В клеточной биологии пиноцитоз , также известный как эндоцитоз жидкости и пиноцитоз объемной фазы , представляет собой режим эндоцитоза , при котором небольшие молекулы, растворенные во внеклеточной жидкости, попадают в клетку через инвагинацию клеточной мембраны , что приводит к их заключению в небольшой везикуле внутри клетки. Затем эти пиноцитозные везикулы обычно сливаются с ранними эндосомами для гидролиза (разрушения) частиц. [ необходима цитата ]
Пиноцитоз подразделяется на различные категории в зависимости от молекулярного механизма и судьбы интернализованных молекул.
У людей этот процесс происходит в первую очередь для поглощения жировых капель. При эндоцитозе клеточная плазматическая мембрана расширяется и складывается вокруг желаемого внеклеточного материала, образуя мешочек, который отщипывается, создавая интернализированную везикулу. Инвагинированные пиноцитозные везикулы намного меньше тех, которые образуются при фагоцитозе . Везикулы в конечном итоге сливаются с лизосомой, после чего содержимое везикулы переваривается. [1] Пиноцитоз включает в себя значительные инвестиции клеточной энергии в форме АТФ. [1]
Пиноцитоз используется в основном для очистки внеклеточной жидкости (ECF) и как часть иммунного надзора. [2] В отличие от фагоцитоза , он генерирует очень небольшое количество АТФ из отходов альтернативных веществ, таких как липиды (жир). [ необходима цитата ] В отличие от рецептор-опосредованного эндоцитоза , пиноцитоз неспецифичен в отношении веществ, которые он транспортирует: клетка поглощает окружающие жидкости, включая все присутствующие растворенные вещества. [1]
Слово пиноцитоз ( / ˌ p ɪ n ə s aɪ ˈ t oʊ s ɪ s , ˌ p aɪ -, - n oʊ -, - s ə -/ [3] [4] [5] ) использует сочетающиеся формы pino- + cyto- + -osis , все неолатинские от греческого , отражающие píno , пить, и cytosis . Термин был предложен WH Lewis в 1931 году. [6]
Неспецифический, адсорбционный пиноцитоз является формой эндоцитоза , процесса, при котором мелкие частицы поглощаются клеткой путем отщепления мелких пузырьков от клеточной мембраны. [7] Катионные белки связываются с отрицательной поверхностью клетки и поглощаются через клатрин -опосредованную систему, таким образом, поглощение является промежуточным между рецептор-опосредованным эндоцитозом и неспецифическим, неадсорбционным пиноцитозом. Покрытые клатрином ямки занимают около 2% площади поверхности клетки и существуют всего около минуты, при этом, по оценкам, 2500 покидают среднюю поверхность клетки каждую минуту. Клатриновые оболочки теряются почти сразу, и мембрана впоследствии повторно используется на поверхности клетки.
Макропиноцитоз — это клатрин-независимый эндоцитарный механизм, который может быть активирован практически во всех клетках животных, что приводит к поглощению. В большинстве типов клеток он не происходит непрерывно, а скорее индуцируется в течение ограниченного времени в ответ на активацию рецепторов клеточной поверхности специфическими грузами, включая факторы роста , лиганды интегринов и остатки апоптотических клеток. Эти лиганды активируют сложный сигнальный путь, что приводит к изменению динамики актина и образованию выступов на клеточной поверхности филоподий и ламеллоподий , обычно называемых гофрами . Когда гофры схлопываются обратно на мембрану, образуются большие заполненные жидкостью эндоцитарные везикулы, называемые макропиносомами , которые могут временно увеличить объем поглощения жидкости клеткой до десяти раз. Макропиноцитоз — это исключительно деградационный путь: макропиносомы окисляются, а затем сливаются с поздними эндосомами или эндолизосомами, не возвращая свой груз обратно в плазматическую мембрану. [8]
Некоторые бактерии и вирусы эволюционировали, чтобы вызывать макропиноцитоз как механизм проникновения в клетки хозяина. Некоторые из них могут останавливать процессы деградации, чтобы выжить внутри макропиносомы, которая может трансформироваться в более мелкие и долгоживущие вакуоли, содержащие вирусы или бактерии (некоторые из которых могут реплицироваться внутри), или просто выходить через стенку макропиносомы, когда она находится внутри. Например, кишечный патоген Salmonella Typhimurium вводит токсины в клетку хозяина, чтобы вызвать макропиноцитоз как форму поглощения, ингибирует деградацию макропиносомы и образует вакуоль, содержащую сальмонеллу, или SCV, в которой она может реплицироваться. [9]
{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )