерных медведей в этот период времени «далеко не убедительны». Инсолл также заявляет, что сравнения с религиозными практиками с участием медведей, известными с исторических времен, недействительны. [38]

Подобное явление произошло в Регурду на юге Франции. В прямоугольной яме находились останки по меньшей мере двадцати медведей, накрытые массивной каменной плитой. Останки неандертальца лежали неподалеку, в другой каменной яме, с различными предметами, в том числе плечевой костью медведя , скребком, керном и некоторыми отщепами, которые были интерпретированы как могильные подношения.

Необычная находка в глубокой камере пещеры Басура в Савоне , Италия, как полагают, связана с поклонением пещерному медведю, поскольку здесь находится сталагмит смутно зооморфного типа, окруженный глиняными шариками. Считается, что неандертальцы использовали его для церемоний; кости медведя, разбросанные по полу, также позволяют предположить, что это, вероятно, имело какую-то ритуальную цель. [39]

Вымирание

Скелет пещерного медведя в «Медвежьей пещере», Кишкау , Румыния.

Повторная оценка окаменелостей, проведенная в 2019 году, показала, что пещерный медведь, вероятно, вымер 24 000 лет назад. [40] Предполагается, что к вымиранию привел сложный набор факторов, а не один фактор. [41]

Считалось, что по сравнению с другими видами мегафауны , которые также вымерли во время последнего ледникового максимума, пещерный медведь имел более специализированную диету, состоящую из высококачественных растений, и имел относительно ограниченный географический ареал. Это было предложено в качестве объяснения того, почему он вымер гораздо раньше остальных. [31] Некоторые эксперты оспаривают это утверждение, поскольку пещерный медведь пережил несколько климатических изменений до своего исчезновения. Кроме того, исследования митохондриальной ДНК показали, что генетическое упадок пещерного медведя началось задолго до его вымирания, демонстрируя, что потеря среды обитания из-за изменения климата не была причиной этого. [41] Наконец, высокие уровни δ 15 N были обнаружены в костях пещерного медведя из Румынии , что указывает на более широкие диетические возможности, чем считалось ранее. [23]

Чрезмерная охота со стороны людей в значительной степени отвергалась, поскольку человеческая популяция в то время была слишком маленькой, чтобы представлять серьезную угрозу выживанию пещерного медведя, хотя эти два вида, возможно, конкурировали за жизненное пространство в пещерах. [34] [41] Пещера Шове содержит около 300 «медвежьих дупл», образовавшихся в результате спячки пещерного медведя. [42] В отличие от бурых медведей, пещерные медведи редко изображаются на наскальных рисунках, что заставляет некоторых экспертов полагать, что люди-охотники избегали пещерного медведя [43] или их предпочтения в среде обитания могли не совпадать. Палеонтолог Бьорн Куртен предположил, что популяции пещерных медведей были фрагментированы и находились в состоянии стресса еще до появления ледников. [34] Популяции, живущие к югу от Альп , возможно, прожили значительно дольше. [31]

Некоторые данные свидетельствуют о том, что пещерный медведь использовал для спячки только пещеры и не был склонен использовать для этой цели другие места, например заросли , в отличие от более универсального бурого медведя . Такое особое поведение в спячке могло привести к высокой зимней смертности пещерных медведей, которые не смогли найти доступные пещеры. Таким образом, по мере того, как человеческая популяция медленно увеличивалась, пещерный медведь столкнулся с сокращающимся пулом подходящих пещер и постепенно исчез до полного исчезновения, поскольку и неандертальцы, и анатомически современные люди искали пещеры в качестве жилых помещений, лишая пещерного медведя жизненно важной среды обитания. Эта гипотеза исследуется по состоянию на 2010 год . Согласно исследованию, опубликованному в журнале « Молекулярная биология и эволюция» , радиоуглеродное датирование ископаемых останков показывает, что пещерный медведь перестал обитать в Центральной Европе около 35 000 лет назад. [44]

В 2019 году были опубликованы результаты крупномасштабного исследования 81 образца костей (в результате которого было обнаружено 59 новых последовательностей) и 64 ранее опубликованных полных митохондриальных геномов остатков митохондриальной ДНК пещерного медведя, обнаруженных в Швейцарии, Польше, Франции, Испании, Германии, Италии и Сербии. показали, что популяция пещерных медведей резко сократилась примерно 40 000 лет назад, в начале ориньякского периода , что совпало с появлением анатомически современных людей. [45] [46] Был сделан вывод, что человеческая охота и/или конкуренция сыграли важную роль в их упадке и окончательном исчезновении, и что изменение климата вряд ли было доминирующим фактором. [46] В ходе исследования мтДНК испанских пещерных медведей было обнаружено, что каждая пещера, используемая пещерными медведями, содержит почти исключительно уникальную линию близкородственных гаплотипов, что указывает на самонаведение при рождении и спячке. Вывод этого исследования заключается в том, что пещерные медведи не могут легко колонизировать новые территории, конкурируя с людьми за эти ресурсы. [47]

В 2020 году на острове Большой Ляховский был найден хорошо сохранившийся пещерный медведь ледникового периода . [48] ​​Примерно в то же время на соседнем сибирском материке Якутия из другого участка тающей вечной мерзлоты появился небольшой, хорошо сохранившийся пещерный медвежонок. [49]

В популярной культуре

Роман Жана М. Ауэля «Клан пещерного медведя» 1980 года , а также его продолжения и экранизация представили вымышленный взгляд на отношения между медведями, кроманьонцами и неандертальцами .

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Бернд Бруннер (2007). Медведи: Краткая история. Издательство Йельского университета. п. 41. ИСБН 978-0-300-12299-2.
  2. ^ Праца Збиорова (1989). Яскиния Недзведзя в Клетне. Бадание и укрепление (на польском языке). Вроцлав: Польская академия наук, Оссолинеум. ISBN 8304030373.с резюме (на английском языке)
  3. ^ Пещерные медведи. Ян Ковальский. psu.edu
  4. ^ Аб Куртен, Б. (1976). История пещерного медведя: жизнь и смерть исчезнувшего животного . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Издательство Колумбийского университета.
  5. ^ аб Рабедер Г., Нагель Д., Пахер М. (2000). «Дер Хеленбар. Вид 4». Штутгарт, Германия: Thorbecke Verlag. {{cite journal}}: Требуется цитировать журнал |journal=( помощь )
  6. ^ Арган А, Крегу-Боннур Э (1996). «Семья медвежьих медведей». В Герен, К., Пату-Матис, М. (ред.). Les grands mammiferes Plio-Pleistocenes d'Europe . Париж, Франция: Массон. стр. 167–177.
  7. ^ abc Лорей, О.; и другие. (2001). «Анализ древней ДНК показывает расхождение линий пещерного медведя Ursus spelaeus и бурого медведя Ursus arctos». Современная биология . 11 (3): 200–203. дои : 10.1016/S0960-9822(01)00046-X . ПМИД  11231157.
  8. ^ Стюарт, AJ (1996). «Фауны позвоночных раннего среднего плейстоцена Восточной Англии». В Тернер, К. (ред.). Ранний средний плейстоцен в Европе . Роттердам: А.А. Балкема. стр. 9–24.
  9. ^ Кенигсвальд, vW; Генрих, WD (1999). «Mittelpleistozäne Säugetierfaunen aus Mitteleuropa – der Versuch einer biostratigraphischen Zuordnung». Каупия . 9 : 53–112.
  10. ^ Аргант, А. (1991). «Четвертые хищники Бургундии». Документы лабораторий геологии факультета наук Лиона . 115 : 1–301.
  11. ^ Мацца, П.; Рустиони, М. (1994). «К филогении евразийских медведей». Палеонтографика Абтейлунг А. 230 (1–3): 1–32. Бибкод : 1994PalAA.230....1M. дои : 10.1127/пала/230/1994/1. S2CID  247508689.
  12. ^ "Gli orsi spelèi delle Conturines / Ursus Spelaeus" . Altabadia.it . Проверено 26 сентября 2011 г.
  13. ^ Нунан, Джеймс П.; и другие. (2005). «Геномное секвенирование пещерных медведей плейстоцена». Наука . 309 (5734): 597–599. Бибкод : 2005Sci...309..597N. дои : 10.1126/science.1113485 . PMID  15933159. S2CID  34704597.
  14. ^ Барлоу, Аксель; Кэхилл, Джеймс А.; Хартманн, Стефани; Тойнерт, Кристоф; Ксеникудакис, Георгиос; Фортес, Глория Г.; Пайманс, Йоханна Л.А.; Рабедер, Гернот; Фришауф, Кристина (27 августа 2018 г.). «Частичное геномное выживание пещерных медведей у ​​ныне живущих бурых медведей» (PDF) . Экология и эволюция природы . 2 (10): 1563–1570. дои : 10.1038/s41559-018-0654-8. ISSN  2397-334Х. ПМК 6590514 . ПМИД  30150744. 
  15. ^ Аб Браун, Гэри (1996). Альманах Большого Медведя. Лайонс и Берфорд. п. 340. ИСБН 1-55821-474-7.
  16. ^ Палмер, Д., изд. (1999). Иллюстрированная энциклопедия динозавров и доисторических животных Маршалла . Лондон: Marshall Editions. п. 217. ИСБН 1-84028-152-9.
  17. ^ abc Пер Кристиансен (1999). «Какого размера были Arctodus simus и Ursus spelaeus (Carnivora: Ursidae)?». Анналы Зоологических Фенници . 36 (2): 93–102.
  18. ^ Live Science Staff (25 ноября 2008 г.). «Огромные пещерные медведи: когда и почему они исчезли». Живая наука .
  19. ^ Макдональд, Дэвид (1992). Бархатный коготь. Нью-Йорк: Парквест. п. 256. ИСБН 0-563-20844-9.
  20. ^ Gli orsi spelèi delle Conturines / Ursus Spelaeus. Altabadia.it. Проверено 26 сентября 2011 г.
  21. ^ Пинто Ллона, AC, Эндрюс, П. и Эчеберрия, П. 2005: Тафономия и палеоэкология пещерных медведей из четвертичного периода Кантабрийской Испании. Фонд Астурии/Дю Пон Иберика/Музей естественной истории, Графинса, Овьедо.
  22. ^ Бохеренс, Х.; и другие. (2006). «Медведи и люди в пещере Шове (Валлон-Пон-д'Арк, Ардеш, Франция): данные стабильных изотопов и радиоуглеродного датирования костного коллагена». Журнал эволюции человека . 50 (3): 370–376. doi :10.1016/j.jhevol.2005.12.002. ПМИД  16442587.
  23. ^ abcd Тринкаус, Эрик; Ричардс, Майкл П. (2008). «Ответ Грандалу и Фернандесу: спячка также может вызывать высокие значения δ15N у пещерных медведей». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (11): Е15. Бибкод : 2008PNAS..105E..15T. дои : 10.1073/pnas.0801137105 . ПМЦ 2393794 . 
  24. ^ «Доисторические пещерные медведи все-таки не были такими милыми» . ФоксНьюс . 09.01.2008. Архивировано из оригинала 1 января 2010 г. Проверено 11 января 2008 г.
  25. ^ Пэчер, М. (2000). «Taphonomische Untersuruchungen der Höhlenbären-Fundstellen in der Schwabenreith-Höhle bei Lunz am See (Niederösterreich)». Beiträge zur Paläontologie . 25 :11–85.
  26. ^ Пинто Ллоно, AC (2006). «Сравнительный анализ стоматологической микроодежды пещерных медведей Ursus spelaeus Rosenmüller, 1794 и бурых медведей Ursus arctos Linnaeus, 1758» (PDF) . Научные летописи, Школа геологии Университета Аристотеля в Салониках (AUTH) . Особенный. 98 : 103–108.
  27. ^ Рамирес-Педраса, Иван; Паппа, Спиридула; Бласко, Рут; Арилла, Майте; Роселл, Хорди; Миллан, Ферран; Марото, Хулия; Солер, Хоаким; Солер, Нарцисс; Соперники, Флоран (20 августа 2020 г.). «Пищевой рацион пещерного медведя позднего плейстоцена северо-востока Пиренейского полуострова». Четвертичный интернационал . 557 : 63–69. дои : 10.1016/j.quaint.2019.09.043 . Проверено 4 февраля 2024 г. - через Elsevier Science Direct.
  28. ^ Аб Ричардс, Майкл П.; Пэчер, Мартина; Стиллер, Матиас; Килес, Жером; Хофрейтер, Михаэль; Константин, Сильвиу; Зильян, Жуан; Тринкаус, Эрик (15 января 2008 г.). «Изотопные доказательства всеядности европейских пещерных медведей: позднеплейстоценовый Ursus spelaeus из Pestera cu Oase, Румыния». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (2): 600–604. Бибкод :2008PNAS..105..600R. дои : 10.1073/pnas.0711063105 . ПМК 2206582 . ПМИД  18187577 . Проверено 4 февраля 2024 г. {{cite journal}}: CS1 maint: дата и год ( ссылка )
  29. ^ Бочеренс, Х. 2003: Изотопная биогеохимия и палеоэкология фауны гигантских степей. В Роймер Ф., Брабер Ф., Мол Д. и де Вос Дж. (ред.): Достижения в исследованиях мамонтов, 57–76. Деинси 9.
  30. ^ Робу, Мариус; Фортин, Дженнифер К.; Ричардс, Майкл П.; Шварц, Чарльз К.; Винн, Джонатан Г.; Роббинс, Чарльз Т.; Тринкаус, Эрик (13 февраля 2013 г.). «Изотопные доказательства гибкости питания европейских пещерных медведей позднего плейстоцена ( Ursus spelaeus )». Канадский журнал зоологии . 91 (4): 227–234. doi : 10.1139/cjz-2012-0222. ISSN  0008-4301 . Проверено 13 января 2024 г.
  31. ^ abc Пахер М.; Стюарт Эй Джей (2009). «Хронология вымирания и палеобиология пещерного медведя ( Ursus spelaeus )». Борей . 38 (2): 189–206. Бибкод : 2009Борея..38..189P. дои : 10.1111/j.1502-3885.2008.00071.x. S2CID  128603825.
  32. ^ Фигейридо, Б.; и другие. (2009). «Экоморфологические корреляты краниодентальных вариаций у медведей и палеобиологические последствия для вымерших таксонов: подход, основанный на геометрической морфометрии». Журнал зоологии . 277 (1): 70–80. дои : 10.1111/j.1469-7998.2008.00511.x.
  33. ^ Аб Куртен, Бьорн (1968). Плейстоценовые млекопитающие Европы . Нью-Брансуик, Нью-Джерси: AldineTransaction. п. 325. ИСБН 0-202-30953-3.
  34. ^ abcdef Бидер, Роберт (2005). Медведь . Лондон: Книги реакции. п. 192. ИСБН 1-86189-204-7.
  35. ^ «Отложения добычи и места логовищ верхнеплейстоценовой гиены Crocuta crocuta spelaea (Goldfuss, 1823) в горизонтальных и вертикальных пещерах Богемского карста» (PDF) . КАЙЮСГ. ДИДРИХ И КАРЕЛЬЖАК . Проверено 20 января 2008 г.[ постоянная мертвая ссылка ]
  36. ^ 15-й Международный симпозиум по пещерным медведям – Спишска-Нова-Вес, Словакия. Архивировано 31 марта 2010 г., в Wayback Machine . 17–20 сентября 2009 г. (PDF). Проверено 26 сентября 2011 г.
  37. ^ «Пещеры Швейцарии: Драхенлох». Архивировано из оригинала 8 мая 2013 г. Проверено 10 апреля 2013 г.
  38. ^ Инсолл, Тимоти, Археология, Религия, Ритуал (2004), Рутледж (Лондон), ISBN 0415253136 
  39. ^ Б. Г. Кэмпбелл; Джей Ди Лой (1996). Возникновение человечества (7-е изд.). Нью-Йорк: ХарперКоллинз. стр. 440–441. ISBN 0-673-52364-0.
  40. ^ Терлато, Габриэле; Бочеренс, Эрве; Романдини, Маттео; Наннини, Никола; Хобсон, Кейт А.; Пересани, Марко (21 апреля 2019 г.). «Хронологические и изотопные данные подтверждают пересмотр сроков вымирания пещерных медведей в Средиземноморской Европе». Историческая биология . 31 (4): 474–484. дои : 10.1080/08912963.2018.1448395. ISSN  0891-2963. S2CID  90029163.
  41. ^ abc Стиллер, Матиас; и другие. (2010). «Увядание — 25 000 лет генетического упадка предшествовало вымиранию пещерных медведей». Молекулярная биология и эволюция . 27 (5): 975–978. doi : 10.1093/molbev/msq083. ПМИД  20335279.
  42. ^ "Медвежьи дупла | Пещера Шове-Пон-д'Арк" . Archeologie.cultural.gouv.fr . Проверено 6 сентября 2023 г.
  43. ↑ « Ходячая кладовая: закономерности одомашнивания, скотоводства и хищничества», Джульетта Клаттон-Брок, опубликованная Routledge, 1990, ISBN 0-04-445900-9 
  44. ^ «Выявлены истинные причины вымирания пещерного медведя: больше человеческого расширения, чем изменения климата» . ScienceDaily . Платаформа СИНК. 25 августа 2010 г.
  45. ↑ Бриггс, Хелен (16 августа 2019 г.). «Вымирание: люди сыграли большую роль в гибели пещерного медведя». Новости BBC . Проверено 17 августа 2019 г.
  46. ^ Аб Гретцингер, Дж.; Молак, М.; Рейтер, Э.; Пфренгл, С.; Урбан, К.; Нойкамм, Дж.; Блант, М.; Конард, Нью-Джерси; Купийяр, К.; Димитриевич, В.; Друкер, генеральный директор; Хофман-Каминска, Э.; Ковальчик Р.; Крайцарц, Монтана; Крайцарц, М.; Мюнцель, Южная Каролина; Пересани, М.; Романдини, М.; Руфи, И.; Солер, Дж.; Терлато, Г.; Краузе, Дж.; Бохеренс, Х.; Шунеманн, виджей (15 августа 2019 г.). «Крупномасштабный митогеномный анализ филогеографии пещерного медведя позднего плейстоцена». Научные отчеты . 9 (1): 10700. Бибкод : 2019NatSR...910700G. дои : 10.1038/s41598-019-47073-z. ПМК 6695494 . ПМИД  31417104. 
  47. ^ Фортес, Глория Г.; Грандаль-д'Англад, Аврора; Кольбе, Бен; Фернандес, Даниэль; Мелег, Иоана Н.; Гарсиа-Васкес, Ана; Пинто-Ллона, Ана К.; Константин, Сильвиу; Торрес, Трино Х. де (10 августа 2016 г.). «Древняя ДНК показывает различия в поведении и социальности между бурыми медведями и вымершими пещерными медведями» (PDF) . Молекулярная экология . 25 (19): 4907–4918. дои : 10.1111/mec.13800. ISSN  1365-294X. PMID  27506329. S2CID  18353913.
  48. ^ «Пещерный медведь ледникового периода найден прекрасно сохранившимся в вечной мерзлоте Сибири» . Гизмодо . 15 сентября 2020 г. Архивировано из оригинала 7 мая 2023 г.
  49. ^ Прекрасно сохранившиеся пещерные медведи выходят из вечной мерзлоты Сибири.

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме Ursus spelaeus .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Ursus spelaeus .