Пещерные насекомые являются одними из самых распространенных и известных троглофаун ( животных, обитающих в пещерах ), включая троглобионтов , троглофилов и троглоксены . Как категория экологических адаптаций, такие насекомые значимы во многих смыслах: экологическом, эволюционном и физиологическом.
Пещера — это необычайно четко определенная экологическая среда обитания с точки зрения ее природы, времени и места. Соответственно, неудивительно, что ряд насекомых постоянно обитают в пещерах, особенно на самых глубоких уровнях, и заметно специализируются на нишах в некоторых экстремальных условиях. Это истинные виды каверникулы; троглобионты, а не троглофилы или троглоксены. К ним относятся: пауки и насекомые.
Виды насекомых-пещеристых редко приспособлены к перемещению из пещеры в пещеру, поэтому каждый вид или сообщество, как правило, будут полностью ограничены определенными пещерами или пещерными системами и, как правило, эволюционировали в своих соответствующих домашних пещерных системах. Исключения обычно составляют те, которые были перенесены мобильными позвоночными троглоксенами или троглофилами, хотя в некоторых случаях несколько популяций могли эволюционировать из одной мобильной популяции троглофилов. Пещеры, как правило, геологически недолговечны, поэтому большинство специализированных адаптаций соответственно молоды в эволюционном плане и возникли быстро и параллельно от схожих предков, которые начинали как схожие троглофилы в отдельных пещерах. Многие насекомые-троглобиты относятся , например, к прямокрылым , коллемболам или блаттодеям , и, учитывая природу их предковых видов, обитающих на открытом воздухе, неудивительно, что там, где пещера становится доступной, ее вскоре заселяют оппортунистические троглофилы, которые могут быть широко распространены и развиваться аналогичным образом в отдельных пещерах в разных областях. [1]
Пещеры также, по-видимому, стали последним убежищем для многих древних видов насекомых, которые больше не встречаются на открытом воздухе в окружающих регионах. Такая пещерная фауна, таким образом, представляет собой, по крайней мере частично, реликты . Однако из этого не следует, что они находились в этих конкретных пещерах с древних времен. Например, современные троглобионты Onychophora не занимали свои нынешние пещеры с каменноугольного периода, но сравнительно недавно вошли в новые пещеры и процветали путем экзаптации .
Приспособившись к троглобионтическому существованию, пещерные насекомые становятся специализированными и зависимыми от условий пещер; при внезапном контакте с внешним миром они, скорее всего, быстро погибнут.
Настоящие пещеристые виды, троглобионты, включают в себя множество животных, помимо насекомых. Существуют различные троглобионты среди планарий , олигохет , полихет , пиявок , моллюсков и рыб . Троглобионные ракообразные включают виды Amphipoda , Cladocera , Copepoda , Decapoda , Isopoda и Syncarida . Многие троглобионты являются хищниками, включая Chilopoda , Acari , Opiliones , Chernetidae и пауков .
Троглобионтические насекомые включают Apterygota, такие как Campodea и различные Collembola . Существует много видов жуков в таких семействах, как Carabidae , Curculionidae , Leiodidae и Silphidae . Некоторые Orthoptera являются троглобионтами, а некоторые — троглоксеновыми. Отряд Blattodea включает троглобионтов, а также Trichoptera и Diptera .
Обитатели пещер попадают в одну из следующих категорий:
Климат в глубоких пещерах обычно не различает день и ночь, но насекомые имеют режим сна, и не многие из них подвержены влиянию даже смены времен года. Сильные ветры и штормы неизвестны, хотя при некоторых обстоятельствах могут быть устойчивые воздушные потоки. Влажность примерно стабильна. Связь с внешним миром происходит только при особых условиях, таких как наводнения и исключительные засухи. Там, где через пещеры протекают ручьи или просачивается вода, они обычно являются важными источниками питания .
Троглоксены важны для экологии пещер, потому что они обычно питаются снаружи и импортируют материал, который служит им пищей, когда они возвращаются. Виды насекомых, такие как некоторые бабочки , мухи и жуки, зимуют в пещерах, а жертвы остаются в качестве пищи. Пещеристые летучие мыши , будучи троглоксенами, являются основными экологическими факторами в некоторых пещерах, где они проводят свои дневные часы, а некоторые виды, такие как мексиканские свободнохвостые летучие мыши, обеспечивают огромные отложения органического вещества , в основном в виде фекалий и трупов .
Другие троглоксенические животные включают позвоночных, таких как медведи , гиены , другие хищники, рептилии, масляные птицы , пещерные саланганы и даже люди, которые входят в пещеру для краткосрочного укрытия или для спячки. Большинство из них вносят органические вещества, а не потребляют их, и являются важными ресурсами для троглобионтических насекомых, многие из которых на самом деле специализируются на зависимости от определенных видов, которые являются постоянными посетителями в течение длительного времени. Таким образом, пещерная среда характеризуется отсутствием, ограничением или ослаблением определенных факторов, таких как свет, циркадные или сезонные стимулы , жизненное пространство, свобода передвижения или резкие контрасты температуры и влажности. Другие элементы могут зависеть от местных условий; например, большинство пещер предоставляют мало доступной пищи, а некоторые предоставляют мало воды, тогда как некоторые предоставляют постоянную воду или количество навоза, столь большое, что поддерживает экологическую стратификацию, при этом организмы охотятся на другие организмы, которые живут в свою очередь на разных стадиях исходного продукта.
Конечные источники почти всей пищи в пещерах находятся за пределами пещеры. Текущая вода и воздушные потоки переносят трупы и другой органический детрит . Грибы и бактерии, которые развиваются на этом материале, обеспечивают пищей многих обитателей пещер. Гуано летучих мышей представляет собой еще один источник. Чешуекрылые , которые заходят в пещеры для сна, становятся добычей троглобионтических прямокрылых , в основном Tettigoniidae и Gryllidae . Пещеристые коллемболы питаются коллоидными веществами в воде или пылью, переносимой поверхностным натяжением . Насекомые и беспозвоночные схожего размера являются пищей для пауков и многоножек . Большинство таких действий происходят в темноте, за исключением близких к внешней стороне мест или там, где определенные микробы или насекомые, такие как Arachnocampa, обеспечивают биолюминесценцию , даже если только для привлечения добычи.
В отдельных пещерах наиболее заметной и, возможно, наиболее распространенной особенностью насекомых, как и других троглобионтов, является уменьшение пигментации тела . Это не относится ко всем пещеристым насекомым. Это особенно заметно у жесткокрылых . Уменьшение или полная потеря пигментации тела коррелирует с отсутствием солнечного света. Вторая особенность — уменьшение количества глаз у всех пещеристых видов. Это контрастирует с большинством ночных или сумеречных видов, у многих из которых наблюдается сильная тенденция адаптироваться к низким уровням освещенности путем отбора на большие, высокочувствительные глаза.
Форма адаптации, общая для многих пещерных насекомых, а также для некоторых внешних хищных видов, — это удлинение придатков , особенно усиков , щупиков и передних ног, которые помогают точно определять местоположение добычи перед ударом. Многие также имеют удлиненные сенсорные органы, как правило , щетинки , как, например, у жука Scotoplanetes arenstorffianus , у которого хорошо развиты щетинки, в том числе на надкрыльях , а также надглазнично, но сами глаза отсутствуют. [3] из Герцеговины . Напротив, ни у одного из свободноживущих родственных жужелиц нет таких сенсорных щетинок на надкрыльях . У троглобитических насекомых обычно нет функциональных крыльев, а у многих вообще нет крыльев. Исключением является Troglocladius hajdi (семейство Chironomidae ), у которого сильно редуцированные глаза, состоящие всего из 0–4 омматидиев , но при этом хорошо развиты крылья и он способен летать в полной темноте. [4] У пещерных жуков надкрылья могут сохраняться как склеротизированная защита тела, но задние крылья, которые используются для полета у большинства жуков, нефункциональны или отсутствуют.
Некоторые важные пещерные насекомые из Европы включают в себя следующее: Paraoalyscia wollastoni , Bathysciola fauveli , Trechus ( Trichaphaenops ) sollandi , Royerella villaridi , Trechus ( Trichaphaenops ) angulipennis , Trechus ( Duvalius ) pilosellus stobieckii и т. д. Жук Leptodirus hochenwartii , обнаруженный в пещерной системе Постойна в Словении , был первым животным, признанным настоящим обитателем пещер. [5]
Пещерные насекомые, обнаруженные в Атласских горах, включают слепого Trechus jurijurae , Aphaenops iblis , Nebria nudicollis с очень длинными усиками и ногами, стафилинид Paraleptusa cavatica и Apterophaenops longiceps , а также долгоносика Troglorrhynchus mairei . Жужелица Laemostenus fezzensis является троглофилом. Neaphaenops tellkampfi встречается в пещерах Кентукки . Американский стенопельматид Hadenoecus subterraneus зарегистрирован в пещерах Кентукки. Замечательный жужелица Comstockia subterranea является настоящим пещерным видом, обнаруженным в Техасе . Исключительно обитающий в пещерах сильфид Adelops hirtus встречается в пещерах Кентукки и имеет очень маленькие, непигментированные, атрофированные глаза.
На Гавайских островах обитает значительное количество эндемичных пещерных насекомых, населяющих лавовые трубки , в том числе несколько слепых цикад, питающихся корнями ʻōhiʻa ( Oliarus polyphemus , Oliarus priola , Oliarus kalaupapae ), водоплавающий в лавовых трубках ( Cavaticovelia aaa ) и несколько видов пещерных сверчков Caconemobius .