stringtranslate.com

Пилильщик

Личинки Nematus septentrionalis

Пилильщики — это похожие на ос насекомые, которые находятся в подотряде Symphyta в пределах отряда Hymenoptera , наряду с муравьями, пчелами и осами. Общее название происходит от пилообразного вида яйцеклада , который самки используют, чтобы врезаться в растения, где они откладывают яйца. Название связано, в частности, с Tenthredinoidea , безусловно, крупнейшим надсемейством в подотряде, насчитывающим около 7000 известных видов; во всем подотряде описано 8000 видов в более чем 800 родах. Symphyta — парафилетический отряд , состоящий из нескольких базальных групп в пределах отряда Hymenoptera, каждая из которых уходит корнями в предыдущую группу, заканчиваясь Apocrita , которые не являются пилильщиками.

Основное различие между пилильщиками и Apocrita — муравьями, пчелами и осами — заключается в том, что у взрослых особей отсутствует «осиная талия», а вместо этого они имеют широкое соединение между брюшком и грудной клеткой . Некоторые пилильщики являются бейтсовскими имитаторами ос и пчел, а яйцеклад можно ошибочно принять за жало . Пилильщики различаются по длине, большинство из них составляют от 2,5 до 20 миллиметров ( от 3 ⁄ 32 до 25 ⁄ 32  дюйма); самый большой известный пилильщик имел размеры 55 мм ( 2+1 ⁄ 4  дюйма). Личинки похожи на гусениц, но их можно отличить по количеству ложных ножек и отсутствию крючков у личинок пилильщиков. Подавляющее большинство пилильщиков питаются растениями , хотя члены надсемейства Orussoidea являются паразитами .

Хищники включают птиц, насекомых и мелких животных. Личинки некоторых видов имеют приспособления против хищников , такие как отрыгивание раздражающей жидкости и группирование для безопасности в больших количествах. Пилильщики являются хозяевами многих паразитоидов, большинство из которых относятся к перепончатокрылым, остальные — к двукрылым .

Взрослые пилильщики живут недолго, их продолжительность жизни составляет 7–9 дней, хотя личиночная стадия может длиться от нескольких месяцев до нескольких лет, в зависимости от вида. Партеногенетические самки, которым не нужно спариваться для производства оплодотворенных яиц, обычны в подотряде, хотя у многих видов есть самцы. Взрослые особи питаются пыльцой, нектаром, медвяной росой, соком, другими насекомыми, включая гемолимфу хозяев личинок; у них есть ротовые аппараты, приспособленные к этим типам питания. [3]

Пилильщики проходят полную метаморфозу с четырьмя различными стадиями жизни — яйцо, личинка, куколка и взрослая особь. Самка использует свой яйцеклад, чтобы просверлить растительный материал (или, в случае Orussoidea, других насекомых), а затем откладывает яйца группами, называемыми плотами или стручками. После вылупления личинки питаются растениями, часто группами. По мере приближения к взрослой жизни личинки ищут защищенное место для окукливания, как правило, в коре или почве. Большие популяции видов, таких как сосновый пилильщик, могут нанести значительный ущерб экономическому лесному хозяйству , в то время как другие виды, такие как ирисовый пилильщик, являются основными вредителями в садоводстве . Вспышки личинок пилильщиков могут привести к осыпанию деревьев и могут вызвать усыхание, задержку роста или смерть. С пилильщиками можно бороться с помощью инсектицидов, естественных хищников и паразитоидов или механическими методами.

Пилильщики впервые появились 250 миллионов лет назад в триасе . Древнейшее надсемейство, Xyeloidea , существует до сих пор. Более 200  миллионов лет назад линия пилильщиков перешла к паразитоидному образу жизни с плотоядными личинками, которые питались яйцами или личинками других насекомых. Пилильщики распространены по всему миру, хотя они более разнообразны в самых северных полушариях.

Этимология

Пилильщик откладывает яйца на растениях, используя зазубренный пилообразный яйцеклад , за который группа и получила свое название.

Название подотряда «Symphyta» происходит от греческого слова symphyton , что означает «сросшиеся вместе», что указывает на характерное отсутствие у группы осиной талии между простомиумом и перистомиумом. [4] Его общее название «пилильщик» происходит от пилообразного яйцеклада, который используется для откладывания яиц, при котором самка делает надрез либо в стебле, либо в листе растения, чтобы отложить яйца. [5] Первое известное использование этого названия относится к 1773 году. [6] Пилильщики также известны как «древесные осы». [7]

Филогения

Карл Герштекер выделил подотряд Symphyta

В своем первоначальном описании перепончатокрылых в 1863 году немецкий зоолог Карл Герштекер разделил их на три группы: Hymenoptera aculeata , Hymenoptera apocrita и Hymenoptera phytophaga . [8] Однако четыре года спустя, в 1867 году, он описал только две группы: H. apocrita syn. genuina и H. symphyta syn. phytophaga . [1] Следовательно, название Symphyta дано Герштекеру как зоологическому авторитету . В своем описании Герштекер различал две группы путем переноса первого брюшного сегмента на грудь у Apocrita по сравнению с Symphyta. Следовательно, у Apocrita всего восемь спинных полусегментов, против девяти у Symphyta. Личинки различаются аналогичным образом. [9]

Поэтому Symphyta традиционно считались, наряду с Apocrita, одним из двух подотрядов перепончатокрылых. [10] [11] Symphyta являются более примитивной группой, со сравнительно полным жилкованием , личинками, которые в основном являются фитофагами , и без «осиной талии», симплезиоморфной особенности. Вместе Symphyta составляют менее 10% видов перепончатокрылых. [12] Хотя термины пилильщик и Symphyta использовались как синонимы, Symphyta также были разделены на три группы: настоящие пилильщики (филлофаги), древоточцы или ксилофаги (Siricidae) и Orussidae . Три группы были выделены по вентральному зазубренному или пилообразному яйцекладу настоящих пилильщиков для пропиливания отверстий в растительности для откладывания яиц, в то время как яйцеклад древоточцев проникает в древесину, а оруссиды ведут себя как внешние паразитоиды жуков - древоточцев . Сами древоточцы являются парафилетическим предковым классом . Несмотря на эти ограничения, термины полезны и широко распространены в литературе. [11]

В то время как большинство надсемейств перепончатокрылых являются монофилетическими , как и Hymenoptera, Symphyta долгое время считалось парафилетическим. [13] [14] Кладистические методы и молекулярная филогенетика улучшают понимание взаимоотношений между надсемействами, что приводит к пересмотрам на уровне надсемейства и семейства. [15] Symphyta являются наиболее примитивными ( базальными ) таксонами в пределах Hymenoptera (некоторые из них насчитывают 250 миллионов лет), а один из таксонов в пределах Symphyta дал начало монофилетическому подотряду Apocrita ( осы , пчелы и муравьи ). [12] [14] В кладистическом анализе Orussoidea последовательно являются сестринской группой для Apocrita. [11] [12]

Самые древние недвусмысленные окаменелости пилильщиков датируются средним или поздним триасом. Эти окаменелости из семейства Xyelidae являются старейшими из всех перепончатокрылых. [16] Одна окаменелость, Archexyela ipswichensis  из Квинсленда, имеет возраст от 205,6 до 221,5 миллионов лет, что делает ее одной из старейших из всех окаменелостей пилильщиков. [17] Больше окаменелостей ксилид было обнаружено в средней юре и мелу , но тогда семейство было менее разнообразным, чем в мезозое и третичном периоде . Подсемейство Xyelinae было многочисленным в эти периоды времени, в которых третичные фауны доминировали в трибе Xyelini; это свидетельствует о влажном и теплом климате. [18] [19] [20]

Кладограмма основана на Schulmeister 2003. [21] [22]

Таксономия

Анаксиелодея : Syntexis libocedrii

Существует около 8000 видов пилильщиков в более чем 800 родах, хотя новые виды продолжают открываться. [23] [24] [25] Однако более ранние исследования показали, что было известно 10 000 видов, сгруппированных примерно в 1000 родов. [26] Ранние филогении, такие как филогения Александра Расницына , основанные на морфологии и поведении, идентифицировали девять клад , которые не отражали исторические надсемейства. [27] Такие классификации были заменены теми, которые использовали молекулярные методы, начиная с Доутона и Остина (1994). [28] По состоянию на 2013 год Symphyta рассматриваются как девять надсемейств (одно вымерло) и 25 семейств. Большинство пилильщиков принадлежат к надсемейству Tenthredinoidea, насчитывающему около 7000 видов по всему миру. Tenthredinoidea включает шесть семейств, из которых Tenthredinidae является самым большим и насчитывает около 5500 видов. [2] [29]

Вымершие таксоны обозначены значком крестика ( † ).

Суперсемейства и семьи

Описание

Многие виды пилильщиков сохранили свои предковые признаки на протяжении всего времени, в частности, привычки питаться растениями, жилки крыльев и неизмененное брюшко, где первые два сегмента выглядят как последующие сегменты. [30] Отсутствие узкой осиной талии отличает пилильщиков от других представителей перепончатокрылых, хотя некоторые из них являются бейтсовскими имитаторами с окраской , похожей на ос и пчел, а яйцеклад можно принять за жало. [31] Большинство пилильщиков короткие и мягкотелые и слабо летают. [32] Пилильщики различаются по длине: Urocerus gigas , которого можно ошибочно принять за осу из-за его черно-желтого полосатого тела, может вырастать до 20 мм ( 3 ⁄ 4  дюйма) в длину, но среди самых крупных пилильщиков, когда-либо обнаруженных, был Hoplitolyda duolunica из мезозоя с длиной тела 55 мм ( 2+1 ⁄ 4  дюйма) и размах крыльев92 мм ( 3+1 ⁄ 2  дюйма). [31] [33] Более мелкие виды достигают длины всего2,5 мм ( 3 ⁄ 32  дюйма). [34]

Головы пилильщиков различаются по размеру, форме и прочности, а также по положению глаз и усиков. Они характеризуются четырьмя типами головы: открытая голова, максапонтальна голова, закрытая голова и генапонтальна голова. Открытая голова упрощена, тогда как все остальные головы являются производными. [35] Голова также гипогнатна, что означает, что нижние ротовые части направлены вниз. При использовании ротовые части могут быть направлены вперед, но это происходит только тогда, когда пилильщик качает всей головой вперед в маятниковом движении. [36] В отличие от большинства примитивных насекомых, швы (жесткие соединения между двумя или более твердыми элементами на организме) и склериты (твердые части тела) устарели или отсутствуют. Наличник (склерит, который составляет «лицо» насекомого) не разделен на пре- и постклипеус, а скорее отделен от передней части. [37] Склериты усиков слиты с окружающей головной капсулой, но иногда они разделены швом. Количество сегментов в усиках варьируется от шести у Accorduleceridae до 30 и более у Pamphiliidae. [38] Сложные глаза большие с несколькими фасетками, и между дорсальными частями сложных глаз есть три глазка . [37] Тенториум охватывает весь внутренний скелет головы. [39]

Грудь состоит из трех сегментов: среднегруди , заднегруди и переднегруди , а также экзоскелетных пластин, которые соединяются с этими сегментами. [40] Ноги имеют шпоры на своих четвертых сегментах, голенях. [41] У пилильщиков две пары полупрозрачных крыльев. Передние и задние крылья соединены вместе крючками. [42] Параллельное развитие крыльев пилильщиков чаще всего встречается в анальных венах. У всех пилильщиков 2A и 3A имеют тенденцию сливаться с первой анальной жилкой. Это происходит в нескольких семействах, включая Argidae, Diprionidae и Cimbicidae. [43]

Апосематически окрашенная гусеничноподобная личинка Abia sericea​

Личинки пилильщиков легко спутать с личинками чешуекрылых (гусеницами). Однако несколько морфологических различий позволяют различить их: в то время как обе личинки имеют три пары грудных ног и одну апикальную пару брюшных ложноножек , гусеницы чешуекрылых имеют четыре пары ложноножек на брюшных сегментах 3–6, в то время как личинки пилильщиков имеют пять пар ложноножек, расположенных на брюшных сегментах 2–6; у личинок чешуекрылых присутствуют крючки , тогда как у личинок пилильщиков их нет; ложноножки обеих личинок постепенно исчезают к тому времени, когда они зарываются в землю, поэтому их трудно различить; и у личинок пилильщиков есть только одна пара маленьких глаз, тогда как у личинок чешуекрылых есть от четырех до шести глаз с каждой стороны головы. [10] [31] Личинки пилильщиков ведут себя как личинки чешуекрылых, ходят и едят листву. У некоторых групп есть личинки, которые безглазы и почти безноги; эти личинки проделывают туннели в тканях растений, включая древесину. [32] Многие виды личинок пилильщиков имеют поразительную окраску, демонстрируя цветовые сочетания, такие как черный и белый, в то время как другие — черный и желтый. Это предупреждающая окраска , потому что некоторые личинки могут выделять раздражающие жидкости из желез, расположенных на их нижней стороне. [31]

Распределение

Пилильщики широко распространены по всему миру. [44] Самое большое семейство, Tenthredinidae, насчитывающее около 5000 видов, встречается на всех континентах, кроме Антарктиды, хотя они наиболее многочисленны и разнообразны в умеренных регионах северного полушария; они отсутствуют в Новой Зеландии, и их мало в Австралии. Следующее по величине семейство, Argidae , насчитывающее около 800 видов, также встречается по всему миру, но наиболее распространено в тропиках, особенно в Африке, где они питаются древесными и травянистыми покрытосеменными растениями . Из других семейств, Blasticotomidae и Megalodontidae являются палеарктическими ; Xyelidae, Pamphilidae , Diprionidae , Cimbicidae и Cephidae являются голарктическими , в то время как Siricidae в основном голарктические с некоторыми тропическими видами. Паразитические Orussidae встречаются по всему миру, в основном в тропических и субтропических регионах. Древесные древоточцы семейства Xiphydriidae распространены по всему миру, но большинство видов обитает в субтропических частях Азии. [23]

Поведение и экология

Личинка розового пилильщика ( Hartigia trimaculata ) в стебле розы

Пилильщики в основном травоядные , питающиеся растениями, которые имеют высокую концентрацию химической защиты. Эти насекомые либо устойчивы к химическим веществам, либо избегают участков растения, которые имеют высокую концентрацию химикатов. [45] Личинки в основном питаются группами; они листвоядные , поедая растения и фрукты на местных деревьях и кустарниках, хотя некоторые из них являются паразитами. [5] [46] [47] Однако это не всегда так; личинки пилильщика Монтерейского ( Itycorsia ) являются одиночными прядильщиками паутины, которые питаются деревьями Монтерейского сосны внутри шелковой паутины. [48] Взрослые особи питаются пыльцой и нектаром. [46]

Адаптация против хищников : личинки огненного пилильщика группируются вместе для большей безопасности

Пилильщиков поедают самые разные хищники. Хотя многие птицы считают личинок неприятными, некоторые, такие как вороны-воробьи ( Strepera ) и каменные чеканы ( Saxicola ), едят как взрослых особей, так и личинок. [49] [50] Личинки являются важным источником пищи для птенцов нескольких птиц, включая куропаток . [51] Личинки пилильщиков и моли составляют треть рациона птенцов просянок ( Emberiza calandra ), причем личинки пилильщиков чаще поедаются в прохладные дни. [52] Птенцы тетерева ( Tetrao tetrix ) отдают сильное предпочтение личинкам пилильщиков. [53] [54] Личинки пилильщиков составляли 43% рациона каштаноспинных синиц ( Poecile rufescens ). [48] ​​Мелкие плотоядные млекопитающие, такие как маскированная землеройка ( Sorex cinereus ), северная короткохвостая землеройка ( Blarina brevicauda ) и оленья мышь ( Peromyscus maniculatus ) активно питаются коконами пилильщиков. [55] Насекомые, такие как муравьи и некоторые виды хищных ос ( Vespula vulgaris ), едят взрослых пилильщиков и личинок, как и ящерицы и лягушки. [56] [57] Пардалоты , медоеды и веерохвосты ( Rhipidura ) иногда поедают отложенные яйца, а несколько видов личинок жуков охотятся на куколок. [50]

Личинки имеют несколько приспособлений против хищников . В то время как взрослые особи не способны жалить, личинки таких видов, как огненный пилильщик, отрыгивают неприятную раздражающую жидкость, из-за которой хищники, такие как муравьи, избегают личинок. [5] [58] У некоторых видов личинки собираются вместе, что снижает их шансы быть убитыми, а в некоторых случаях формируются вместе, выставляя головы наружу или постукивая брюшками вверх и вниз. [50] [59] Некоторые взрослые особи имеют черные и желтые отметины, которые имитируют ос. [31]

Паразиты

Паразитоидные осы-эвлофиды (Dahlbominus fuscipennis (sv)) вылупляются из кокона пилильщика

Пилильщики являются хозяевами многих паразитоидов, большинство из которых являются паразитическими перепончатокрылыми; известно, что на них нападают более 40 видов. Однако информация об этих видах минимальна, и менее 10 из этих видов фактически оказывают значительное влияние на популяции пилильщиков. [60] Многие из этих видов нападают на своих хозяев в траве или на других паразитоидах. [ необходимо разъяснение ] Хорошо известные и важные паразитоиды включают Braconidae , Eulophidae и Ichneumonidae . Осы-бракониды нападают на пилильщиков во многих регионах по всему миру, в которых они являются эктопаразитоидами, что означает, что личинки живут и питаются вне тела хозяина; бракониды оказывают большее влияние на популяции пилильщиков в Новом Свете, чем в Старом, возможно, потому, что в Северной Америке нет паразитоидов-ихневмонид. Некоторые бракониды, которые нападают на пилильщиков, включают Bracon cephi , B. lisogaster , B. terabeila и Heteropilus cephi . [60] [61] [62] Самки браконидов обнаруживают личинок пилильщиков с помощью вибраций, которые они производят во время питания, после чего вставляют яйцеклад и парализуют личинку, прежде чем отложить яйца внутрь хозяина. Эти яйца вылупляются внутри личинки в течение нескольких дней, где они питаются хозяином. Все тело хозяина может быть съедено личинками браконида, за исключением головной капсулы и эпидермиса . Личинки завершают свое развитие в течение двух или трех недель. [60]

Десять видов ос семейства Ichneumonidae нападают на популяции пилильщиков, хотя эти виды обычно редки. Наиболее важными паразитоидами в этом семействе являются виды рода Collyria . В отличие от браконид, личинки являются эндопаразитоидами, что означает, что личинки живут и питаются внутри тела хозяина. [60] Одним из хорошо известных ихневмонид является Collyria coxator , который является доминирующим паразитоидом C. pygmaeus . Зарегистрированные показатели паразитизма в Европе составляют от 20 до 76%, и в одной личинке можно найти до восьми яиц, но только одна особь Collyria выйдет из своего хозяина. Личинка может оставаться внутри своего хозяина до весны, где она появляется и окукливается. [60]

Несколько видов семейства Eulophidae нападают на пилильщиков, хотя их воздействие невелико. Были изучены два вида рода Pediobius ; оба вида являются внутренними личиночными паразитоидами и были обнаружены только в северном полушарии. Паразитизм пилильщиков эвлофидами в траве превышает 50%, но только 5% в пшенице. Неизвестно, почему уровень нападения на пшеницу низок. [63] Кроме того, известно, что некоторые грибковые и бактериальные заболевания заражают яйца и куколки в теплую влажную погоду. [50]

Вспышки некоторых видов пилильщиков, таких как Diprion polytomum , заставили ученых исследовать и, возможно, собирать их естественных врагов для борьбы с ними. Паразиты D. polytomum были тщательно исследованы, показав, что 31 вид перепончатокрылых и двукрылых паразитов нападают на него. Эти паразиты использовались в успешном биологическом контроле против вредных пилильщиков, включая Cephus cinctus в 1930-х и 1950-х годах и C. pygmaeus в 1930-х и 1940-х годах. [64] [65]

Жизненный цикл и размножение

Взрослый самец только что вылез из кокона

Как и все другие перепончатокрылые насекомые, пилильщики проходят через полный метаморфоз с четырьмя различными стадиями жизни — яйцо, личинка, куколка и взрослая особь. [66] Многие виды являются партеногенетическими , что означает, что самкам не нужно оплодотворение для создания жизнеспособных яиц. Неоплодотворенные яйца развиваются как самцы, в то время как оплодотворенные яйца развиваются в самок ( арренотокия ). Продолжительность жизни отдельной особи пилильщика составляет от двух месяцев до двух лет, хотя стадия взрослой жизни часто очень коротка (примерно 7–9 дней), достаточно длинная только для того, чтобы самки отложили яйца. [31] [50] [67] Самка использует свой яйцеклад, чтобы просверлить растительный материал, чтобы отложить яйца (хотя семейство Orussoidea откладывает яйца в других насекомых). Растительноядные пилильщики чаще всего связаны с листовым материалом, но некоторые специализируются на древесине, и яйцеклады этих видов (например, семейства Siricidae ) специально приспособлены для сверления коры. После того, как надрез сделан, самка откладывает от 30 до 90 яиц. Самки избегают тени, когда откладывают яйца, потому что личинки развиваются гораздо медленнее и могут даже не выжить, и они также могут не выжить, если их откладывают на незрелые и сизые листья. Поэтому самки пилильщиков ищут молодые взрослые листья, чтобы отложить на них яйца. [31] [50]

Эти яйца вылупляются через две-восемь недель, но эта продолжительность зависит от вида и температуры. Пока яйца не вылупятся, некоторые виды, такие как малый коричневый пилильщик, остаются с ними и защищают яйца, громко жужжа и хлопая крыльями, чтобы отпугнуть хищников. Пилильщики проходят шесть личиночных стадий, длящихся 2-4 месяца, но это также зависит от вида. Когда они полностью вырастают, личинки массово вылезают из деревьев и зарываются в почву, чтобы окуклиться. Во время своего пребывания снаружи личинки могут объединяться, образуя большую колонию, если присутствует много других особей. Они собираются большими группами в течение дня, что дает им защиту от потенциальных врагов, а ночью они рассеиваются, чтобы питаться. Появление взрослых особей занимает некоторое время, некоторые появляются где-то от пары месяцев до 2 лет. Некоторые достигают земли, чтобы сформировать куколочные камеры, но другие могут плести кокон, прикрепленный к листу. Личинки, которые питаются древесиной, окукливаются в туннелях, которые они построили. У одного вида пилильщик-прыгун ( Phyllotoma aceris ) образует кокон, который может действовать как парашют. Личинки живут на платанах и не повреждают верхнюю или нижнюю кутикулу листьев, которыми они питаются. Когда они полностью развиваются, они прорезают небольшие отверстия в верхней кутикуле, чтобы сформировать круг. После этого они плетут шелковые гамаки внутри круга; этот шелковый гамак никогда не касается нижней кутикулы. Оказавшись внутри, диск верхней кутикулы отделяется и опускается к поверхности, а личинки прикрепляются к гамаку. Как только они достигают круга, личинки пробираются в защищенное место, дергая свои диски. [31] [50]

Большинство видов пилильщиков производят одно поколение в год, но другие могут иметь только одно поколение каждые два года. Большинство пилильщиков также являются самками, что делает самцов редкими. [50]

Отношения с людьми

Сосновый пилильщик Diprion pini — серьёзный вредитель лесного хозяйства .
Гусеницеобразные личинки ирисового пилильщика на желтом флаге , демонстрирующие повреждение растения- хозяина

Пилильщики являются основными экономическими вредителями лесного хозяйства . Виды семейства Diprionidae, такие как сосновые пилильщики, Diprion pini и Neodiprion sertifer , наносят серьезный ущерб соснам в таких регионах, как Скандинавия. Личинки D. pini опустошили 500 000 гектаров (1 200 000 акров) во время крупнейшей вспышки в Финляндии в период с 1998 по 2001 год. До 75% деревьев могут погибнуть после таких вспышек, поскольку D. pini может удалить все листья в конце вегетационного периода, в результате чего деревья будут слишком слабыми, чтобы пережить зиму. [68] Небольшой ущерб деревьям наносится только тогда, когда дерево большое или когда в нем минимальное количество личинок. Эвкалиптовые деревья могут быстро восстанавливаться после повреждений, нанесенных личинками; однако они могут быть существенно повреждены от вспышек, особенно если они молодые. Деревья могут полностью лишиться листвы, что может привести к «отмиранию», остановке роста или даже гибели. [50]

Пилильщики являются серьезными вредителями в садоводстве . Различные виды предпочитают разные растения-хозяева, часто специфичные для семейства или рода хозяев. Например, личинки пилильщика ириса , появляющиеся летом, могут быстро уничтожить листья различных видов ириса, включая желтый флаг и другие пресноводные виды. [69] Аналогичным образом розовые пилильщики, Arge pagana и A. ochropus , уничтожают листья кустов роз. [70]

Гигантская древоточица или рогохвост, Urocerus gigas , имеет длинный яйцеклад, который благодаря своей черно-желтой окраске делает его хорошим имитатором шершня . Несмотря на пугающий вид, насекомое не может жалить. [71] Яйца откладываются в древесине хвойных деревьев, таких как пихта Дугласа , сосна, ель и лиственница . Личинки прогрызают туннели в древесине, нанося экономический ущерб. [72]

Можно предпринять альтернативные меры по борьбе с пилильщиками. Мелкомасштабные механические методы включают визуальное подтверждение наличия личинок на растении и последующее их удаление либо путем обрезки поврежденных листьев, либо путем удаления личинок с листьев, на которых они находятся. Личинки обычно пытаются спрятаться на нижней стороне листвы. После удаления личинок и/или пораженных листьев с растений их можно уничтожить путем раздавливания, или, в качестве альтернативы, срезанные листья с еще прикрепленными личинками можно скормить птицам; если более крупные животные не охотятся на них, это сделают другие насекомые. Однако для некоторых это непрактично или невыгодно, поэтому личинки можно быстро уничтожить, просто сбросив листву в сосуд с простой или соленой водой, разбавленной перекисью водорода или изопропиловым спиртом, инсектицидным мылом или другим садовым химикатом. В крупномасштабных промышленных условиях, где также можно использовать полезных насекомых-хищников для уничтожения личинок, а также паразитов, которые ранее использовались в программах контроля. [50] [64] Небольшие деревья можно опрыскивать рядом химикатов, включая мальдисон , диметоат , карбарил , имидаклоприд и т. д., если удаление личинок с деревьев недостаточно эффективно. [50]

Ссылки

  1. ^ аб Герштекер, CEA (1867). «Ueber die Gattung Oxybelus Latr. und die bei Berlin vorkommenden Arten derselben». Zeitschrift für die Gesammten Naturwissenschaften (на немецком языке). 30 (7): 1–144.
  2. ^ abcdefghij Aguiar, AP; Deans, AR; Engel, MS; Forshage, M.; Huber, JT; Jennings, JT; Johnson, NF; Lelej, AS; Longino, JT; Lohrmann, V.; Mikó, I.; Ohl, M.; Rasmussen, C.; Taeger, A.; Yu, DSK (2013). «Отряд Hymenoptera» В: Zhang, Z.-Q. (ред.) Биоразнообразие животных: очерк высокоуровневой классификации и обзор таксономического богатства». Zootaxa . 3703 (1): 51–62. doi : 10.11646/zootaxa.3703.1.12 . PMID  26146682.
  3. ^ Джервис, Марк; Вильгельмсен, Ларс (2000). «Эволюция ротового аппарата у взрослых особей базальных, «симфитных», перепончатокрылых линий». Биологический журнал Линнеевского общества . 70 : 121–146. doi : 10.1111/j.1095-8312.2000.tb00204.x .
  4. ^ "Symphyta". Merriam-Webster . Получено 2 декабря 2016 г.
  5. ^ abc Australian Museum (20 октября 2009 г.). "Виды животных: Пилильщики" . Получено 11 августа 2015 г.
  6. ^ "Sawfly". Онлайн-словарь Merriam-Webster . Получено 29 ноября 2016 г.
  7. ^ Горд, Г.; Хедрик, Д. Х. (2011). Словарь энтомологии (2-е изд.). Уоллингфорд: CABI. стр. 1344. ISBN 978-1-84593-542-9.
  8. ^ Карус, СП; Герштекер, CEA (1863 г.). Handbuch der Zoologie: bd. Членистоногие, медведки. фон А. Герштекер. Raderthiere, würmer, иглокожие, кишечнополостные и простейшие, медведи. фон Дж. Виктор Карус. 1863 г. (на немецком языке). Лейпциг, Германия: Энгельманн. п. 189. дои :10.5962/bhl.title.1399. ОСЛК  2962429.
  9. ^ Даллас, Вашингтон (1867). Насекомые В: Гюнтер, ACLG Зоологические записи: насекомые, тома 3–4. Лондон, Великобритания: Джон ван Вурст. п. 307. ОСЛК  6344527.
  10. ^ ab Goulet & Huber 1993, стр. 5.
  11. ^ abc Sharkey, MJ (2007). «Филогения и классификация перепончатокрылых» (PDF) . Zootaxa . 1668 : 521–548. doi :10.11646/zootaxa.1668.1.25.
  12. ^ abc Mao, M.; Gibson, T.; Dowton, M. (2015). «Высокоуровневая филогения перепончатокрылых, выведенная из митохондриальных геномов». Молекулярная филогенетика и эволюция . 84 : 34–43. Bibcode :2015MolPE..84...34M. doi :10.1016/j.ympev.2014.12.009. PMID  25542648.
  13. ^ Шарки, MJ; Карпентер, Дж. М.; Вильгельмсен, Л.; Херати, Дж.; Лильеблад, Дж.; Даулинг, ПНГ; Шульмейстер, С.; Мюррей, Д.; Динс, Арканзас; Ронквист, Ф.; Крогманн, Л.; Уиллер, WC (2012). «Филогенетические взаимоотношения между надсемействами перепончатокрылых». Кладистика . 28 (1): 80–112. CiteSeerX 10.1.1.721.8852 . дои : 10.1111/j.1096-0031.2011.00366.x. PMID  34861753. S2CID  33628659. 
  14. ^ ab Song, S.-N.; Tang, P.; Wei, S.-J.; Chen, X.-X. (2016). "Сравнительный и филогенетический анализ митохондриальных геномов у базальных перепончатокрылых". Scientific Reports . 6 : 20972. Bibcode :2016NatSR...620972S. doi :10.1038/srep20972. PMC 4754708 . PMID  26879745. 
  15. ^ Хенниг, В. (1969). Die Stammesgeschichte der Insekten . Франкфурт: Вальдемар Крамер. С. 291, 359. ASIN  B0000BRK5P. ОСЛК  1612960.
  16. ^ Германн, Генри Р. (1979). Социальные насекомые . Т. 1. Оксфорд: Elsevier Science. стр. 85. ISBN 978-0-323-14979-2.
  17. ^ Энгель, М.С. (2005). «Новый пилильщик из триаса Квинсленда (Hymenoptera: Xyelidae)». Мемуары Музея Квинсленда . 51 (2): 558.
  18. ^ Ван, М.; Расиницын, А.П.; Рен, Донг (2014). «Два новых ископаемых пилильщика (Hymenoptera, Xyelidae, Xyelinae) из средней юры Китая». Acta Geologica Sinica . 88 (4): 1027–1033. Bibcode : 2014AcGlS..88.1027W. doi : 10.1111/1755-6724.12269. S2CID  129371522.
  19. ^ Ван, М.; Гао, Т.; Ши, К.; Расиницын, А.П.; Рен, Д. (2016). «Разнообразие и филогения мезозойских симфит (перепончатокрылых) северо-восточного Китая». Acta Geologica Sinica . 90 (1): 376–377. Bibcode : 2016AcGlS..90..376W. doi : 10.1111/1755-6724.12662. S2CID  87932664.
  20. ^ Расницын, А. П. (2006). «Онтология эволюции и методология таксономии». Палеонтологический журнал . 40 (S6): S679–S737. Bibcode : 2006PalJ...40S.679R. doi : 10.1134/S003103010612001X. S2CID  15668901.
  21. ^ Шульмейстер, С. (2003). «Одновременный анализ базальных перепончатокрылых (Insecta), введение в анализ чувствительности с надежным выбором». Биологический журнал Линнеевского общества . 79 (2): 245–275. doi : 10.1046/j.1095-8312.2003.00233.x .
  22. ^ Schulmeister, S. "Symphyta". Архивировано из оригинала 21 июня 2010 года . Получено 28 ноября 2016 года .
  23. ^ ab Capinera 2008, стр. 3250–3252.
  24. ^ Taeger, A.; Blank, SM; Liston, A. (2010). «Всемирный каталог симфит (Hymenoptera)». Zootaxa . 2580 : 1–1064. doi :10.11646/zootaxa.2580.1.1. ISSN  1175-5334.
  25. ^ Скварла, М. Дж.; Смит, Д. Р.; Фишер, Д. М.; Доулинг, А. П. Г. (2016). «Наземные членистоногие Стил-Крик, река Буффало Нэшнл, Арканзас. II. Пилильщики (Insecta: Hymenoptera: «Symphyta»)». Журнал данных о биоразнообразии . 4 (4): e8830. doi : 10.3897/BDJ.4.e8830 . PMC 4867044. PMID  27222635 . 
  26. ^ Тэгер, А.; Бланк, С.М. (1996). «Комментарий к таксономии Symphyta (Hymenoptera): Vorarbeiten zu einem Katalog der Pflanzenwespen, Teil 1». Beiträge zur Entomologie (на немецком языке). 46 (2): 251–275.
  27. ^ Расницын, А. П. (1988). «Очерк эволюции перепончатокрылых насекомых (отряд Vespida)». Oriental Insects . 22 : 115–145. doi :10.1080/00305316.1988.11835485.
  28. ^ Доутон, М.; Остин, А.Д. (1994). «Молекулярная филогения отряда насекомых Hymenoptera: апокринные связи». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (21): 9911–9915. Bibcode : 1994PNAS...91.9911D. doi : 10.1073 /pnas.91.21.9911 . PMC 44927. PMID  7937916. 
  29. ^ Гуле и Хубер 1993, стр. 104.
  30. ↑ Гуле и Хубер 1993, стр. 5–6.
  31. ^ abcdefgh Бертон, М.; Бертон, Р. (2002). Международная энциклопедия дикой природы . Т. 16 (3-е изд.). Тарритаун, Нью-Йорк: Marshall Cavendish. С. 2240–2241. ISBN 978-0-7614-7282-7.
  32. ^ ab Goulet & Huber 1993, стр. 6.
  33. ^ Гао, Т.; Ши, К.; Расницын А.П.; Рен, Д.; Лаудет, В. (2013). «Hoplitolyda duolunica gen. et sp. nov. (Insecta, Hymenoptera, Praesiricidae), крупнейший на сегодняшний день пилильщик из мезозоя Китая». ПЛОС ОДИН . 8 (5): е62420. Бибкод : 2013PLoSO...862420G. дои : 10.1371/journal.pone.0062420 . ПМЦ 3643952 . ПМИД  23671596. 
  34. ^ Бенсон, РБ (1952). Справочники по идентификации британских насекомых: VI Hymenoptera 2 Symphyta Section (b) (PDF) . Лондон: Королевское энтомологическое общество Лондона. стр. 51. OCLC  429798429. Архивировано из оригинала (PDF) 24 сентября 2015 г.
  35. ↑ Росс 1937, стр. 11.
  36. ↑ Росс 1937, стр. 9.
  37. ^ ab Ross 1937, стр. 10.
  38. ↑ Росс 1937, стр. 21.
  39. ↑ Росс 1937, стр. 13.
  40. ↑ Росс 1937, стр. 22–29.
  41. ↑ Росс 1937, стр. 27.
  42. ^ Адамс, К.; Эрли, М.; Брук, Дж.; Бэмфорд, К. (2014). Принципы садоводства: Уровень 2. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Routledge. стр. 18. ISBN 978-1-317-93777-7.
  43. ↑ Росс 1937, стр. 29.
  44. ^ Луни, К.; Смит, Д.Р.; Коллман, С.Дж.; Лангор, Д.В.; Петерсон, М.А. (2016). «Пилильщики (Hymenoptera, Symphyta) недавно зарегистрированы в штате Вашингтон». Журнал исследований перепончатокрылых . 49 : 129–159. doi : 10.3897/JHR.49.7104 .
  45. ^ Розенталь, GA; Беренбаум, MR (1991). Травоядные: их взаимодействие с вторичными растительными метаболитами (2-е изд.). Оксфорд: Elsevier Science. стр. 190. ISBN 978-0-323-13940-3.
  46. ^ ab «Пилильщики (Tenthredinoidae)». Би-би-си. 2014 . Проверено 11 августа 2015 г.
  47. ^ Бандейли, Б.; Мюллер, К. (2009). «Фоливори против флоривори - адаптивность цветочного питания». Naturwissenschaften . 97 (1): 79–88. Бибкод : 2010NW.....97...79B. дои : 10.1007/s00114-009-0615-9. PMID  19826770. S2CID  25877174.
  48. ^ ab Kleintjes, PK; Dahlsten, DL (1994). «Поведение при поиске пищи и рацион птенцов каштановых синиц в сосне Монтерей» (PDF) . The Condor . 96 (3): 647–653. doi :10.2307/1369468. JSTOR  1369468.
  49. ^ Cummins, S.; O'Halloran, J. (2002). «Оценка рациона птенцов чекана с использованием композиционного анализа: жесткокрылые (жуки), перепончатокрылые (пилильщики, наездники, пчелы, осы и муравьи), наземные личинки (моль, пилильщик и жук) и паукообразные (пауки и сенокосцы) составили 81% рациона птенцов чекана». Bird Study . 49 (2): 139–145. doi :10.1080/00063650209461258. S2CID  86569805.
  50. ^ abcdefghijk Филлипс, К. (1992). «Spitfires – Defoliating Sawflies» (PDF) . Департамент первичной промышленности и ресурсов . Правительство Южной Австралии. Архивировано из оригинала (PDF) 6 апреля 2015 г. . Получено 11 августа 2015 г. .
  51. ^ Кэмпбелл, Л. Х.; Эйвери, М. И.; Дональд, П.; Эванс, А. Д.; Грин, Р. Э.; Уилсон, Дж. Д. (1997). Обзор косвенных эффектов пестицидов на птиц (PDF) (Отчет). Питерборо, Великобритания: Объединенный комитет по охране природы, Отчет. № 227. стр. 27. ISSN  0963-8091. Архивировано из оригинала (PDF) 22 декабря 2015 г. Получено 11 августа 2015 г.
  52. ^ Брикл, NW; Харпер, DGC (1999). «Рацион птенцов кукурузных овсянок Miliaria calandra в южной Англии, изученный с помощью анализа состава фекалий». Bird Study . 46 (3): 319–329. Bibcode :1999BirdS..46..319B. doi : 10.1080/00063659909461145 .
  53. ^ Старлинг-Вестерберг, А. (2001). «Использование среды обитания и рацион черного тетерева Tetrao tetrix в Пеннинских холмах северной Англии». Bird Study . 48 (1): 76–89. Bibcode : 2001BirdS..48...76S. doi : 10.1080/00063650109461205 .
  54. ^ Кейфорд, Дж. Т. (1990). «Распределение и предпочтения в отношении местообитаний тетерева в коммерческих лесах Уэльса: последствия для сохранения и управления». Труды Международного конгресса биологов . 19 : 435–447.
  55. ^ Холлинг, CS (1959). «Компоненты хищничества, выявленные при изучении хищничества европейских сосновых пилильщиков среди мелких млекопитающих» (PDF) . Канадский энтомолог . 91 (5): 293–320. doi :10.4039/Ent91293-5. S2CID  53474917.
  56. ^ Мюллер, Кэролайн; Брейкфилд, П. М. (2003). «Анализ химической защиты личинок пилильщика: легкое кровотечение нацеливается на хищных ос в конце лета». Журнал химической экологии . 29 (12): 2683–2694. Bibcode : 2003JCEco..29.2683M. doi : 10.1023/B:JOEC.0000008012.73092.01. ISSN  1573-1561. PMID  14969355. S2CID  23689052.
  57. ^ Petre, C.-A.; Detrain, C.; Boevé, J.-L. (2007). «Механизмы защиты от хищников у личинок пилильщиков Arge (Hymenoptera, Argidae)». Journal of Insect Physiology . 53 (7): 668–675. Bibcode :2007JInsP..53..668P. doi :10.1016/j.jinsphys.2007.04.007. hdl : 2268/151323 . PMID  17540402.
  58. ^ Филлипс, Чарлма (декабрь 1992 г.). "Spitfires - Defoliating Sawflies". PIRSA. Архивировано из оригинала 6 ноября 2009 г. Получено 2010-04-10 .
  59. ^ Хейрстон, Н. Г. (1989). Экологические эксперименты: цель, дизайн и выполнение . Кембридж, Массачусетс: Cambridge University Press. стр. 96. ISBN 978-0-521-34692-4.
  60. ^ abcde Capinera 2008, с. 1827.
  61. ^ Alberta Agriculture (1988). Руководство по защите урожая в Альберте. Том 2. Альберта: Университет Альберты. С. 73.
  62. ^ Нельсон, Вашингтон; Фарстад, CW (2012). «Биология Bracon cephi (Gahan) (Hymenoptera: Braconidae), важного местного паразита пшеничного стеблевого пилильщика Cephus cinctus Nort. (Hymenoptera: Cephidae) в Западной Канаде». Канадский энтомолог . 85 (3): 103–107. дои : 10.4039/Ent85103-3. S2CID  85132364.
  63. ^ Капинера 2008, с. 1827–1828.
  64. ^ ab Capinera 2008, стр. 1828.
  65. ^ Моррис, К. Р. С.; Кэмерон, Э.; Джепсон, У. Ф. (1937). «Насекомые-паразиты елового пилильщика ( Diprion polytomum , Htg.) в Европе». Бюллетень энтомологических исследований . 28 (3): 341–393. doi :10.1017/S0007485300038840.
  66. ^ Хартман, Дж. Р.; Пироне, Т. П.; Салл, М. А. (2000). Pirone's Tree Maintenance (7-е изд.). Нью-Йорк, Нью-Йорк: Oxford University Press. С. 235. ISBN 978-0-19-802817-8.
  67. ^ Мюллер, К.; Баркер, А.; Бове, Ж.-Л.; Де Йонг, П.В.; Де Вос, Х.; Брейкфилд, П.М. (2004). «Филогеография двух видов партеногенетических пилильщиков (Hymenoptera: Tenthredinidae): связь генетической дифференциации популяции с распределением растений-хозяев». Биологический журнал Линнеевского общества . 83 (2): 219–227. doi : 10.1111/j.1095-8312.2004.00383.x .
  68. ^ Krokene, Paal (6 декабря 2014 г.). «Обыкновенный сосновый пилильщик – проблемный родственник». Science Nordic. Архивировано из оригинала 29 ноября 2016 г. Получено 28 ноября 2016 г.
  69. ^ "Ирисовый пилильщик". Королевское садоводческое общество . Получено 28 ноября 2016 г.
  70. ^ "Большой розовый пилильщик". Королевское садоводческое общество . Получено 28 ноября 2016 г.
  71. ^ "Great Wood Wasps". UK Safari . Получено 28 ноября 2016 г.
  72. ^ "Giant Woodwasp". Массачусетс представил проект по борьбе с вредителями . Получено 28 ноября 2016 г.

Библиография

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Общий

Таксономия