stringtranslate.com

Пещерная гиена

Пещерная гиена ( Crocuta crocuta spelaea и Crocuta crocuta ultima ), также известная как пятнистая гиена ледникового периода , является палеоподвидом пятнистой гиены , известной из Евразии , которая обитала от Пиренейского полуострова до Восточной Сибири . Это одно из самых известных млекопитающих ледникового периода , и оно хорошо представлено во многих европейских пещерах с костями. Оно охотилось на крупных млекопитающих (в первую очередь на диких лошадей , степных бизонов и шерстистых носорогов ) и было ответственно за накопление сотен крупных костей млекопитающих плейстоцена в таких областях, как горизонтальные пещеры , карстовые воронки , грязевые ямы и илистые участки вдоль рек.

Генетические данные ядерного генома свидетельствуют о том, что популяции евразийских Crocuta (включая западно-евразийскую Crocuta crocuta spelaea и азиатскую Crocuta crocuta ultima ) генетически сильно отличались от африканских популяций (которые, по оценкам, разделились более 1 миллиона лет назад), хотя отсутствие четкого разделения между линиями митохондриального генома предполагает, что эти две популяции скрещивались в течение некоторого времени после первоначального разделения. [1] Некоторые авторы предполагают, что эти два подвида следует поднять до уровня видов как Crocuta spelaea и Crocuta ultima . [2]

Причина вымирания пещерной гиены до конца не выяснена, хотя это могло произойти из-за сочетания ряда факторов, включая деятельность человека, уменьшение численности животных, являющихся добычей этого вида, и изменение климата . [3]

Описание и палеоэкология

Реконструкция, Хайнрихсхёле, Германия .

Основное различие между пятнистой гиеной и пещерной гиеной заключается в разной длине костей задних и передних конечностей. У пещерной гиены плечевая и бедренная кости длиннее, что указывает на адаптацию к средам, отличным от среды обитания пятнистой гиены. Первая также была более тяжелым и крепким животным: почти полный экземпляр, найденный в пещере Лос-Апрендисес на севере Испании, по оценкам, весил 103 кг (227 фунтов). Как и в случае с пятнистой гиеной, самки были крупнее самцов. Исследование 16 ископаемых образцов плейстоценовой Crocuta показало, что пещерная гиена подчинялась правилу Бергмана , становясь крупнее в ледниковые периоды и мельче в межледниковые периоды. Это же исследование выявило прогрессивное увеличение адаптаций зубов плотоядных животных во время ледниковых периодов, что указывает на то, что это был даже более активный охотник, чем сегодняшняя пятнистая гиена, поведение, обусловленное необходимостью питаться калорийным свежим мясом в условиях холода. Наскальные рисунки в пещерах Ласко и Шове указывают на то, что пещерная гиена имела характерные пятна и гриву пятнистой гиены. Было высказано предположение, что она обладала более густым мехом, чем пятнистая гиена, в качестве адаптации к окружающей среде.

Мозг

Внутричерепные цифровые слепки, сделанные с черепов пятнистых гиен и двух пещерных гиен, показали, что последний имел объем мозга 174–218 см³, что выше, чем у современной пятнистой гиены, средний объем которой составляет 160 см³. Однако у пещерных гиен передний конечный мозг занимал всего 15,9–16,6% от общего объема мозга, в отличие от пятнистой гиены, чей передний конечный мозг занимал 24,5%. Поскольку предыдущие исследования показывают, что существует корреляция между развитием конечного мозга и пищевой общительностью и гибкостью у гиен, было высказано предположение, что в свете этого открытия мозг был больше похож на мозг бурой и полосатой гиены, которые оба известны как одиночные падальщики, по сравнению с пятнистыми гиенами. Однако авторы по-прежнему утверждали, что пещерные гиены, вероятно, были способны образовывать социальные группы, просто в меньших количествах из-за уменьшенного размера переднего мозга.

Диета

Рацион пещерной гиены мало чем отличался от рациона современных африканских пятнистых гиен. [4] Наиболее распространенной добычей, встречающейся в Европе, неизменно являются лошади, и только в пещере Србско Хлум-Комин (в Чешской Республике) останки лошадей составляют 51% от всех имеющихся видов. Эта склонность к лошадям отличает пещерную гиену от современных пятнистых гиен, которые, как известно, охотятся на более мелких антилоп ( импалу , газель , гну ), а также при случае подбирают падаль. Останки степного бизона , как правило, редки в норах гиен, и было высказано предположение, что, за исключением ледниковых периодов, их избегали, чтобы уменьшить конкуренцию с пещерными львами и волками . Однако некоторые места, такие как пещера Сан-Теодоро, где бизоны составляют 50% останков, указывают на то, что определенные популяции гиен специализировались на охоте там, где мамонты и медведи были редки, а их туши были основным источником пищи в большей части Европы. Олени редки или отсутствуют в норах, вероятно, они слишком быстры для гиен. [5] [6] Однако существуют и исключения из этой закономерности; местонахождение Фуван-Сен-Андош представляет собой логово гиен, содержащее останки благородного оленя , ирландского лося и северного оленя . [7] Пещерные гиены активно занимались каннибализмом. [8]

История открытия и классификации

Пещерная гиена с детенышем, изображенная на молдавской почтовой марке
Карикатура Уильяма Конибера (1822) изображает Бакленда, обнаруживающего логова гиен в Киркдейле.

Хотя первый полный отчет о пещерной гиене был дан Жоржем Кювье в 1812 году, фрагменты скелета пещерной гиены описывались в научной литературе с XVIII века, хотя их часто неправильно идентифицировали. Первое зарегистрированное упоминание о пещерной гиене в литературе встречается в томе Кундмана 1737 года Rariora Naturæ et Artis , где автор ошибочно идентифицировал нижнюю челюсть гиены как ветвь теленка. В 1774 году Эспер ошибочно описал зубы гиены, обнаруженные в Гайленройте, как зубы льва, а в 1784 году Коллини описал череп пещерной гиены как череп тюленя . Прошлое присутствие гиен в Великобритании было обнаружено после того, как Уильям Бакленд исследовал содержимое пещеры Киркдейл , которая, как было обнаружено, когда-то была местом расположения нескольких логовищ гиен. За открытиями Бакленда последовали дальнейшие открытия Клифта и Уидби в Орестоне , Плимут . [9]

В своем собственном отчете 1812 года Кювье упомянул ряд европейских местностей, где были найдены останки пещерной гиены, и считал ее видом, отличным от пятнистой гиены из-за ее превосходящих размеров. Он развил свою точку зрения в своей работе Ossemens Fossiles (1823), отметив, что пальцевые конечности пещерной гиены были короче и толще, чем у пятнистой гиены. Его взгляды были в значительной степени приняты в течение первой половины 19-го века, найдя поддержку у де Бленвиля и Ричарда Оуэна среди других. Дальнейшие обоснования разделения двух животных включали различия в бугорковой части нижней хищной кости . Бойд Докинз , писавший в 1865 году, был первым, кто определенно усомнился в разделении пятнистой и пещерной гиены, заявив, что вышеупомянутые характеристики зубов соответствовали простой индивидуальной изменчивости. В своей новой работе в 1877 году он далее заявил после сравнения черепов двух животных, что нет никаких признаков, имеющих особую ценность. [9]

Генетика

Анализ митохондриальных геномов евразийских образцов Crocuta не показывает четкого разделения с африканскими линиями. Однако анализ полных ядерных геномов как европейских, так и восточноазиатских пещерных гиен, опубликованный в 2020 году, предполагает, что африканские и евразийские популяции Crocuta были в значительной степени разделены, по оценкам, разошлись друг от друга около 2,5 миллионов лет назад, что близко соответствует возрасту самых ранних образцов Crocuta в Евразии, которым около 2 миллионов лет из Китая. Результаты ядерного генома также предполагают, что европейские и восточноазиатские популяции (часто относимые к отдельному подвиду C. crocuta ultima ) сильно генетически расходились друг с другом, но были более тесно связаны друг с другом в целом, чем с африканскими популяциями Crocuta . Анализ ядерного генома предполагает, что между этими популяциями в течение некоторого времени после разделения имело место скрещивание, что, вероятно, объясняет несоответствие между результатами ядерного и митохондриального генома, при этом митохондриальные геномы африканских и европейских Crocuta более тесно связаны друг с другом, чем с восточноазиатскими Crocuta, что предполагает поток генов между двумя группами после разделения восточноазиатских и европейских популяций. [1] Некоторые авторы предполагают, что два подвида следует поднять до уровня видов как Crocuta spelaea и Crocuta ultima . [2] Исследование генома пещерной гиены из Сицилии, проведенное в 2024 году, показало, что, как и в исследовании 2020 года, существует сильное генетическое разделение между евразийскими пещерными и африканскими пятнистыми гиенами, но в отличие от исследования 2020 года, не было получено убедительных данных в пользу базального разделения между восточноазиатскими/сибирскими и европейскими пещерными гиенами, при этом сицилийская пещерная гиена оказалась самой ранней отделившейся линией пещерных гиен, с меньшим скрещиванием с африканскими гиенами, чем другие европейские пещерные гиены. [10]

Распределение

Crocuta впервые появился за пределами Африки в Азии в раннем плейстоцене около 2 миллионов лет назад [1] , прежде чем прибыл в Европу в начале среднего плейстоцена около 800 000 лет назад. [11] Crocuta был широко распространен по всей северной Евразии в среднем-позднем плейстоцене, охватывая Пиренейский полуостров, Британию и Ирландию на западе, через южную Сибирь, Монголию и северный Китай до тихоокеанского побережья российского Дальнего Востока. [12] C. c. ultima временами распространялся на юго-восток до Тайваня, а также до Таиланда и Лаоса в Юго-Восточной Азии, [13] [14] в то время как C. c. spelaea распространялся на Ближний Восток, на юг до Иудейской пустыни [15] и на восток до западного Ирана (о чем свидетельствуют такие места, как пещера Везмех в горах Загрос ). [12]

Отношения с гоминидами

Взаимодействия

Убийства, частично обработанные неандертальцами , а затем пещерными гиенами, указывают на то, что гиены иногда крали добычу неандертальцев; и пещерные гиены и неандертальцы конкурировали за места в пещерах. Во многих пещерах видны чередующиеся занятия гиенами и неандертальцами. [16] Имеются ископаемые свидетельства того, что люди в Европе среднего плейстоцена разделывали и, предположительно, ели гиен. [17]

В наскальном искусстве

Копия рисунка пятнистой гиены возрастом 20 000 лет из пещеры Шове , Франция .
Атлатль из мамонтовой кости («ползучая гиена»), найденный в скальном убежище Ла-Мадлен , датируется примерно 12 000–17 000 лет назад.

Пещерная гиена изображена в нескольких образцах наскального искусства верхнего палеолита во Франции . На картине из пещеры Шове изображена гиена, очерченная и представленная в профиль, с двумя ногами, с головой и передней частью с хорошо различимым пятнистым рисунком окраски. Из-за крутого профиля образца считается, что картина изначально предназначалась для изображения пещерного медведя , но была изменена в гиену. В Ласко красно-черное наскальное изображение гиены присутствует в части пещеры, известной как Дивертикул осевой, и изображено в профиль, с четырьмя конечностями, показывая животное с крутой спиной. Тело и длинная шея имеют пятна, включая бока. Изображение в пещере в Арьеже показывает не полностью очерченную и глубоко выгравированную фигуру, представляющую собой часть удлиненной шеи, плавно переходящую в часть передней конечности животного на проксимальной стороне. Его голова изображена в профиль, с, возможно, перегравированной мордой. Ухо типично для пятнистой гиены, так как оно округлое. Изображение в пещере Ле-Габилью в Дордони показывает глубоко выгравированную зооморфную фигуру с головой спереди и удлиненной шеей с частью передней конечности в профиль. У нее большие круглые глаза и короткие округлые уши, которые посажены далеко друг от друга. У нее широкий, похожий на линию рот, который вызывает улыбку . Хотя изначально считалось, что это составной или зооморфный гибрид, вероятно, это пятнистая гиена, судя по ее широкой морде и длинной шее. Относительная редкость изображений гиены в палеолитическом наскальном искусстве была связана с более низким рангом животного в иерархии поклонения животным ; внешность пещерной гиены, вероятно, была непривлекательной для охотников ледникового периода, и она не была желанной добычей. Кроме того, она не была серьезным соперником, как пещерный лев или медведь , и ей не хватало внушительности мамонта или шерстистого носорога . [18]

Вымирание

Исследование 2014 года пришло к выводу, что самые молодые хорошо датированные останки пещерных гиен в Европе датируются примерно 31 000 лет назад. [12] Более позднее исследование 2020 года пришло к выводу, что пещерные гиены могли существовать еще 7000 лет назад на юге Пиренейского полуострова на основе радиоуглеродного датирования вероятных копролитов гиен, найденных в пещерах в регионе, но предположило, что к датам следует относиться с осторожностью из-за потенциальных проблем с загрязнением. [19] Исследование 2021 года показало, что самые молодые образцы в Восточной Азии датируются примерно 20 000 лет назад. [20] Потенциальные причинные факторы вымирания включают понижение температуры, конкуренцию с другими плотоядными животными, включая людей, за пищу и жизненное пространство, а также уменьшение численности добычи. [12] Данные свидетельствуют о том, что изменение климата само по себе не может объяснить вымирание пещерной гиены в Европе и что для его объяснения необходимы другие факторы, такие как деятельность человека и уменьшение численности добычи. [3]

Галерея

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abc Westbury, Michael V.; Hartmann, Stefanie; Barlow, Axel; Preick, Michaela; Ridush, Bogdan; Nagel, Doris; Rathgeber, Thomas; Ziegler, Reinhard; Baryshnikov, Gennady; Sheng, Guilian; Ludwig, Arne; Wiesel, Ingrid; Dalen, Love; Bibi, Faysal; Werdelin, Lars (13.03.2020). "Hyena paleogenomes reveal a complex evolutionary history of cross-continental gene flow between spotted and cave hyena". Science Advances . 6 (11): eaay0456. Bibcode : 2020SciA....6..456W. doi : 10.1126/sciadv.aay0456. ISSN  2375-2548. PMC  7069707. PMID  32201717 .
  2. ^ Аб Льюис, Маргарет Э.; Верделин, Ларс (14 апреля 2022 г.). «Ревизия рода Crocuta (Mammalia, Hyaenidae)». Палеонтографика Абтейлунг А. 322 (1–4): 1–115. Бибкод : 2022PalAA.322....1L. дои : 10.1127/пала/2022/0120. ISSN  0375-0442.
  3. ^ ab Варела, Сара; Лобо, Хорхе М.; Родригес, Хесус; Батра, Персарам (1 августа 2010 г.). «Были ли климатические изменения позднего плейстоцена ответственны за исчезновение популяций европейской пятнистой гиены? Ретроспективное определение географического распределения видов во времени». Quaternary Science Reviews . 29 (17): 2027–2035. Bibcode :2010QSRv...29.2027V. doi :10.1016/j.quascirev.2010.04.017. ISSN  0277-3791 . Получено 13 января 2024 г. – через Elsevier Science Direct.
  4. ^ Rivals, Florent; Baryshnikov, Gennady F.; Prilepskaya, Natalya E.; Belyaev, Ruslan I. (1 сентября 2022 г.). «Диета и экологические ниши позднеплейстоценовых гиен Crocuta spelaea и C. ultima ussurica на основе изучения микроизноса зубов». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 601 : 111125. Bibcode : 2022PPP...60111125R. doi : 10.1016/j.palaeo.2022.111125 . ISSN  0031-0182.
  5. ^ DIEDRICH, CG & ŽÁK, K. 2006. Местонахождения добычи и логова верхнеплейстоценовой гиены Crocuta crocuta spelaea (Goldfuss, 1823) в горизонтальных и вертикальных пещерах Богемского карста (Чешская Республика). Bulletin of Geosciences 81(4), 237–276 (25 рисунков). Чешская геологическая служба, Прага. ISSN 1214-1119.
  6. ^ Дидрих, К. 2010. «Специализированные убийцы лошадей в Европе — останки эмбрионов лошадей в логове гиен позднего плейстоцена в пещере Србско Хлум-Комин в Богемском карсте (Чешская Республика) и актуальные сравнения с современными африканскими пятнистыми гиенами как охотниками на зебр». Quaternary International , т. 220, № 1-2, стр. 174-187.
  7. ^ Фурвель, Жан-Батист; Фосс, Филипп; Фернандес, Филипп; Антуан, Пьер-Оливье (26 июня 2015 г.). «Крупные млекопитающие Фуван-Сен-Андоша (Верхняя Сона, Франция): взгляд на логово гиен позднего плейстоцена». Геодиверситас . 37 (2): 237–266. дои : 10.5252/g2015n2a5. ISSN  1280-9659 . Проверено 11 февраля 2024 г.
  8. ^ Дидрих, Кажус Г. (2 марта 2020 г.). «Еда головой вперед — когда пятнистые гиены европейского ледникового периода раздавили своих собственных гиен». Acta Zoologica . 102 (2): 143–164. doi :10.1111/azo.12323. ISSN  0001-7272 . Получено 27 мая 2024 г. — через Wiley Online Library.
  9. ^ ab Докинз, Уильям Бойд; Сэнфорд, У. Эйшфорд; Рейнольдс, Сидней Хью. (1866). Монография британских плейстоценовых млекопитающих. Палеонтографическое общество (Великобритания). стр. 1-6.
  10. ^ Каталано, Джулио; Иурино, Давид Адам; Моди, Алессандра; LA Paijmans, Йоханна; Сарделла, Раффаэле; Синео, Лука; Карамелли, Дэвид; Барлоу, Аксель (сентябрь 2024 г.). «Палеогеномные данные из позднеплейстоценового копролита проясняют филогенетическое положение сицилийской пещерной гиены». Quaternary Science Reviews . 340 : 108859. doi : 10.1016/j.quascirev.2024.108859.
  11. ^ Iannucci, Alessio; Mecozzi, Beniamino; Sardella, Raffaele; Iurino, Dawid Adam (15 ноября 2021 г.). «Вымирание гигантской гиены Pachycrocuta brevirostris и переоценка эпивиллафранкских и галерийских гиен в Европе: оборот фауны во время перехода от раннего к среднему плейстоцену». Quaternary Science Reviews . 272 ​​: 107240. Bibcode :2021QSRv..27207240I. doi :10.1016/j.quascirev.2021.107240. S2CID  239548772 . Получено 25 августа 2022 г. .
  12. ^ abcd Стюарт, Энтони Дж.; Листер, Адриан М. (июль 2014 г.). «Новые радиоуглеродные данные об истреблении пятнистой гиены (Crocuta crocuta (Erxl.)) в северной Евразии». Quaternary Science Reviews . 96 : 108–116. Bibcode : 2014QSRv...96..108S. doi : 10.1016/j.quascirev.2013.10.010.
  13. ^ Suraprasit, Kantapon; Jaeger, Jean-Jacques; Chaimanee, Yaowalak; Benammi, Mouloud; Chavasseau, Olivier; Yamee, Chotima; Tian, ​​Pannipa; Panha, Somsak (июль 2015 г.). «Полный череп Crocuta crocuta ultima указывает на поздний средний плейстоценовый возраст позвоночной фауны Кхок Сунг (северо-восточный Таиланд)». Quaternary International . 374 : 34–45. Bibcode : 2015QuInt.374...34S. doi : 10.1016/j.quaint.2014.12.062.
  14. ^ Бэкон, Энн-Мари; Вестэвей, Кира; Антуан, Пьер-Оливье; Дюрингер, Филипп; Блин, Амандин; Деметер, Фабрис; Понш, Жан-Люк; Чжао, Цзянь-Синь; Барнс, Лани Минни; Саявонхамди, Тонгса; Туй, Нгуен Тхи Ким; Лонг, Ву Тхе; Патоле-Эдумба, Элиз; Шакелфорд, Лора (март 2015 г.). «Позднеплейстоценовые сообщества млекопитающих Юго-Восточной Азии: новые датировки, профили смертности и эволюция отношений хищник–жертва в экологическом контексте». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 422 : 101–127. Bibcode :2015PPP...422..101B. дои : 10.1016/j.palaeo.2015.01.011.
  15. ^ Маром, Нимрод; Лазагабастер, Игнасио А.; Шафир, Рои; Наталио, Филипе; Эйзенманн, Вера; Хорвиц, Лиора Кольска (май 2022 г.). «Фауна млекопитающих позднего среднего плейстоцена пещеры Умм-Катафа, Иудейская пустыня: таксономия, тафономия и палеоокружающая среда». Журнал четвертичной науки . 37 (4): 612–638. Бибкод : 2022JQS....37..612M. дои : 10.1002/jqs.3414. ISSN  0267-8179. ПМЦ 9314136 . ПМИД  35915614. 
  16. ^ Фосс, П. 1999. «Заселение пещер во времена палеолита: человек и/или гиена?» в книге « Роль ранних людей в накоплении европейских костных комплексов нижнего и среднего палеолита», Ergebnisse eines Kolloquiums , vol. 42, Монография. Под редакцией С. Гаудзинского и Э. Тернера, стр. 73–88. Бонн: Verlag des Römisch-Немецкие центральные музеи.
  17. ^ Родригес-Идальго, А. (2010). «Падальщик или падальщик?» (PDF) . Журнал тафономии . 1 : 75–76. Архивировано из оригинала (PDF) 29-08-2016 . Получено 26-11-2012 .
  18. ^ Спасов Н.; Стойчев Т. 2004. Присутствие пещерной гиены (Crocuta crocuta spelaea) в наскальном искусстве верхнего палеолита Европы. Архивировано 15 апреля 2012 г. в Wayback Machine . Historia naturalis bulgarica , 16: 159-166.
  19. ^ Очандо, Дж.; Каррион, Дж.С.; Родригес-Видаль, Дж.; Хименес-Аренас, Ж.М.; Фернандес, С.; Аморос, Г.; Мунуэра, М.; Скотт, Л.; Стюарт-младший; Кнул, М.В.; Торо-Мояно, И.; Понсе де Леон, М.; Золликофер, К. (август 2020 г.). «Палинология и хронология копролитов гиен из карстовых пещер Пиньяр, Лас-Вентанас и Кариуэла, южная Испания». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 552 : 109771. doi : 10.1016/j.palaeo.2020.109771.
  20. ^ Ху, Цзямин; Уэстбери, Майкл В.; Юань, Цзюнься; Чжан, Чжэнь; Чэнь, Шунган; Сяо, Бо; Хоу, Синьдун; Цзи, Хайлун; Лай, Сюлун; Хофрейтер, Майкл; Шэн, Гуйлиань (27 января 2021 г.). «Древние митохондриальные геномы китайских пещерных гиен дают представление об эволюционной истории рода Crocuta». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 288 (1943): 20202934. doi :10.1098/rspb.2020.2934. ISSN  0962-8452. PMC 7893252. PMID  33499784 . 

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Crocuta crocuta spelaea .