Пикнодонтообразные

Вымерший отряд рыб

Picnodontiformes — вымерший отряд преимущественно морских костных рыб. Группа впервые появилась в позднем триасе и исчезла в эоцене . Группа была обнаружена в скальных образованиях в Африке, Азии, Европе, Северной и Южной Америке. ^[1]

Это были рыбы небольшого или среднего размера, в основном со сжатым с боков глубоким телом, некоторые с почти круглыми очертаниями, ^[2] приспособленные к маневренности в рифоподобной среде, хотя группа была морфологически разнообразной. ^[3] Большинство, но не все члены групп имели челюсти с круглыми и уплощенными зубами, ^[4] хорошо приспособленные для дробления пищевых объектов ( дурофагия ), таких как иглокожие, ракообразные и моллюски. ^[3] Некоторые Pyncodontiformes развили зубы, похожие на зубы пираний , используемые для поедания плоти. ^{[5] [6]} Большинство видов обитали в мелководных морских рифовых средах, в то время как несколько видов жили в пресноводных или солоноватых условиях.

Хотя они были редки в триасовый и ранне-среднеюрский периоды, Pycnodontiformes стали многочисленными и разнообразными в позднеюрский период, демонстрируя высокое, но относительно статическое разнообразие в течение раннего мела. В начале позднего мела они достигли пика морфологического и видового разнообразия (во многом благодаря ископаемым остаткам, найденным в формации Саннин в Ливане, таким как Gebrayelichthyidae и Ichthyoceros ), после чего они начали постепенно сокращаться, с более резким сокращением в конце мелового периода из-за распада рифовых экосистем, и в конечном итоге вымерли в течение эоцена . Их считают принадлежащими к Neopterygii , но их связь с другими членами этой группы неопределенна. ^[3]

Эволюция и разнообразие

Macromesodon gibbosus (ранее вид Eomesodon ), вид Brembodontidae из юрского известняка Зольнхофен .

Пикнодонтиформы впервые появились в позднем триасе , наряду с другими успешными группами ранних неоптеригиев, такими как дапедииформы . Одним из факторов этой ранней радиации неоптеригиев была их эффективность в адаптации к различным диетам. Пикнодонты из позднетриасового известняка Зорзино в Италии имели короткие и крепкие челюсти с большими дробящими зубами для поедания добычи с твердым панцирем, в то время как другие актиноптеригии, такие как заурихтииды и биргерииды, в основном занимали ниши высших хищников-рыбоядных. Они произошли из морских местообитаний, специализируясь на маневренности в рифовой среде, но развили множество адаптаций в мезозое , которые позволяют им искать новые диеты и среды обитания, такие как эстуарии и пресные воды . Только несколько видов адаптировались к открытым водам, как, например, виды семейства Gyrodontidae. ^[3] В Западном Тетисе пикнодонты всегда имели высокое видовое разнообразие. Эта стабильная среда, наряду с благоприятными климатическими условиями, поддерживала закономерности распространения базальных пикнодонтид. ^[7]

Они развили такие разные структуры челюстей, чтобы избежать потенциальной конкуренции с другими группами дурофагов-неоптеригиев, такими как Dapediiformes и Ginglymodi . Кроме того, улучшенная работа их челюстей также отличала пикнодонтов от этих неоптеригиев, поскольку позволяла им питаться более жесткой добычей, в то время как их увеличение в размерах позволяло им охотиться на более крупные предметы или специализироваться на нескольких видах. Их семьи также различались между собой по форме тела и челюстей, что подразумевает, что они были более разнообразны в диете и среде обитания, чем считалось ранее. ^[3]

Ископаемая летопись пикнодонтов охватывает 175 миллионов лет, от триаса до эоцена , существуя дольше, чем нептичьи динозавры . Их ранняя летопись неполна, имея только три рода из позднего триаса, все с полными образцами. В то время как от ранней до средней юры есть только отдельные зубы и челюсти, и редко несколько исключений для лучших, но все еще неполных, окаменелостей. К поздней юре пикнодонтиформы стали более распространены в ископаемой летописи, факт, который связан с присутствием лагерштеттенов , обеспечивающих сочлененные окаменелости. Этот рост продолжается, и к позднему мелу они испытывают пик разнообразия во время сеномана . Они были серьезно поражены вымиранием K/Pg , и впоследствии их разнообразие сократилось, так и не достигнув уровней разнообразия до вымирания, в конечном итоге вымерев к позднему эоцену ( приабону ). ^[3]

Таксономия

• Отряд Pycnodontiformes (Берг, 1937) ^{[8] [9]}
  • Род? Акроринихтис Таверн и Капассо, 2015 г.
  • Род ? Archaeopycnodon Sanchez & Benedetto, 1980
  • Род Arduafrons Frickhinger, 1991
  • Род? Атродон ле Соваж 1880 г., нон Осборн, 1887 г.
  • Род? Каллодус Термонд, 1974 год.
  • Род? Эллипсод Корнуэль, 1877 г.
  • Род Eomesodon Woodward, 1918
  • Род? Гриподон Хэй, 1899 г. [ Анцистродон Дамс, 1883 г., не Де Бовуа, 1799 г., не Ремер, 1852 г., не Ваглер, 1830 г. ]
  • Род? Мерседиелла Кербер, 2012 г. [ Кампозихтис Фигейредо и Сильва-Сантос, 1991 г., не Травассос, 1946 г., не Уитли, 1953 г. ]
  • Род Paramesturus Taverne, 1981 г.
  • Род? Пиранамезодон Кёльбл-Эберт и др. , 2018
  • Род? Псевдопикнодус Таверн, 2003 г.
  • Род? Тергестиния Капассо, 2000 г.
  • Род ? Thurmondella Thurmond, 1974 non [ Paramicrodon Thurmond, 1974 non de Meijere, 1913 ]
  • Род? Ураноплосус ле Соваж, 1879 г.
  • Род ? Woodthropea Swinnerton, 1925
  • Семейство Brembodontidae Tintori, 1981 [Brembodidae; Гиббодонтиды Тинтори, 1981 ]
    • Род Brembodus Tintori, 1981
    • Род Gibbodon Tintori, 1981
  • Семья  ? Hadrodontidae Термонд и Джонс, 1981 г.
    • Род Hadrodus Leidy, 1858 [ Пропенсер Эпплгейт, 1970 ]
  • Семейство Gyrodontidae Берг, 1940
    • Род Gyrodus Agassiz, 1833
  • Семейство Mesturidae Nursall, 1996
    • Род Mesturus Wagner, 1862
  • Семейство Pycnodontidae Agassiz, 1833 исправ. Бонапарт, 1845 [Nursalliidae Bloy, 1987 ; Sphaerodontidae Giebel, 1846 ; Palaeobalistidae Blot, 1987 ; Proscinetidae Gistel, 1848 ; Гиронхиды]

    

    Ископаемое Neoproscinetes penalvai

    • Род Abdobalistum Poyato-Ariza & Wenz, 2002 г.
    • Род Acrotemnus Agassiz, 1843 (= Macropycnodon Shimada, Williamson & Sealey, 2010 )
    • Род ? Agassizilia Cooper & Martill, 2020 ^[10]
    • Род Agoultpycnodus Taverne & Capasso, 2021 г.
    • Род Akromystax Poyato-Ariza & Wenz, 2005 г.
    • Род Anomiophthalmus Costa, 1856
    • Род Anomoeodus Forir, 1887
    • Род Apomesodon Poyato-Ariza & Wenz, 2002 г.
    • Род Athrodon Sauvage, 1880
    • Род Brauccipycnodus Taverne & Capasso, 2021 г.
    • Род Coelodus Heckel, 1854
    • Род Costapycnodus Taverne, Capasso & del Re, 2019 г.
    • Род Flagellipinna Cawley & Kriwet, 2019
    • Род Gregoriopycnodus Taverne, Capasso & del Re, 2020 г.
    • Род Haqelpycnodus Taverne & Capasso, 2018 г.
    • Род Iemanja Wenz, 1989
    • Род Libanopycnodus Taverne & Capasso, 2018 г.
    • Род Macromesodon Blake 1905, не Lehman, 1966 [ Mesodon Wagner, 1851, не Rafinesque, 1821 ; Гиронх Агассис, 1839 г .; Apomesodon Poyato-Ariza & Wenz, 2002 ]
    • Род Micropycnodon Хиббард и Граффэм, 1945
    • Род? Неоместурус Купер и Мартилл 2020 ^[11]
    • Род Neoproscinetes De Figueiredo и Silva Santos, 1990 г.
    • Род Njoerdichthys Cawley, Lehmann, Wiese & Kriwet, 2020 ^[7]
    • Род Nonaphalagodus Thurmond, 1974
    • Род Nursallia Blot, 1987
    • Род Ocloedus Poyato-Ariza & Wenz, 2002 г.
    • Род Omphalodus фон Мейера, 1847 г.
    • Род Oropycnodus Poyato-Ariza & Wenz, 2002 г.
    • Род Palaeobalistum Taverne et al. , 2015
    • Род Paranursallia Taverne et al. , 2015
    • ?Род Phacodus Dixon, 1850
    • Род Polazzodus Poyoto-Ariza, 2010
    • Род Polypsephis Hay, 1899 ( = Microdon Agassiz 1833 (занятый))
    • Род Потигуара Мачадо и Брито, 2006 г.
    • Род Proscinetes Gistl, 1848 г. [ Microdon Agassiz, 1833 г. нон Мейген, 1803 г. не Фрич, 1876 г. не Конрад, 1842 г. не Гистл, 1848 г. не Диксон, 1850 г .; Полипсефис Хэй, 1899 г. ]
    • Род Pycnodus Agassiz, 1833
    • Род Pycnomicrodon Hay 1916 non Hibbard & Graffham, 1941
    • Род Rhinopycnodus Taverne & Capasso, 2013 г.
    • Род Scalacurvichthys Cawley & Kriwet, 2017
    • Род Sigmapycnodus Taverne & Capasso, 2018 г.
    • Род Sphaerodus Agassiz, 1833 г.
    • Род Sphaeronchus Stinton & Torrens, 1967 г.
    • Род Stenamara Poyato-Ariza & Wenz, 2000 г.
    • Род Stemmatias Hay, 1899 г. [ Stemmatodus St. John & Worthen, 1875 не Heckel, 1854 не ]
    • Род Stemmatodus Heckel, 1854 г. не St. John & Worthen, 1875 г. не
    • Род Sylvienodus Poyato-Ariza & Wenz, 2013 г.

      

      Реконструкция жизни Thiollierepycnodus wagneri

    • Род Tepexichthys Applegate, 1992
    • Род Tergestinia Capasso, 2000 г.
    • Род Texasensis Özdikmen, 2009 (= Callodus Thurmond, 1974 (занятый)) ^[12]
    • Род Thiollierepycnodus Ebert, 2020
    • Род Tibetodus Young & Liu, 1954 г.
    • Род Turbomesodon Poyato-Ariza & Wenz, 2004 [ Macromesodon Lehman, 1966, не Blake, 1905 ]
    • Род Typodus Quenstedt, 1858
  • Семейство Serrasalmimidae Vullo et al , 2017 ^[13]
    • Род Eoserrasalmimus Vullo et al , 2017 г.
    • Род Damergouia Vullo et al , 2017 г.
    • Род Polygyrodus White, 1927
    • Род Serrasalmimus Vullo et al , 2017 г.
  • Суперсемейство Coccodontoidea Taverne & Capasso, 2013 г.
    • Род Congopycnodus Taverne, 2019 г.
    • Семейство Stanhopellidae Capasso, 2023
      • Род Stanhopella Capasso, 2023 г.
    • Семейство Coccodontidae Берг, 1940
      • Род Coccodus Pictet, 1850
      • Род Corusichthys Taverne & Capasso, 2014 г.
      • Род? Cosmodus le Sauvage, 1879 г. [ Glossodus Costa, 1851 г., но не Агассис, 1828 г., ex Spix & Agassiz, 1829 г., но не Маккой, 1848 г. ]
      • Род Hensodon Kriwet, 2004
      • Род Ichthyoceros Gayet, 1984 ^[14]
      • Род Paracoccodus Taverne & Capasso, 2014 г.
      • Род Trewavasia White & Moy-Thomas, 1941 [ Xenopholis Davis, 1887 non Peters, 1869 ; Xenopholoides Fowler, 1958 ] ^[14]
    • Семейство Gebrayelichthyidae Nursall & Capasso, 2004
      • Род Gebrayelichthys Nursall & Capasso, 2004
      • Род Maraldichthys Taverne & Capasso, 2014 г.
    • Семейство Gladiopycnodontidae Taverne & Capasso, 2013 ^[15]
      • Род Ducrotayichthys Taverne & Capasso, 2015 г.
      • Род Gladiopycnodus Taverne & Capasso, 2013 г.
      • Род Hayolperichthys Taverne & Capasso, 2015 г.
      • Род Joinvillichthys Taverne & Capasso, 2014 г.
      • Род Monocerichthys Taverne & Capasso, 2013 г.
      • Род Pankowskichthys Taverne & Capasso, 2014 г.
      • Род Rostropycnodus Taverne & Capasso, 2013 г.
      • Род Stenoprotome Hay, 1903
      • Род Tricerichthys Taverne & Capasso, 2015 г.

Филогения

Филогенетическая связь между пикнодонтами и другими лучепёрыми неясна. Трудность размещения их на филогенетическом дереве возникает из-за того, что они представляют собой кладу, определяемую большим количеством аутапоморфий (характеристик, общих для одного таксона), что позволяет легко их идентифицировать, но также затрудняет изучение их отношений с другими лучепёрыми, поскольку характеристики, общие для других групп, могут быть запутаны огромным количеством особенностей и разнообразием пикнодонтов. ^[16]

Ранее предполагалось, что Pycnodontiformes являются сестринской группой Teleostei или Teleosteomorpha , но в анализе 2015 года, проведенном Поято-Аризой, они оказались наиболее базальными Neopterygii среди других включенных в группу, к которым относятся Lepisosteiformes , Semionotiformes , Macrosemiiformes , Halecomorphi и Teleostei . ^[16]

Чтобы избежать потенциальной конкуренции, семейства Pycnodontiforms развили различные формы тела и челюстей, что привело к образованию весьма разнообразной группы. ^[3] Pycnodontidae были самой продвинутой группой, являясь крупнейшим семейством, включающим 26 известных описанных родов. ^[17]

Ссылки

1. "Pycnodontiformes". Древние позвоночные. Архивировано из оригинала 25 октября 2008 года . Получено 27 июля 2009 года .
2. "Pycnodontidae fishes from the Kansas Cretaceous". Океаны Канзаса. 16 апреля 2009 г. Получено 29 июля 2009 г.
3. Cawley, John J.; Marramà, Giuseppe; Carnevale, Giorgio; Villafaña, Jaime A.; López‐Romero, Faviel A.; Kriwet, Jürgen (февраль 2021 г.). «Взлет и падение †Pycnodontiformes: Разнообразие, конкуренция и вымирание успешной клады рыб». Ecology and Evolution . 11 (4): 1769–1796. doi : 10.1002/ece3.7168. ISSN  2045-7758. PMC 7882952. PMID 33614003  . 
4. Макменамин, MAS (2009). Палеоторус: Законы морфогенетической эволюции . Meanma Press. ISBN 978-1-893882-18-8.
5. Кёльбл-Эберт, Мартина; Эберт, Мартин; Беллвуд, Дэвид Р.; Шульберт, Кристиан (2018-11-05). «Пираньеподобная пикнодонтообразная рыба из поздней юры». Current Biology . 28 (21): 3516–3521.e2. doi : 10.1016/j.cub.2018.09.013 . ISSN  0960-9822. PMID  30344113. S2CID  53045425.
6. Вулло, Ромен; Кавин, Лайонел; Халлуфи, Бузиан; Амагзаз, Мбарек; Барде, Натали; Джалиль, Нур-Эддин; Джурани, Эссаид; Халдун, Фатима; Гербрант, Эммануэль (28 июля 2017 г.). «Уникальная мел-палеогеновая линия пираньечелюстных рыб-пикнодонтов». Научные отчеты . 7 (1): 6802. doi : 10.1038/s41598-017-06792-x. ISSN  2045-2322. ПМЦ 5533729 . ПМИД  28754956. 
7. Cawley, John; Lehnmann, Jens; Wiese, Frank; Kriwet, Jürgen (2020). "Njoerdichthys dyckerhoffi gen. et sp. nov. (Pycnodontiformes, нижний турон) миграция на север, вызванная меловым термическим максимумом". Исследования мелового периода . 116 .
8. Нельсон, Джозеф С.; Гранде, Терри С.; Уилсон, Марк В.Х. (2016).Рыбы мира(5-е изд.). John Wiley & Sons . ISBN 9781118342336.
9. Ван дер Лаан, Ричард (2016). «Названия групп семейств ископаемых рыб». {{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
10. Купер, Сэмюэл ЛА; Мартилл, Дэвид М. (2020-08-01). «Разнообразное скопление пикнодонтных рыб (Actinopterygii, Pycnodontiformes) из среднего мела, континентальной группы Кем-Кем юго-восточного Марокко». Исследования мела . 112 : 104456. Bibcode : 2020CrRes.11204456C. doi : 10.1016/j.cretres.2020.104456. ISSN  0195-6671.
11. Купер, СЛА и Мартилл, ДМ (2020). «Пикнодонтовые рыбы (Actinopterygii: Pycnodontiformes) из верхнемеловой (нижний турон) формации Акрабоу в Асфле, Марокко» Исследования мела 116, 104607
12. Özdikmen, H. (2009-01-06). "Texasensis nom. nov., новое название для рода ископаемых рыб Callodus Thurmond, 1974 (Osteichthyes: Pycnodontiformes)". Texasensis Nom. Nov., Новое название для рода ископаемых рыб Callodus Thurmond, 1974 (Osteichthyes: Pycnodontiformes) . 4 (2): 616. ISSN  1306-3022.
13. Вулло, Ромен; Кавин, Лайонел; Халлуфи, Бузиан; Амагзаз, Мбарек; Барде, Натали; Джалиль, Нур-Эддин; Джурани, Эссаид; Халдун, Фатима; Гербрант, Эммануэль (28 июля 2017 г.). «Уникальная мел-палеогеновая линия пираньечелюстных рыб-пикнодонтов». Научные отчеты . 7 (1): 6802. doi : 10.1038/s41598-017-06792-x. ISSN  2045-2322. ПМЦ 5533729 . ПМИД  28754956. 
14. Л. Таверн; Л. Капассо (2014). «Остеология и филогения коккодонтид, замечательная семья пуассонских пикнодонтиформ дю Кретаса превосходного морского побережья Ливана, с описанием двух новых жанров». Палеонтос . 25 . Архивировано из оригинала 5 июля 2017 г. Проверено 5 июля 2016 г.
15. Таверне, Луи; Капассо, Луиджи (2013-10-02). «Gladiopycnodontidae, новое семейство пикнодонтообразных рыб из позднего мела Ливана, с описанием трех родов». Европейский журнал таксономии (57). doi :10.5852/ejt.2013.57. ISSN  2118-9773.
16. Poyato-Ariza, Francisco (2015). «Исследования пикнодонтовых рыб (I): Оценка их филогенетического положения среди лучепёрых рыб». Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia . 121 (3): 329–343.
17. Эберт, Мартин (2020). «Новый род Pycnodontidae (Actinopterygii) из верхней юры Франции и Германии, включенный в филогению Pycnodontiformes». Зоологический журнал Линнеевского общества . 188 (2): 434–454.

• Капассо, Луиджи (2021). «Пикнодонты: обзор и новые идеи о Pycnodontomorpha Nursall, 2010». Периодическая статья Университетского музея Кьети, монографическое издание, 1: 1–223.

Капассо, Луиджи (2023). «Атлас пикнодонтов: иллюстрированное руководство по Pycnodontomorpha (Pisces, Actinopterygii)». Издательство èDicola, Кастеллана, Италия; стр. 1-240.

• Сепкоски, Джек (2002). «Сборник родов ископаемых морских животных». Бюллетени американской палеонтологии . 364 : 560. Получено 17.05.2011 .