stringtranslate.com

Пингвин

Пингвины — группа водных нелетающих птиц из семейства Spheniscidae ( / s f ɪ ˈ n ɪ s ɪ d , - d / ) отряда Sphenisciformes ( / s f ɪ ˈ n ɪ s ə f ɔːr m z / ). [4] Они обитают почти исключительно в Южном полушарии : только один вид , галапагосский пингвин , встречается к северу от экватора . Высоко приспособленные к жизни в океанской воде, пингвины имеют противотеневое тёмно-белое оперение и ласты для плавания. Большинство пингвинов питаются крилем , рыбой , кальмарами и другими формами морской жизни , которых они ловят своими клювами и глотают целиком во время плавания. У пингвина колючий язык и мощные челюсти, чтобы захватывать скользкую добычу. [5]

Они проводят около половины своей жизни на суше, а другую половину — в море. Самый крупный из ныне живущих видов — императорский пингвин ( Aptenodytes forsteri ): [6] в среднем взрослые особи имеют рост около 1,1 м (3 фута 7 дюймов) и вес 35 кг (77 фунтов). Самый маленький вид пингвинов — малый голубой пингвин ( Eudyptula minor ), также известный как пингвин-фея, рост которого составляет около 30–33 см (12–13 дюймов), а вес — 1,2–1,3 кг (2,6–2,9 фунта). [7] Сегодня более крупные пингвины обычно обитают в более холодных регионах, а более мелкие пингвины — в регионах с умеренным или тропическим климатом . Некоторые доисторические виды пингвинов были огромными: такими же высокими или тяжелыми, как взрослый человек. [8] В субантарктических регионах существовало большое разнообразие видов , и по крайней мере один гигантский вид обитал в регионе примерно в 2000 км к югу от экватора 35  млн лет назад , в позднем эоцене , когда климат был значительно теплее, чем сегодня. [9]

Этимология

Группа императорских пингвинов ( Aptenodytes forsteri ) в Антарктиде

Слово «пингвин» впервые появляется в литературе в конце XVI века как синоним бескрылой гагарки . [10] Когда европейские исследователи обнаружили в Южном полушарии то, что сегодня известно как пингвины, они заметили их сходство с бескрылой гагаркой Северного полушария и назвали их в честь этой птицы, хотя они и не являются близкими родственниками. [11]

Этимология слова penguin до сих пор является предметом споров. Английское слово, по-видимому, не имеет французского , [12] бретонского [13] или испанского [14] происхождения (последние два приписываются французскому слову pingouin ), а впервые появляется в английском или голландском языках. [12]

Некоторые словари предполагают происхождение от валлийского pen , «голова» и gwyn , «белый», [15], включая Oxford English Dictionary , American Heritage Dictionary , [16], Century Dictionary [16] и Merriam-Webster , [17] на основании того, что название изначально применялось к большой гагарке, либо потому, что она была найдена на острове Уайт-Хед ( валлийский : Pen Gwyn ) в Ньюфаундленде, либо потому, что у нее были белые круги вокруг глаз (хотя голова была черной). Однако валлийское слово pen также может использоваться для обозначения «передняя часть». [18]

Альтернативная этимология связывает слово с латинским pinguis , что означает «жир» или «масло». [19] Подтверждение этой этимологии можно найти в альтернативном германском слове для обозначения пингвина, fettgans или «жирный гусь», и родственном голландском слове vetgans .

Взрослых самцов пингвинов иногда называют петухами , самок — курочками ; группу пингвинов на суше называют «перевалкой » , а группу пингвинов в воде — « плотом» .

Пингвинус

С 1871 года латинское слово Pinguinus используется в научной классификации для обозначения рода большой гагарки ( Pinguinus impennis , что означает «пухлый или толстый без маховых перьев »), [20] который вымер в середине 19 века. [10] Как подтвердило генетическое исследование 2004 года, род Pinguinus принадлежит к семейству чистиковых ( Alcidae), входящему в отряд ржанкообразных . [ 21] [22]

Птицы, ныне известные как пингвины, были обнаружены позже и так названы моряками из-за их физического сходства с бескрылой гагаркой. Однако, несмотря на это сходство, они не являются чистиками и не являются близкими родственниками бескрылой гагарки. [11] [20] Они не принадлежат к роду Pinguinus и не классифицируются в том же семействе и отряде, что и бескрылая гагарка. Они были классифицированы в 1831 году Шарлем Люсьеном Бонапартом в несколько отдельных родов в пределах семейства Spheniscidae и отряда Sphenisciformes .

Систематика и эволюция

Таксономия

Семейное название Spheniscidae было дано Шарлем Люсьеном Бонапартом по роду Spheniscus , [23] название этого рода происходит от греческого слова σφήν sphēn « клин », используемого для обозначения формы плавательных ласт африканского пингвина . [24]

Некоторые недавние источники [3] [25] применяют филогенетический таксон Spheniscidae к тому, что здесь именуется Spheniscinae. Более того, они ограничивают филогенетический таксон Sphenisciformes нелетающими таксонами и устанавливают филогенетический таксон Pansphenisciformes как эквивалент линнеевского таксона Sphenisciformes, [25] т. е. включая любых летающих базальных «протопингвинов», которые будут обнаружены в конечном итоге. Учитывая, что ни отношения подсемейств пингвинов друг к другу, ни размещение пингвинов в филогении птиц в настоящее время не решены, это сбивает с толку, поэтому здесь следует установленной линнеевской системе.

Число видов пингвинов обычно составляет от семнадцати до девятнадцати. [26] Международный союз орнитологов признает шесть родов и восемнадцать видов: [27]

Эволюция

Следы пингвинов на песке на острове Бруни , Тасмания

Хотя эволюционная и биогеографическая история Sphenisciformes хорошо изучена, многие доисторические формы не полностью описаны . Некоторые основополагающие статьи об эволюционной истории пингвинов были опубликованы с 2005 года. [3] [28] [29] [30] [ чрезмерное цитирование ]

Базальные пингвины жили во времена мел-палеогенового вымирания в общей области южной части Новой Зеландии и Земли Бэрда , Антарктида. [3] Из-за тектоники плит эти области в то время находились на расстоянии менее 1500 километров (930 миль) друг от друга, а не 4000 километров (2500 миль). Самый последний общий предок пингвинов и Procellariiformes может быть приблизительно датирован границей кампана и маастрихта , около 70–68 миллионов лет назад. [28] [30] [31]

Базальные окаменелости

Самый древний известный вид ископаемых пингвинов — Waimanu manneringi , который жил 62 млн лет назад в Новой Зеландии. [30] Хотя они не были так хорошо приспособлены к водной жизни, как современные пингвины, Waimanu не летали, с короткими крыльями, приспособленными для глубокого ныряния. [30] Они плавали на поверхности, используя в основном свои ноги, но крылья — в отличие от большинства других ныряющих птиц (как ныне живущих, так и вымерших) — уже адаптировались к подводному передвижению. [32]

Perudyptes из северного Перу датируется 42 млн лет назад. Неназванная окаменелость из Аргентины доказывает, что к бартонскому ярусу (средний эоцен), около 39–38 млн лет назад, [33] примитивные пингвины распространились в Южную Америку и находились в процессе расширения в атлантические воды. [25]

Палеевудиптины

В позднем эоцене и раннем олигоцене (40–30 млн лет назад) существовало несколько линий гигантских пингвинов. Гигантский пингвин Норденшельда был самым высоким, достигая роста около 1,80 метра (5,9 футов). Новозеландский гигантский пингвин был, вероятно, самым тяжелым, веся 80 килограммов (180 фунтов) или больше. Оба были найдены в Новой Зеландии, первый также в Антарктике дальше на восток.

Традиционно большинство вымерших видов пингвинов, гигантских или маленьких, относили к парафилетическому подсемейству , называемому Palaeeudyptinae . Совсем недавно, с открытием новых таксонов и размещением их в филогении , если это возможно, стало общепринятым, что существовало по крайней мере две основные вымершие линии. Одна или две близкородственные линии встречались в Патагонии , и по крайней мере одна другая — которая является или включает в себя палеэудиптинов, как они признаются сегодня, — встречалась на большинстве антарктических и субантарктических побережий.

Пластичность размеров была значительной на этой начальной стадии радиации : например, на острове Сеймур в Антарктиде около 10 известных видов пингвинов размером от среднего до крупного, по-видимому, сосуществовали около 35 млн лет назад в течение приабона (позднего эоцена). [34] Неизвестно, составляют ли палеевудиптины монофилетическую линию или гигантизм развился независимо у ограниченных палеевудиптин и антропорнитин — считались ли они действительными, или же в палеевудиптинах как разграниченных присутствовал широкий диапазон размеров (т. е. включая антропорнис nordenskjoeldi ). [3] Самый древний хорошо описанный гигантский пингвин, 5-футовый (1,5 м)-высотой Icadyptes salasi , существовал на севере вплоть до северного Перу около 36 млн лет назад.

Гигантские пингвины исчезли к концу палеогена , около 25 миллионов лет назад. Их упадок и исчезновение совпали с распространением Squalodontidae и других примитивных, питающихся рыбой зубатых китов , которые конкурировали с ними за пищу и в конечном итоге оказались более успешными. [28] Новая линия, Paraptenodytes , которая включает более мелкие и толстоногие формы, уже возникла на самом юге Южной Америки к тому времени. В раннем неогене в той же области появился другой морфотип, похожий по размеру, но более грациозный Palaeospheniscinae , а также радиация, которая привела к современному биоразнообразию пингвинов.

Происхождение и систематика современных пингвинов

Современные пингвины составляют две бесспорные клады и еще два базальных рода с более неоднозначными отношениями. [29] Чтобы помочь разрешить эволюцию этого отряда , были секвенированы 19 геномов с высоким покрытием, которые вместе с двумя ранее опубликованными геномами охватывают все существующие виды пингвинов. [35] Происхождение Spheniscinae, вероятно, относится к позднему палеогену, и географически оно должно было быть примерно таким же, как и общая область, в которой развивался отряд: океаны между Австралией и Новой Зеландией и Антарктикой. [28] Предположительно, расходясь с другими пингвинами около 40 миллионов лет назад, [28] кажется, что Spheniscinae в течение довольно долгого времени были ограничены своей родовой областью, поскольку хорошо изученные отложения Антарктического полуострова и Патагонии не дали палеогеновых ископаемых подсемейства. Кроме того, самые ранние линии spheniscinae имеют самое южное распространение.

Род Aptenodytes , по-видимому, является самой базовой дивергенцией среди ныне живущих пингвинов. [3] [36] У них яркие желто-оранжевые пятна на шее, груди и клюве; инкубируют, помещая яйца на ноги, и когда вылупляются птенцы, они почти голые. Этот род имеет распространение, сосредоточенное на побережьях Антарктиды и едва достигает некоторых сегодняшних островов Субантарктики.

Pygoscelis содержит виды с довольно простым черно-белым рисунком головы; их распространение является промежуточным, сосредоточенным на побережьях Антарктиды, но простирающимся несколько севернее оттуда. По внешней морфологии они, по-видимому, все еще напоминают общего предка Spheniscinae, поскольку аутапоморфии Aptenodytes в большинстве случаев являются довольно выраженными адаптациями, связанными с экстремальными условиями обитания этого рода . Как и предыдущий род, Pygoscelis , по-видимому, разошелся в течение бартона, [37] но расширение ареала и радиация, которые привели к современному разнообразию, вероятно, не произошли до гораздо более позднего времени; около бурдигальского яруса раннего миоцена , примерно 20–15 млн лет назад. [28]

Роды Spheniscus и Eudyptula содержат виды с преимущественно субантарктическим распространением, сосредоточенным в Южной Америке ; некоторые, однако, распространены довольно далеко на север. У всех них отсутствует каротиноидная окраска, а у первого рода заметная полосатая голова; они уникальны среди ныне живущих пингвинов тем, что гнездятся в норах. Эта группа, вероятно, распространилась на восток с Антарктическим циркумполярным течением из предкового ареала современных пингвинов на протяжении всего хатта (позднего олигоцена), начиная примерно с 28 млн лет назад. [28] Хотя два рода разделились в это время, современное разнообразие является результатом плиоценовой радиации, которая произошла примерно 4–2 млн лет назад. [28]

Клада Megadyptes – Eudyptes встречается на схожих широтах (хотя и не так далеко на север, как галапагосский пингвин ), имеет наибольшее разнообразие в регионе Новой Зеландии и представляет собой западное расселение. Они характеризуются волосатыми желтыми декоративными перьями на голове; их клювы, по крайней мере, частично красные. Эти два рода, по-видимому, разошлись в среднем миоцене ( лангиан , примерно 15–14 млн лет назад), хотя современные виды Eudyptes являются продуктом более поздней радиации, простирающейся примерно с позднего тортона (поздний миоцен, 8 млн лет назад) до конца плиоцена. [28]

География

Географическая и временная картина эволюции сфенисцина тесно связана с двумя эпизодами глобального похолодания, зафиксированными в палеоклиматических записях . [28] Появление субантарктической линии в конце бартона совпадает с началом медленного периода похолодания, который в конечном итоге привел к ледниковым периодам примерно 35 миллионов лет спустя. С сокращением среды обитания на побережьях Антарктиды к приабонскому периоду более благоприятные условия для большинства пингвинов существовали в субантарктических регионах, а не в самой Антарктиде. [38] Примечательно, что холодное Антарктическое циркумполярное течение также началось как непрерывный циркумполярный поток только около 30 миллионов лет назад, с одной стороны, вызывая похолодание Антарктиды, а с другой — способствуя расширению сфенискусов на восток в Южную Америку и в конечном итоге за ее пределы. [28] Несмотря на это, нет никаких ископаемых свидетельств, подтверждающих идею коронной радиации с континента Антарктиды в палеогене, хотя исследование ДНК благоприятствует такой радиации. [38]

Позже, вкрапленный период небольшого потепления закончился климатическим переходом среднего миоцена , резким падением глобальной средней температуры с 14 до 12 млн лет назад, и похожими резкими похолоданиями, последовавшими 8 млн лет назад и 4 млн лет назад; к концу тортонского яруса антарктический ледяной щит уже был очень похож на сегодняшний по объему и протяженности. Появление большинства современных видов субантарктических пингвинов почти наверняка было вызвано этой последовательностью неогеновых климатических сдвигов.

Связь с другими отрядами птиц

Происхождение пингвинов за пределами Вайману остается неизвестным и не вполне решенным с помощью молекулярного или морфологического анализа. Последнее, как правило, осложняется сильными адаптивными аутапоморфиями Sphenisciformes; иногда воспринимаемая довольно тесная связь между пингвинами и поганками почти наверняка является ошибкой, основанной на сильных нырятельных адаптациях обеих групп, которые являются гомоплазиями . С другой стороны, различные наборы данных последовательностей ДНК также не согласуются друг с другом в деталях.

Пингвины Гумбольдта в аквариуме. Пингвин — прекрасный пловец, у него вместо крыльев ласты .

Кажется очевидным, что пингвины принадлежат к кладе Neoaves (современные птицы, за исключением палеогнатов и птиц ), которая включает в себя то, что иногда называют « высшими водоплавающими птицами », чтобы отличить их от более древних водоплавающих птиц . Эта группа включает в себя таких птиц, как аисты , пастушки и морские птицы , за возможным исключением Charadriiformes . [ 39]

Внутри этой группы отношения пингвинов гораздо менее ясны. В зависимости от анализа и набора данных, предполагалась близкая связь с Ciconiiformes [30] или с Procellariiformes [28] . Некоторые считают, что пингвиноподобные плотоптериды (обычно считающиеся родственниками бакланов и змеешейек ) на самом деле могут быть сестринской группой пингвинов, и эти пингвины могли в конечном итоге иметь общего предка с Pelecaniformes и, следовательно, должны были бы быть включены в этот порядок, или что плотоптериды не были так близки к другим пеликанообразным, как обычно предполагалось, что потребовало бы разделения традиционных Pelecaniformes на три. [40]

Анализ полных геномов 48 репрезентативных видов птиц, проведенный в 2014 году, пришел к выводу, что пингвины являются сестринской группой Procellariiformes, [41] от которой они отделились около 60 миллионов лет назад (95% ДИ, 56,8–62,7). [42]

Отдаленно родственные тупики , которые обитают в северной части Тихого океана и Северной Атлантике, развили схожие характеристики для выживания в арктических и субарктических условиях. Как и пингвины, тупики имеют белую грудь, черную спину и короткие короткие крылья, обеспечивающие превосходную способность плавать в ледяной воде. Но, в отличие от пингвинов, тупики могут летать, так как нелетающие птицы не выживут рядом с наземными хищниками, такими как белые медведи и лисы; в Антарктике таких хищников нет. Их сходство указывает на то, что схожие условия, хотя и на больших расстояниях, могут приводить к схожим эволюционным разработкам, т. е. конвергентной эволюции . [43]

Анатомия и физиология

Крылья пингвинов имеют такую ​​же общую структуру костей, как и летающие птицы, но кости короче и толще, что позволяет им служить плавниками. 1). Плечевая кость 2). Сесамовидная кость 3). Лучевая кость 4). Локтевая кость 5). Лучевая кость запястья 6). Запястно-пястная кость 7). Фаланги
Таксидермизированная кожа пингвина

Пингвины великолепно приспособлены к водной жизни. Их крылья эволюционировали, чтобы стать ластами, бесполезными для полета в воздухе. Однако в воде пингвины удивительно проворны. Плавание пингвинов очень похоже на полет птиц в воздухе. [44] Внутри гладкого оперения сохраняется слой воздуха, обеспечивающий плавучесть. Воздушный слой также помогает птицам изолироваться в холодных водах. На суше пингвины используют свои хвосты и крылья, чтобы поддерживать равновесие для своего вертикального положения.

Все пингвины имеют противотеневой окрас для маскировки , то есть у них черные спины и крылья с белым передом. [45] Хищник, смотрящий снизу вверх (например, косатка или морской леопард ), с трудом различает белое брюхо пингвина и отражающую поверхность воды. Темное оперение на их спинах маскирует их сверху.

Папуанские пингвины — самые быстрые подводные птицы в мире. Они способны развивать скорость до 36 км (около 22 миль) в час во время поиска пищи или спасения от хищников. Они также способны нырять на глубину 170–200 метров (около 560–660 футов). [46] Маленькие пингвины обычно не ныряют глубоко; они ловят свою добычу у поверхности во время погружений, которые обычно длятся всего одну или две минуты. Более крупные пингвины могут нырять глубоко в случае необходимости. Императорские пингвины — самые глубоководные птицы в мире. Они могут нырять на глубину около 550 метров (1800 футов) во время поиска пищи. [47]

Пингвины либо ковыляют на ногах, либо скользят на животе по снегу, используя ноги для движения и управления собой, движение, называемое «катание на санях», которое сохраняет энергию при быстром движении. Они также прыгают обеими ногами вместе, если хотят двигаться быстрее или пересечь крутую или каменистую местность.

У пингвинов среднее для птиц чувство слуха ; [48] это используется родителями и птенцами, чтобы находить друг друга в переполненных колониях . [49] Их глаза приспособлены для подводного зрения и являются их основным средством обнаружения добычи и избегания хищников; в воздухе было высказано предположение, что они близоруки , хотя исследования не подтвердили эту гипотезу. [50]

Папуанский пингвин плавает под водой в Аквариуме пингвинов в Нагасаки

У пингвинов толстый слой изолирующих перьев, которые сохраняют им тепло в воде (потери тепла в воде намного больше, чем на воздухе). Максимальная плотность перьев императорского пингвина составляет около девяти перьев на квадратный сантиметр, что на самом деле намного ниже, чем у других птиц, обитающих в Антарктике. Однако было установлено, что у них есть по крайней мере четыре различных типа перьев: в дополнение к традиционному перу у императорского пингвина есть маховые перья, перья и нитевидные перья . маховые перья — это пуховые перья, которые крепятся непосредственно к основным перьям и, как когда-то считалось, отвечают за способность птицы сохранять тепло под водой; перья — это небольшие пуховые перья, которые крепятся непосредственно к коже и у пингвинов гораздо плотнее, чем у других птиц; наконец, нитевидные перья — это небольшие (менее 1 см в длину) голые стержни, которые заканчиваются пучком волокон. Считалось, что нитевидные перья дают летающим птицам ощущение того, где находится их оперение и нужно ли его чистить, поэтому их присутствие у пингвинов может показаться непоследовательным, но пингвины также активно чистят перья. [51]

Императорский пингвин имеет самую большую массу тела среди всех пингвинов, что еще больше уменьшает относительную площадь поверхности и потерю тепла. Они также способны контролировать приток крови к конечностям, уменьшая количество охлаждающейся крови, но при этом не давая конечностям замерзнуть. В экстремально холодную антарктическую зиму самки находятся в море, добывая себе пропитание, оставляя самцов преодолевать непогоду самостоятельно. Они часто сбиваются в кучу, чтобы согреться, и меняют положение, чтобы каждый пингвин получил возможность побывать в центре теплового пакета.

Расчеты теплоотдачи и способности удерживать тепло морских эндотермов [52] показывают, что большинство существующих пингвинов слишком малы, чтобы выжить в таких холодных условиях. [53] В 2007 году Томас и Фордайс написали о «гетеротермической лазейке», которую пингвины используют для выживания в Антарктиде. [54] Все существующие пингвины, даже те, которые живут в более теплом климате, имеют противоточный теплообменник, называемый плечевым сплетением. Ласты пингвинов имеют по крайней мере три ветви подмышечной артерии, что позволяет холодной крови нагреваться кровью, которая уже была нагрета, и ограничивает потерю тепла из ласт. Эта система позволяет пингвинам эффективно использовать тепло своего тела и объясняет, почему такие маленькие животные могут выживать в экстремальных холодах. [55]

Они могут пить соленую воду, потому что их надглазничная железа отфильтровывает избыток соли из кровотока. [56] [57] [58] Соль выводится в виде концентрированной жидкости из носовых ходов.

Бескрылая гагарка Северного полушария, ныне вымершая, была внешне похожа на пингвинов, и слово «пингвин» изначально использовалось для этой птицы столетия назад. Они лишь отдаленно связаны с пингвинами, но являются примером конвергентной эволюции . [59]

Пингвин Изабеллина Адели на острове Гурден

Примерно один из 50 000 пингвинов (большинства видов) рождается с коричневым, а не черным оперением. Их называют изабеллиновыми пингвинами. Изабеллинизм отличается от альбинизма. Изабеллиновые пингвины, как правило, живут короче, чем обычные пингвины, поскольку они плохо маскируются на глубине и часто остаются без внимания в качестве партнеров.

Поведение

Антарктические пингвины в Антарктиде

Разведение

Пингвины в основном размножаются большими колониями, исключение составляют желтоглазые и фиордлендские виды; эти колонии могут варьироваться по размеру от всего лишь 100 пар для папуасских пингвинов до нескольких сотен тысяч в случае королевских, золотоволосых и антарктических пингвинов. [60] Жизнь в колониях приводит к высокому уровню социального взаимодействия между птицами, что привело к большому репертуару визуальных и вокальных проявлений у всех видов пингвинов. [61] Агонистические проявления - это те, которые направлены на противостояние или отпугивание, или поочередно на умиротворение и избежание конфликта с другими особями. [61]

Пингвины образуют моногамные пары на период размножения, хотя скорость воссоединения одной и той же пары сильно различается. Большинство пингвинов откладывают два яйца в кладке, хотя два самых крупных вида, императорский и королевский пингвины , откладывают только одно. [62] За исключением императорского пингвина, у которого все делает самец, все пингвины разделяют обязанности по инкубации . [63] Эти смены инкубации могут длиться днями и даже неделями, поскольку один из членов пары кормится в море.

Пингвины обычно откладывают только один выводок; исключением является малый пингвин, который может вырастить два или три выводка за сезон. [64]

Яйца пингвинов меньше, чем яйца любых других видов птиц, если сравнивать их пропорционально весу родительских птиц; яйцо маленького пингвина весом 52 г (2 унции) составляет 4,7% веса его матери, а яйцо императорского пингвина весом 450 г (1 фунт) — 2,3%. [62] Относительно толстая скорлупа составляет от 10 до 16% веса яйца пингвина, предположительно, для уменьшения последствий обезвоживания и минимизации риска разрушения в неблагоприятных условиях гнездования. [65] Желток также большой и составляет 22–31% яйца. Часть желтка часто остается, когда рождается птенец, и, как полагают, помогает поддерживать птенца, если родители задерживаются с возвращением с едой. [66]

Когда матери императорских пингвинов теряют птенца, они иногда пытаются «украсть» птенца у другой матери, обычно безуспешно, поскольку другие самки поблизости помогают защищающейся матери удерживать ее птенца. [67] У некоторых видов, таких как императорские и королевские пингвины, птенцы собираются в большие группы, называемые яслями .

Распространение и среда обитания

Хотя почти все виды пингвинов являются аборигенами Южного полушария, они встречаются не только в холодном климате, таком как Антарктида . Фактически, только несколько видов пингвинов на самом деле живут так далеко на юге. Несколько видов живут в умеренном поясе; [68] [ неудачная проверка ] один, Галапагосский пингвин , живет на севере Галапагосских островов , но это стало возможным только благодаря холодным, богатым водам Антарктического течения Гумбольдта , которое протекает вокруг этих островов. [69] Кроме того, хотя климат Арктики и Антарктики похож, в Арктике пингвины не встречаются. [70]

Галапагосские пингвины возле острова Изабела

Несколько авторов предположили, что пингвины являются хорошим примером правила Бергмана [71] [72] , согласно которому популяции с большим телом живут на более высоких широтах, чем популяции с меньшим телом. По этому поводу существуют некоторые разногласия, и несколько других авторов отметили, что существуют ископаемые виды пингвинов, которые противоречат этой гипотезе, и что океанические течения и подъем глубинных вод, вероятно, оказали большее влияние на разнообразие видов, чем просто широта. [73] [74]

Основные популяции пингвинов обитают в Анголе , Антарктиде , Аргентине , Австралии , Чили , Намибии , Новой Зеландии и Южной Африке . [75] [76] Спутниковые снимки и фотографии, опубликованные в 2018 году, показывают, что популяция в 2 миллиона особей на отдаленном острове Кошон во Франции сократилась, и осталось едва ли 200 000 особей, согласно исследованию, опубликованному в журнале Antarctic Science. [77]

Статус сохранности

Большинство ныне живущих видов пингвинов имеют сокращающуюся популяцию. Согласно Красной книге МСОП, их статусы сохранения варьируются от «вызывающих наименьшие опасения» до «исчезающих».

Пингвины и люди

Повар на судне « Эндьюранс » готовит к употреблению императорского пингвина .
Пингвин Адели встречает человека во время антарктического лета.

Пингвины не испытывают особого страха перед людьми и часто приближаются к группам людей. Вероятно, это связано с тем, что у пингвинов нет наземных хищников в Антарктиде или на близлежащих прибрежных островах. На них охотятся другие птицы, такие как поморники, особенно в яйцах и на птенцах. Другие птицы, такие как буревестники, ржанки и чайки, также едят птенцов. Собаки охотились на пингвинов, когда им разрешалось находиться в Антарктиде в эпоху раннего освоения человеком ее в качестве ездовых собак , но собаки уже давно запрещены в Антарктиде. [96] Вместо этого взрослые пингвины подвергаются риску в море от хищников, таких как акулы , косатки и морские леопарды . Обычно пингвины не приближаются ближе, чем на 9 футов (2,7 метра), после чего они, по-видимому, начинают нервничать. [97]

В июне 2011 года императорский пингвин сошел на берег на новозеландском пляже Пека-Пека, в 3200 километрах (2000 миль) от курса по пути в Антарктиду. [98] Прозванный «Счастливые ноги» в честь одноименного фильма , он страдал от теплового истощения и должен был перенести ряд операций по удалению из его желудка таких предметов, как плавник и песок. [99] «Счастливые ноги» стали сенсацией в СМИ, широко освещавшейся на телевидении и в Интернете, включая прямую трансляцию, которая собрала тысячи просмотров [100] и визит английского актера Стивена Фрая . [101] После того, как он выздоровел, «Счастливые ноги» был выпущен обратно в воду к югу от Новой Зеландии. [102]

В популярной культуре

Tux , талисман ядра Linux

Пингвины широко считаются милыми за их необычайно прямую, переваливающуюся походку , способность плавать и (по сравнению с другими птицами) отсутствие страха перед людьми. Их черно-белое оперение часто сравнивают с белым галстуком . Некоторые писатели и художники считают, что пингвины живут на Северном полюсе , но в Арктике диких пингвинов нет . Мультсериал Chilly Willy помог увековечить этот миф , так как пингвин в заголовке взаимодействует с арктическими или субарктическими видами, такими как белые медведи и моржи .

Пингвины были предметом многих книг и фильмов, таких как «Счастливые ноги» , «Лови волну» и «Пингвины Мадагаскара» , все фильмы с использованием компьютерной графики ; «Марш пингвинов» , документальный фильм, основанный на процессе миграции императорских пингвинов ; и «Фарс пингвинов» , пародия на документальный фильм. «Пингвины мистера Поппера» — детская книга, написанная Ричардом и Флоренс Этуотер; в 1939 году она была названа Книгой почета Ньюбери. Пингвины также появлялись в ряде мультфильмов и телевизионных драм, включая «Пингу» , совместно созданный Отмаром Гутманном и Эрикой Брюггеманн в 1990 году и охватывающий более 100 коротких эпизодов. В конце 2009 года журнал Entertainment Weekly включил его в свой список «лучших» фильмов конца десятилетия, заявив: «Независимо от того, ходили ли они пешком ( «Марш пингвинов »), танцевали ( «Делай ноги ») или висели на ветру (« Лови волну!» ), эти странно очаровательные птицы летали в прокате на протяжении всего десятилетия». [103]

Видеоигра под названием Pengo была выпущена Sega в 1982 году. Действие игры происходит в Антарктиде, игрок управляет персонажем-пингвином, который должен перемещаться по лабиринтам из кубиков льда. Игрок вознаграждается заставками анимированных пингвинов, марширующих, танцующих, отдающих честь и играющих в прятки . Последовало несколько ремейков и улучшенных изданий, последнее из которых вышло в 2012 году. Пингвины также иногда изображаются в музыке. [104]

В 1941 году DC Comics представили персонажа с птичьей тематикой — Пингвина — как суперзлодея, противника супергероя Бэтмена ( Detective Comics #58). Он стал одним из самых стойких врагов в галерее негодяев Бэтмена . В телесериале о Бэтмене 60-х годов, которого сыграл Берджесс Мередит , он был одним из самых популярных персонажей, а в переосмыслении истории Тимом Бертоном персонаж, которого сыграл Дэнни ДеВито в фильме 1992 года «Бэтмен возвращается» , использовал настоящую армию пингвинов (в основном африканских и королевских пингвинов ).

Несколько профессиональных, юношеских, студенческих и школьных спортивных команд в Соединенных Штатах назвали себя в честь этого вида, включая команду «Питтсбург Пингвинз» в Национальной хоккейной лиге и « Янгстаун Стейт Пингвинз» в студенческой легкой атлетике .

Пингвины регулярно появлялись в карикатурах британского карикатуриста Стива Белла в его полосе в газете The Guardian , особенно во время и после Фолклендской войны . Пингвин Опус из карикатур Berkeley Breathed также описывается как выходец с Фолклендских островов. Опус был комичным, «экзистенциалистским» персонажем-пингвином в мультфильмах Bloom County , Outland и Opus . Он также был звездой анимационного рождественского телешоу A Wish for Wings That Work .

В середине 2000-х годов пингвины стали одним из самых разрекламированных видов животных, которые образуют прочные гомосексуальные пары . Детская книга And Tango Makes Three была написана об одной такой семье пингвинов в Нью-Йоркском зоопарке .

Ссылки

  1. ^ Тамбусси, К.; Госпиталече, Калифорния (2007). «Антарктические птицы (неорниты) в мел-эоценовое время» (PDF) . Revista de la Asociación Geológica . 62 (4): 604–617. Архивировано (PDF) оригинала 2 апреля 2021 г. Проверено 21 марта 2021 г.
  2. ^ Hackett, SJ; Kimball, RT; Reddy, S.; Bowie, RCK; Braun, EL; Braun, MJ (2008). «Филогеномное исследование птиц раскрывает их эволюционную историю». Science . 320 (5884): 1763–1768. Bibcode :2008Sci...320.1763H. doi :10.1126/science.1157704. PMID  18583609. S2CID  6472805.
  3. ^ abcdef Ксепка, Д.Т.; Бертелли, С.; Джаннини, Н.П. (2006). «Филогения ныне живущих и ископаемых Sphenisciformes (пингвинов)». Cladistics . 22 (#5): 412–441. doi : 10.1111/j.1096-0031.2006.00116.x . S2CID  85673628.
  4. ^ Гилл, Фрэнк; Донскер, Дэвид; Расмуссен, Памела, ред. (2023). «Кагу, солнечная качка, тропические птицы, гагары, пингвины». Всемирный список птиц, версия 13.1 . Международный союз орнитологов. Архивировано из оригинала 27 апреля 2020 г. Получено 16 апреля 2023 г.
  5. ^ "Диета и привычки в еде". Sea World Parks and Entertainment . Архивировано из оригинала 10 июля 2024 г. Получено 19 июля 2024 г.
  6. ^ DK (2016). Животное!. Пингвин. ISBN 9781465459008. Архивировано из оригинала 2 июня 2021 г. . Получено 18 ноября 2020 г. .
  7. ^ Грабски, Валери (2009). «Маленький пингвин – Проект пингвинов». Penguin Sentinels/Университет Вашингтона. Архивировано из оригинала 16 декабря 2011 г. Получено 24 сентября 2022 г.
  8. Гарри Бейкер (8 февраля 2023 г.). «Самый большой пингвин, когда-либо обнаруженный, весил колоссальные 340 фунтов, как показывают окаменелости». livescience.com . Получено 4 августа 2024 г.
  9. ^ Кабальеро, Родриго; Хубер, Мэтью (27 августа 2013 г.). «Зависящая от состояния чувствительность климата в теплых климатах прошлого и ее последствия для будущих климатических прогнозов». Труды Национальной академии наук . 110 (35): 14162–14167. Bibcode : 2013PNAS..11014162C. doi : 10.1073/pnas.1303365110 . ISSN  0027-8424. PMC 3761583. PMID 23918397  . 
  10. ^ ab Fuller, Errol (2003). Бескрылая гагарка: вымирание первоначального пингвина. Bunker Hill Publishing, Inc. стр. 17. ISBN 978-1-59373-003-1.
  11. ^ ab Crofford, Emily (1989). Gone Forever: The Great Aquarius. Нью-Йорк: Crestwood House. стр. 10. ISBN 978-0-89686-459-7.
  12. ^ ab "ПИНГУИН: Этимология ПИНГУИНА". Национальный центр текстовых и лексических ресурсов. Архивировано из оригинала 26 октября 2008 года . Проверено 25 января 2010 г.
  13. ^ Харпер, Дуглас. "пингвин". Онлайн-словарь этимологии .
  14. ^ "Пингвино". Diccionario de la lengua española (на европейском испанском языке) (22-е изд.). Реал Академия Испании. Архивировано из оригинала 9 июня 2011 года. Del fr. пингвин
  15. ^ "penguin". Онлайн-этимологический словарь . Архивировано из оригинала 4 июня 2016 г. Получено 29 апреля 2016 г.
  16. ^ ab "penguin". Wordnik . Архивировано из оригинала 5 сентября 2011 г. Получено 7 октября 2014 г.
  17. ^ "Penguin – Definition". Merriam-Webster . 31 августа 2012 г. Архивировано из оригинала 29 октября 2013 г. Получено 8 сентября 2013 г.
  18. ^ Гейриадур Прифисгол Камру. Проверено 26 октября 2024 г.
  19. ^ Туи Де Рой; Марк Джонс; Джули Корнтвейт (2013). Penguins: The Ultimate Guide . Princeton University Press. стр. 151.
  20. ^ ab Gaskell, Jeremy (2000). Кто убил бескрылую гагарку? Oxford University Press (США). стр. 152. ISBN 0-19-856478-3. Архивировано из оригинала 18 октября 2021 г. . Получено 18 ноября 2020 г. .
  21. ^ Thomas, GH; Wills, MA; Székely, TS (2004). «Подход к филогении куликов с точки зрения супердерева». BMC Evolutionary Biology . 4 : 28. doi : 10.1186/1471-2148-4-28 . PMC 515296. PMID  15329156 . 
  22. ^ Джонсгард, Пол А. (1987). Ныряющие птицы Северной Америки . Линкольн: Издательство Университета Небраски. С. 265–266. ISBN 0-8032-2566-0. Получено 11 мая 2010 г. .
  23. ^ Фрейзер, Ян; Грей, Джинни (2019). Названия австралийских птиц: происхождение и значение. Клейтон-Саут, Виктория , Австралия: CSIRO Publishing. стр. 86–87. ISBN 9781486311637.
  24. ^ Джоблинг, Джеймс А. (2010). Словарь научных названий птиц Helm . Лондон, Англия, Великобритания: Helm Publishing. стр. 361. ISBN 978-1-4081-2501-4.
  25. ^ abc Clarke, Julia A.; Olivero, Eduardo B. & Puerta, Pablo (2003). "Описание самого раннего ископаемого пингвина из Южной Америки и первого местонахождения палеогеновых позвоночных на Огненной Земле, Аргентина" (PDF) . American Museum Novitates (3423): 1–18. doi :10.1206/0003-0082(2003)423<0001:dotefp>2.0.co;2. hdl :2246/2788. S2CID  19041678. Архивировано (PDF) из оригинала 24 июля 2007 г. . Получено 4 января 2007 г. .
  26. ^ Холл, Даниэль (апрель 2018 г.). Фрейзер, Билл (ред.). «Пингвины». Смитсоновский институт . Получено 27 октября 2024 г.
  27. ^ "Кагу, солнечная цапля, фаэтоны, гагары, пингвины". Всемирный список птиц МОК . 21 августа 2024 г. Получено 27 октября 2024 г.
  28. ^ abcdefghijkl Бейкер, А. Дж.; Перейра, С. Л.; Хаддрат, О. П.; Эдж, К.-А. (2006). «Множественные генетические доказательства расширения современных пингвинов из Антарктиды из-за глобального похолодания». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 273 (#1582): 11–7. doi :10.1098/rspb.2005.3260. PMC 1560011. PMID 16519228  . 
  29. ^ ab Bertelli, S.; Giannini, NP (2005). «Филогения современных пингвинов (Aves: Sphenisciformes), объединяющая морфологию и митохондриальные последовательности». Cladistics . 21 (3): 209–239. doi :10.1111/j.1096-0031.2005.00065.x. S2CID  85071808.
  30. ^ abcde Slack, Kerryn E.; Jones, Craig M.; Ando, ​​Tatsuro; Harrison, GL "Abby"; Fordyce, R. Ewan; Arnason, Ulfur; Penny, David (2006). "Early Penguin Fossils, plus Mitochondrial Genomes, Calibrate Avian Evolution". Молекулярная биология и эволюция . 23 (#6): 1144–1155. CiteSeerX 10.1.1.113.4549 . doi :10.1093/molbev/msj124. PMID  16533822. Дополнительный материал, архивированный 16 декабря 2009 г. на Wayback Machine
  31. ^ Точные даты расхождения по Бейкеру и др. (2006), упомянутые в этом разделе, не столь точно определены из-за неопределенности используемых молекулярных часов .
  32. ^ Эллиотт, KH; Риклефс, RE; Гастон, AJ; Хэтч, SA; Спикман, JR; Даворен, GK (2013). «Высокие затраты на полет, но низкие затраты на ныряние у гагарок подтверждают биомеханическую гипотезу нелетающей природы пингвинов». Труды Национальной академии наук . 110 (#23): 9380–9384. Bibcode : 2013PNAS..110.9380E. doi : 10.1073/pnas.1304838110 . PMC 3677478. PMID  23690614 . 
  33. ^ Контра Бейкер и др. (2006).
  34. ^ Jadwiszczak, Piotr (2006). "Eocene penguins of Seymour Island, Antarctica: taxonomy" (PDF) . Polish Polar Research . 27 (#1): 3–62. Архивировано из оригинала (PDF) 24 июля 2007 г. . Получено 2 февраля 2007 г. .
  35. ^ Пан, Хайлин; Коул, Тереза ​​Л.; Би, Сюпенг; Фанг, Мяоцюань; Чжоу, Чэнжань; Ян, Чжэнтао; Ксепка, Дэниел Т.; Харт, Том; Буза, Хуан Л.; Аргилла, Лиза С .; Бертельсен, Мэдс Ф. (1 сентября 2019 г.). «Геномы с высоким уровнем охвата для выяснения эволюции пингвинов». ГигаСайенс . 8 (9). doi : 10.1093/gigascience/giz117. ПМК 6904868 . ПМИД  31531675. 
  36. ^ Christidis L, Boles WE (2008). Систематика и таксономия австралийских птиц . Канберра: CSIRO Publishing. стр. 97. ISBN 978-0-643-06511-6.
  37. ^ Вероятно, что в бартонском веке произошел почти синхронный, но аллопатрический раскол между предками Aptenodytes , Pygoscelis и общим предком всех остальных родов (Baker).
  38. ^ ab Baker, A., Pereira, SL, Haddrath, OP, Edge, KA (2006). «Множественные генетические доказательства расширения современных пингвинов из Антарктиды из-за глобального похолодания». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 273 (#1582): 11–7. doi : 10.1098 /rspb.2005.3260. PMC 1560011. PMID  16519228. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  39. ^ Fain, MG; Houde, P. (2004). «Параллельные излучения в первичных кладах птиц» (PDF) . Evolution . 58 (11): 2558–73. doi :10.1554/04-235. PMID  15612298. S2CID  1296408. Архивировано из оригинала (PDF) 7 апреля 2013 г.
  40. ^ Mayr, G. (2005). "Третичные плотоптериды (Aves, Plotopteridae) и новая гипотеза о филогенетических связях пингвинов (Spheniscidae)" (PDF) . Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 43 : 61–71. doi :10.1111/j.1439-0469.2004.00291.x. Архивировано (PDF) из оригинала 13 октября 2006 г. . Получено 8 июля 2006 г. .
  41. ^ Джарвис, ЭД ; Мирараб, С.; Аберер, Эй Джей; Ли, Б.; Уд, П.; Ли, К.; Хо, SYW; Фэрклот, Британская Колумбия; Набхольц, Б.; Ховард, Джей Ти; Сух, А.; Вебер, CC; Да Фонсека, РР; Ли, Дж.; Чжан, Ф.; Ли, Х.; Чжоу, Л.; Нарула, Н.; Лю, Л.; Ганапати, Г.; Буссау, Б.; Байзид, М.С.; Завидович В.; Субраманиан, С.; Гэблдон, Т.; Капелла-Гутьеррес, С.; Уэрта-Сепас, Дж.; Рекепалли, Б.; Мунк, К.; и др. (2014). «Анализ всего генома позволяет выявить ранние ветви древа жизни современных птиц» (PDF) . Наука . 346 (#6215): 1320–1331. Bibcode :2014Sci...346.1320J. doi :10.1126/science.1253451. hdl :10072/67425. PMC 4405904 . PMID  25504713. Архивировано из оригинала (PDF) 24 февраля, 2015. Получено 28 августа 2015 г. 
  42. ^ Ли, К.; Чжан, Ю.; Ли, Дж.; Конг, Л.; Хм.; Пан, Х.; Сюй, Л.; Дэн, Ю.; Ли, К.; Джин, Л.; Ю, Х.; Чен, Ю.; Лю, Б.; Ян, Л.; Лю, С.; Чжан, Ю.; Ланг, Ю.; Ся, Дж.; Он, В.; Ши, К.; Субраманиан, С.; Миллар, CD; Мидер, С.; Рэндс, CM; Фудзита, МК; Гринволд, MJ; Касто, штат Техас; Поллок, Д.Д.; Гу, В.; и др. (12 декабря 2014 г.). «Два генома антарктических пингвинов раскрывают понимание их эволюционной истории и молекулярных изменений, связанных с окружающей средой Антарктики». ГигаСайенс . 3 (#1): 27. doi : 10.1186/2047-217X - 3-27 . PMC 4322438. PMID  25671092. 
  43. ^ Карлескинт, Джордж (2012). Введение в морскую биологию. Cengage Publishing. стр. 30. ISBN 978-1285402222. Архивировано из оригинала 21 июля 2020 г. . Получено 15 августа 2018 г. .
  44. ^ "Пингвин плывет под водой, Галапагосы". Youtube.com. 14 апреля 2008 г. Архивировано из оригинала 8 июня 2014 г. Получено 8 сентября 2013 г.
  45. ^ Баски, Тереза ​​(март 2001 г.). "Антарктический полярный регион". В Alan Christopherson, MS (ред.). Полярные регионы . LIFEPAC. 804 N. 2nd Ave. E., Rock Rapids, IA: Alpha Omegan Publications, Inc. ISBN 978-1-58095-156-2.{{cite book}}: CS1 maint: местоположение ( ссылка )
  46. ^ Рафферти, Джон. "Gentoo Penguin". Encyclopedia Britannica . Encyclopedia Britannica Inc. Архивировано из оригинала 25 января 2021 г. Получено 20 января 2021 г.
  47. ^ Рафферти, Джон. «Императорский пингвин». Онлайн-энциклопедия Britannica . Britannica Encyclopedia Inc. Архивировано из оригинала 25 января 2021 г. Получено 20 января 2021 г.
  48. ^ Wever, EG; Herman, PN; Simmons, JA; Hertzler, DR (1969). «Слух у черноногого пингвина, Spheniscus demersus, представленный кохлеарными потенциалами». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 63 (#3): 676–80. Bibcode : 1969PNAS...63..676W. doi : 10.1073/pnas.63.3.676 . JSTOR  59401. PMC 223504. PMID  5259756. 
  49. ^ Жувентен, П.; Обен, Т.; Ленгань, Т. (1999). «Поиск родителя в колонии королевских пингвинов: акустическая система индивидуального распознавания». Animal Behaviour . 57 (#6): 1175–1183. doi :10.1006/anbe.1999.1086. PMID  10373249. S2CID  45578269.
  50. ^ Sivak, J; Howland, HC; McGill-Harelstad, P (1987). «Зрение пингвина Гумбольдта ( Spheniscus humboldti ) в воздухе и воде». Труды Лондонского королевского общества B . 229 (#1257): 467–72. Bibcode :1987RSPSB.229..467S. doi :10.1098/rspb.1987.0005. JSTOR  36191. PMID  2881308. S2CID  32860474.
  51. Эд Янг (20 октября 2015 г.). «Развенчание мифов о перьях пингвинов». National Geographic . Архивировано из оригинала 7 октября 2018 г. Получено 7 октября 2018 г.
  52. ^ Даунхауэр, Дж. Ф.; Блюмер, Л. С. (1988). «Вычисление того, насколько маленьким может быть кит». Nature . 335 (#6192): 675. Bibcode :1988Natur.335..675D. doi :10.1038/335675b0. PMID  3173490. S2CID  47562824.
  53. ^ Уильямс, ТД (1995). Пингвины: Spheniscidae . Нью-Йорк: Oxford University Press.
  54. ^ Томас, ДБ; Фордайс, Р.Э. (2007). «Гетеротермическая лазейка, используемая пингвинами». Australian Journal of Zoology . 55 (#5): 317–321. doi :10.1071/zo07053.
  55. ^ Томас, ДБ; Фордайс, Р.Э. (2012). «Биологическая пластичность в структурах сохранения тепла у пингвинов». Anatomical Record . 295 (#2): 249–256. doi :10.1002/ar.21538. PMID  22213564. S2CID  23175291.
  56. ^ "Animal Fact Sheets". Архивировано из оригинала 20 июля 2006 г. Получено 21 июля 2006 г.
  57. ^ "Humboldt Penguin: Saint Louis Zoo". Архивировано из оригинала 28 сентября 2006 года . Получено 21 июля 2006 года .
  58. ^ van der Merwe, HJ "African Penguins and Penguins of the World". iafrica.com . Архивировано из оригинала 12 октября 2006 г. Получено 21 июля 2006 г.
  59. Конвергенция и дивергенция в эволюции водоплавающих птиц. Архивировано 29 мая 2008 г. в Wayback Machine Марселем Ван Туиненом, Дэйвом Брайаном Бутвиллом, Джоном А. В. Киршем и С. Блэром Хеджесом.
  60. ^ Уильямс, стр. 17
  61. ^ ab Williams, стр. 57
  62. ^ ab Williams, стр. 23
  63. ^ Нумата, М.; Дэвис, Л.С.; Реннер, М. (2000). «Длительные походы за пищей и оставление яиц малыми пингвинами (Eudyptula minor)». Новозеландский журнал зоологии . 27 (#4): 277–289. doi : 10.1080/03014223.2000.9518236 .
  64. ^ Рейли П. Н., Балмфорд П. (1975). «Исследование размножения малого пингвина, Eudyptula minor , в Австралии». В Stonehouse, Бернард (ред.). Биология пингвинов . Лондон: Macmillan. стр. 161–87. ISBN 978-0-333-16791-5.
  65. ^ Meyer-Rochow VB (2015). «Примеры четырех не полностью решенных аспектов биологии пингвинов, связанных с пищеварительной и репродуктивной физиологией, зрением и локомоцией». В Jenkins Owen P. (ред.). Advances in Animal Science and Zoology . Hauppauge, NY: Nova Sci Publ Inc. стр. 65–80. ISBN 978-1-63483-328-8.
  66. ^ Уильямс, стр. 24
  67. ^ Горветт, Зария (23 декабря 2015 г.). «Если вы думаете, что пингвины милые и приятные, вы ошибаетесь». BBC Earth . Архивировано из оригинала 8 марта 2020 г. Получено 9 марта 2020 г.
  68. ^ Аскью, Ник (24 июня 2009 г.). «Список видов пингвинов». BirdLife International. Архивировано из оригинала 22 августа 2016 г. Получено 8 августа 2016 г.
  69. Пайпер, Росс (2007), Необыкновенные животные: энциклопедия любопытных и необычных животных , Greenwood Press .
  70. ^ Гробман, Арнольд Брамс (1964). Книга: BSCS Biology, Арнольд Брамс Гробман. Kendall/Hunt. ISBN 9780787290085. Архивировано из оригинала 18 октября 2021 г. . Получено 18 ноября 2020 г. .
  71. ^ Эштон, К. (2002). «Закономерности внутривидовой изменчивости размеров тела птиц: весомые доказательства правила Бергмана». Global Ecology and Biogeography . 11 (#6): 505–523. Bibcode : 2002GloEB..11..505A. doi : 10.1046/j.1466-822X.2002.00313.x.
  72. ^ Meiri, S; Dayan, T. (2003). "On the validity of Bergmann's rule" (PDF) . Journal of Biogeography . 30 (#3): 331–351. Bibcode :2003JBiog..30..331M. doi :10.1046/j.1365-2699.2003.00837.x. S2CID  11954818. Архивировано (PDF) из оригинала 24 сентября 2015 г. . Получено 13 ноября 2014 г. .
  73. ^ Кларк, JA; Ксепка; Стукки; Урбина; Джаннини; Бертелли; Нарваэс; Бойд (2007). «Палеогеновые экваториальные пингвины бросают вызов предложенной связи между биогеографией, разнообразием и изменением климата в кайнозое». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (#28): 11545–11550. Bibcode : 2007PNAS..10411545C. doi : 10.1073/pnas.0611099104 . PMC 1913862. PMID  17601778 . 
  74. ^ Gohlich, UB (2007). «Самая древняя ископаемая запись существующего рода пингвинов Spheniscus – новый вид из миоцена Перу». Acta Palaeontologica Polonica . 52 : 285–298. Архивировано из оригинала 13 ноября 2014 г. Получено 13 ноября 2014 г.
  75. ^ "Пингвины Австралии и Новой Зеландии". Southern Indian Education Center. Архивировано из оригинала 17 февраля 2012 г. Получено 8 сентября 2013 г.
  76. ^ Jadwiszczak, P. (2009). «Прошлое пингвинов: текущее состояние знаний». Polish Polar Research . 30 : 3–28. Архивировано из оригинала 7 марта 2022 г. Получено 13 ноября 2014 г.
  77. ^ "Самая большая в мире колония королевских пингвинов сократилась на 90 процентов". Самая большая в мире колония королевских пингвинов сократилась на 90 процентов (на турецком языке). Архивировано из оригинала 1 августа 2018 года . Получено 1 августа 2018 года .
  78. ^ International), BirdLife International (BirdLife (1 мая 2004 г.). "Красный список МСОП находящихся под угрозой исчезновения видов: Императорский пингвин". Красный список МСОП находящихся под угрозой исчезновения видов . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. . Получено 2 июня 2020 г. .
  79. ^ International), BirdLife International (BirdLife (7 августа 2018 г.). "Красный список МСОП видов, находящихся под угрозой исчезновения: Королевский пингвин". Красный список МСОП видов, находящихся под угрозой исчезновения . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. . Получено 2 июня 2020 г. .
  80. ^ International), BirdLife International (BirdLife (8 августа 2018 г.). "Красный список МСОП видов, находящихся под угрозой исчезновения: Малый пингвин". Красный список МСОП видов, находящихся под угрозой исчезновения . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. . Получено 2 июня 2020 г. .
  81. ^ International), BirdLife International (BirdLife (7 августа 2018 г.). "Красный список МСОП видов, находящихся под угрозой исчезновения: Южный хохлатый пингвин". Красный список МСОП видов, находящихся под угрозой исчезновения . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. . Получено 2 июня 2020 г. .
  82. ^ International), BirdLife International (BirdLife (7 августа 2018 г.). "Красный список МСОП: Золотоволосый пингвин". Красный список МСОП . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. Получено 2 июня 2020 г.
  83. ^ International), BirdLife International (BirdLife (7 августа 2018 г.). "Красный список МСОП: Северный хохлатый пингвин". Красный список МСОП . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. Получено 2 июня 2020 г.
  84. ^ International), BirdLife International (BirdLife (7 августа 2018 г.). "Красный список МСОП: Фьордлендский пингвин". Красный список МСОП . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. Получено 2 июня 2020 г.
  85. ^ International), BirdLife International (BirdLife (7 августа 2018 г.). "Красный список МСОП находящихся под угрозой исчезновения видов: Пингвин-ловушка". Красный список МСОП находящихся под угрозой исчезновения видов . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. . Получено 2 июня 2020 г. .
  86. ^ International), BirdLife International (BirdLife (7 августа 2018 г.). "Красный список МСОП видов, находящихся под угрозой исчезновения: Королевский пингвин". Красный список МСОП видов, находящихся под угрозой исчезновения . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. . Получено 2 июня 2020 г. .
  87. ^ International), BirdLife International (BirdLife (1 октября 2016 г.). "Красный список МСОП: пингвин с прямоходящим хохолком". Красный список МСОП . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. Получено 2 июня 2020 г.
  88. ^ International), BirdLife International (BirdLife (7 августа 2018 г.). "Красный список МСОП: желтоглазый пингвин". Красный список МСОП . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. Получено 2 июня 2020 г.
  89. ^ International), BirdLife International (BirdLife (7 августа 2018 г.). "Красный список МСОП: Пингвин Адели". Красный список МСОП . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. Получено 2 июня 2020 г.
  90. ^ International), BirdLife International (BirdLife (16 августа 2018 г.). "Красный список МСОП находящихся под угрозой исчезновения видов: антарктический пингвин". Красный список МСОП находящихся под угрозой исчезновения видов . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. . Получено 2 июня 2020 г. .
  91. ^ International), BirdLife International (BirdLife (7 августа 2018 г.). "Красный список МСОП: Папуанский пингвин". Красный список МСОП . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. Получено 2 июня 2020 г.
  92. ^ International), BirdLife International (BirdLife (8 августа 2018 г.). "Красный список МСОП видов, находящихся под угрозой исчезновения: африканский пингвин". Красный список МСОП видов, находящихся под угрозой исчезновения . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. . Получено 2 июня 2020 г. .
  93. ^ International), BirdLife International (BirdLife (9 августа 2018 г.). "Красный список МСОП: Пингвин Гумбольдта". Красный список МСОП . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. Получено 2 июня 2020 г.
  94. ^ International), BirdLife International (BirdLife (9 августа 2018 г.). "Красный список МСОП находящихся под угрозой исчезновения видов: Магелланов пингвин". Красный список МСОП находящихся под угрозой исчезновения видов . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. . Получено 2 июня 2020 г. .
  95. ^ International), BirdLife International (BirdLife (9 августа 2018 г.). "Красный список МСОП: Галапагосский пингвин". Красный список МСОП . Архивировано из оригинала 4 марта 2020 г. Получено 2 июня 2020 г.
  96. ^ "Удаление ездовых собак из Антарктиды". Совет по исследованию окружающей среды – Британская антарктическая служба. Архивировано из оригинала 13 ноября 2014 г.
  97. ^ "beautyofbirds.com". Красота птиц . 2011. Архивировано из оригинала 17 апреля 2021 г. Получено 17 апреля 2021 г.{{cite web}}: CS1 maint: бот: исходный статус URL неизвестен ( ссылка )
  98. ^ "Императорский пингвин еще не выбрался из леса". 3 News NZ . 25 июня 2011 г. Архивировано из оригинала 10 декабря 2013 г. Получено 21 ноября 2012 г.
  99. ^ "Happy Feet выкарабкивается через третью операцию". 3 News NZ . 27 июня 2011 г. Архивировано из оригинала 14 декабря 2011 г. Получено 21 ноября 2012 г.
  100. ^ "Правда о доме Happy Feet". 3 News NZ . 8 августа 2011 г. Архивировано из оригинала 10 декабря 2013 г. Получено 21 ноября 2012 г.
  101. ^ "Stephen Fry visits Happy Feet". 3 News NZ . 11 августа 2011 г. Архивировано из оригинала 1 февраля 2012 г. Получено 21 ноября 2012 г.
  102. ^ "Happy Feet начинает долгое путешествие домой" (видео) . 3 News NZ . 29 августа 2011 г. Архивировано из оригинала 2 февраля 2012 г. Получено 21 ноября 2012 г.
  103. ^ Гейер, Том; Дженсен, Джефф; Джордан, Тина; Лайонс, Маргарет; Марковиц, Адам; Нашавати, Крис; Пасторек, Уитни; Райс, Линетт; Роттенберг, Джош; Шварц, Мисси; Слезак, Майкл; Сниерсон, Дэн; Стэк, Тим; Строуп, Кейт; Такер, Кен; Вэри, Адам Б.; Возик-Левинсон, Саймон; Уорд, Кейт, «100 величайших фильмов, телешоу, альбомов, книг, персонажей, сцен, эпизодов, песен, платьев, музыкальных клипов и тенденций, которые развлекали нас за последние 10 лет». Архивировано 15 апреля 2014 г. в Wayback Machine . Entertainment Weekly . 11 декабря 2009 г. (1079/1080):74-84
  104. ^ Шукер, Р. (2012). Понимание популярной музыкальной культуры . Routledge. ISBN 9781317440895 [ нужна страница ] 

Библиография

Внешние ссылки