stringtranslate.com

Дендрит

Нейрон содержит дендриты, которые получают информацию, тело клетки, называемое сомой, и аксон, который отправляет информацию. Шванновские клетки ускоряют движение активности по аксону. Синапсы позволяют нейронам активировать другие нейроны. Дендриты получают сигнал, аксонный холмик направляет сигнал в начальный сегмент, а начальный сегмент запускает активность (потенциал действия), которая отправляется по аксону к синапсу. Пожалуйста, посетите learnbio.org для интерактивной версии.

Дендрит (от греч . δένδρον déndron , «дерево») или дендрон — это разветвленный цитоплазматический отросток , который простирается от нервной клетки , которая распространяет электрохимическую стимуляцию, полученную от других нервных клеток, к телу клетки, или соме , нейрона, из которого выступают дендриты. Электрическая стимуляция передается на дендриты вышестоящими нейронами (обычно через их аксоны ) через синапсы , которые расположены в различных точках по всему дендритному дереву.

Дендриты играют важную роль в интеграции этих синаптических входов и в определении степени, в которой нейрон производит потенциалы действия . [1]

Структура и функции

Обширное дендритное дерево двух пирамидальных нейронов гиппокампа (пурпурный) со всеми входящими синапсами, генетически маркированными (зеленые пятна). [2]

Дендриты — один из двух типов цитоплазматических отростков , которые выступают из тела клетки нейрона , другой тип — аксон . Аксоны можно отличить от дендритов по нескольким признакам, включая форму, длину и функцию. Дендриты часто сужаются по форме и становятся короче, в то время как аксоны, как правило, сохраняют постоянный радиус и могут быть очень длинными. Как правило, аксоны передают электрохимические сигналы, а дендриты принимают электрохимические сигналы, хотя некоторые типы нейронов у определенных видов не имеют специализированных аксонов и передают сигналы через свои дендриты. [3] Дендриты обеспечивают увеличенную площадь поверхности для приема сигналов от аксонных окончаний других нейронов. [4] Дендрит большой пирамидальной клетки получает сигналы примерно от 30 000 пресинаптических нейронов. [5] Возбуждающие синапсы заканчиваются на дендритных шипиках , крошечных выступах дендрита с высокой плотностью рецепторов нейротрансмиттеров . Большинство тормозных синапсов напрямую контактируют с дендритным стержнем.

Синаптическая активность вызывает локальные изменения электрического потенциала через плазматическую мембрану дендрита. Это изменение мембранного потенциала будет пассивно распространяться вдоль дендрита, но становится слабее с расстоянием без потенциала действия . Чтобы сгенерировать потенциал действия, многие возбуждающие синапсы должны быть активны одновременно, что приводит к сильной деполяризации дендрита и тела клетки ( сомы ). Потенциал действия, который обычно начинается в аксонном холмике , распространяется по длине аксона к аксональным терминалам, где он запускает высвобождение нейротрансмиттеров, а также обратно в дендрит (ретроградное распространение), обеспечивая важный сигнал для пластичности, зависящей от времени спайка (STDP). [4]

Большинство синапсов являются аксодендритными, включающими аксон, передающий сигналы дендриту. Существуют также дендродендритные синапсы , передающие сигналы от одного дендрита к другому. [6] Аутапс — это синапс , в котором аксон одного нейрона передает сигналы своему собственному дендриту.

Общая структура дендрита используется для классификации нейронов на мультиполярные , биполярные и униполярные типы. Мультиполярные нейроны состоят из одного аксона и множества дендритных деревьев. Пирамидальные клетки — это мультиполярные корковые нейроны с пирамидальными клеточными телами и большими дендритами, которые простираются к поверхности коры ( апикальный дендрит ). Биполярные нейроны имеют два основных дендрита на противоположных концах клеточного тела. Многие тормозные нейроны имеют такую ​​морфологию. Униполярные нейроны, типичные для насекомых, имеют стебель, который простирается от клеточного тела, который разделяется на две ветви, одна из которых содержит дендриты, а другая — концевые кнопки. У позвоночных сенсорные нейроны, обнаруживающие прикосновение или температуру, являются униполярными. [6] [7] [8] Дендритное ветвление может быть обширным и в некоторых случаях достаточным для получения до 100 000 входов на один нейрон. [4]

История

Термин «дендриты» впервые был использован в 1889 году Вильгельмом Гисом для описания ряда более мелких «протоплазматических отростков», которые были прикреплены к нервной клетке . [9] Немецкому анатому Отто Фридриху Карлу Дайтерсу обычно приписывают открытие аксона, поскольку он отделил его от дендритов.

Некоторые из первых внутриклеточных записей в нервной системе были сделаны в конце 1930-х годов Кеннетом С. Коулом и Говардом Дж. Кертисом. Швейцарец Рюдольф Альберт фон Кёлликер и немец Роберт Ремак были первыми, кто идентифицировал и охарактеризовал начальный сегмент аксона . Алан Ходжкин и Эндрю Хаксли также использовали гигантский аксон кальмара (1939), и к 1952 году они получили полное количественное описание ионной основы потенциала действия, что привело к формулировке модели Ходжкина–Хаксли . Ходжкин и Хаксли были совместно удостоены Нобелевской премии за эту работу в 1963 году. Формулы, описывающие аксональную проводимость, были распространены на позвоночных в уравнениях Франкенхойзера–Хаксли. Луи-Антуан Ранвье был первым, кто описал промежутки или узлы, обнаруженные на аксонах, и за этот вклад эти аксональные особенности теперь обычно называют перехватами Ранвье. Сантьяго Рамон-и-Кахаль, испанский анатом, предположил, что аксоны являются выходными компонентами нейронов. [10] Он также предположил, что нейроны являются дискретными клетками, которые сообщаются друг с другом через специализированные соединения или пространства между клетками, теперь известные как синапс. Рамон-и-Кахаль усовершенствовал процесс окрашивания серебром, известный как метод Гольджи, который был разработан его соперником Камилло Гольджи . [11]

Развитие дендритов

Во время развития дендритов на дифференциацию могут влиять несколько факторов. К ним относятся модуляция сенсорного ввода, загрязнители окружающей среды, температура тела и употребление наркотиков. [12] Например, у крыс, выращенных в темных условиях, было обнаружено уменьшенное количество шипиков в пирамидальных клетках, расположенных в первичной зрительной коре, и заметное изменение в распределении разветвлений дендритов в звездчатых клетках слоя 4. [13] Эксперименты, проведенные in vitro и in vivo, показали, что наличие афферентов и входной активности per se может модулировать паттерны, в которых дифференцируются дендриты. [14]

Мало что известно о процессе, посредством которого дендриты ориентируются in vivo и вынуждены создавать сложную схему ветвления, уникальную для каждого конкретного класса нейронов. Одной из теорий о механизме развития дендритных ветвей является синаптотропная гипотеза. Синаптотропная гипотеза предполагает, что вход от пресинаптической к постсинаптической клетке (и созревание возбуждающих синаптических входов) в конечном итоге может изменить ход формирования синапсов в дендритных и аксональных ветвях. [15]

Это формирование синапса необходимо для развития нейронной структуры в функционирующем мозге. Баланс между метаболическими затратами на развитие дендритов и необходимостью покрытия рецептивного поля, по-видимому, определяет размер и форму дендритов. Сложный массив внеклеточных и внутриклеточных сигналов модулирует развитие дендритов, включая факторы транскрипции, взаимодействия рецепторов и лигандов, различные сигнальные пути, локальные трансляционные механизмы, элементы цитоскелета, форпосты Гольджи и эндосомы. Они способствуют организации дендритов на отдельных клеточных телах и размещению этих дендритов в нейронной схеме. Например, было показано, что белок 1, связывающий почтовую индексную сеть β-актина (ZBP1), способствует правильному дендритному ветвлению.

Другие важные факторы транскрипции, участвующие в морфологии дендритов, включают CUT, Abrupt, Collier, Spineless, ACJ6/drifter, CREST, NEUROD1, CREB, NEUROG2 и т. д. Секретируемые белки и рецепторы клеточной поверхности включают нейротрофины и рецепторы тирозинкиназы, BMP7, Wnt/dishevelled, EPHB 1–3, Semaphorin/plexin-neuropilin, slit-robo, netrin-frazzled, reelin. Rac, CDC42 и RhoA служат регуляторами цитоскелета, а двигательный белок включает KIF5, dynein, LIS1. Было обнаружено, что дендритное разветвление индуцируется в клетках Пуркинье мозжечка веществом P. [16] Важные секреторные и эндоцитарные пути, контролирующие развитие дендритов, включают DAR3/SAR1, DAR2/Sec23, DAR6/Rab1 и т. д. Все эти молекулы взаимодействуют друг с другом, контролируя морфогенез дендритов, включая приобретение типоспецифического дендритного разветвления, регуляцию размера дендритов и организацию дендритов, исходящих из разных нейронов. [1] [17]

Типы дендритных узоров

Дендритное разветвление, также известное как дендритное ветвление, представляет собой многоступенчатый биологический процесс, посредством которого нейроны формируют новые дендритные деревья и ветви для создания новых синапсов. [1] Дендриты во многих организмах принимают различные морфологические модели ветвления. Морфология дендритов, такая как плотность ветвления и модели группировки, тесно связана с функцией нейрона. Деформация дендритов также тесно связана с нарушением функции нервной системы. [14]

Морфологии ветвления могут предполагать адендритичную структуру (не имеющую разветвленной структуры или не древовидную) или древовидную структуру излучения. Древовидные паттерны разветвления могут быть веретенообразными (где два дендрита расходятся от противоположных полюсов тела клетки с небольшим количеством ветвей, см. биполярные нейроны ), сферическими (где дендриты расходятся в части или во всех направлениях от тела клетки, см. мозжечковые гранулярные клетки ), пластинчатыми (где дендриты могут расходиться либо планарно, смещенными от тела клетки одним или несколькими стволами, либо многопланарно, см. ретинальные горизонтальные клетки , ретинальные ганглиозные клетки , ретинальные амакриновые клетки соответственно), цилиндрическими (где дендриты расходятся во всех направлениях в цилиндрической, дискообразной форме, см. бледные нейроны ), коническими (дендриты расходятся как конус от тела клетки, см. пирамидальные клетки ) или веерообразными (где дендриты расходятся как плоский веер, как в клетках Пуркинье ).

Электрические свойства

Структура и разветвление дендритов нейрона, а также наличие и изменение потенциалзависимой ионной проводимости , сильно влияют на то, как нейрон интегрирует входные данные от других нейронов. Эта интеграция является как временной, включающей суммирование стимулов, которые поступают в быстрой последовательности, так и пространственной, влекущей за собой агрегацию возбуждающих и тормозных входных данных от отдельных ветвей. [18]

Когда-то считалось, что дендриты просто пассивно передают электрическую стимуляцию. Эта пассивная передача означает, что изменения напряжения, измеренные на теле клетки, являются результатом активации дистальных синапсов, распространяющих электрический сигнал к телу клетки без помощи потенциалзависимых ионных каналов . Пассивная кабельная теория описывает, как изменения напряжения в определенном месте на дендрите передают этот электрический сигнал через систему сходящихся дендритных сегментов разного диаметра, длины и электрических свойств. Основываясь на пассивной кабельной теории, можно отслеживать, как изменения в дендритной морфологии нейрона влияют на мембранное напряжение на теле клетки, и, таким образом, как изменение в архитектуре дендритов влияет на общие выходные характеристики нейрона. [19] [20]

Потенциалы действия, инициированные в аксонном холмике , распространяются обратно в дендритную древовидную структуру. Эти обратно распространяющиеся потенциалы действия деполяризуют дендритную мембрану и обеспечивают важный сигнал для модуляции синапса и долговременной потенциации . Обратное распространение не является полностью пассивным, но модулируется наличием дендритных потенциалзависимых калиевых каналов . Кроме того, в некоторых типах нейронов серия обратно распространяющихся потенциалов действия может вызывать кальциевый потенциал действия ( дендритный спайк ) в зонах инициации дендритов. [21] [22]

Пластичность

Сами дендриты, по-видимому, способны к пластическим изменениям во время взрослой жизни животных, включая беспозвоночных. [23] Нейрональные дендриты имеют различные отсеки, известные как функциональные единицы, которые способны вычислять входящие стимулы. Эти функциональные единицы участвуют в обработке входных данных и состоят из субдоменов дендритов, таких как шипы, ветви или группы ветвей. Следовательно, пластичность, которая приводит к изменениям в структуре дендритов, повлияет на коммуникацию и обработку в клетке. Во время развития морфология дендритов формируется внутренними программами в геноме клетки и внешними факторами, такими как сигналы от других клеток. Но во взрослой жизни внешние сигналы становятся более влиятельными и вызывают более значительные изменения в структуре дендритов по сравнению с внутренними сигналами во время развития. У самок структура дендритов может меняться в результате физиологических условий, вызванных гормонами в такие периоды, как беременность, лактация и после эстрального цикла. Это особенно заметно в пирамидальных клетках области СА1 гиппокампа, где плотность дендритов может варьироваться до 30% [14] .

Недавние экспериментальные наблюдения показывают, что адаптация выполняется в нейронных дендритных деревьях, где временные рамки адаптации, как было отмечено, составляют всего несколько секунд. [24] [25] Было показано, что некоторые архитектуры машинного обучения, основанные на дендритных деревьях, упрощают алгоритм обучения, не влияя на производительность. [26]

Ссылки

  1. ^ abc Urbanska M, Blazejczyk M, Jaworski J (2008). «Молекулярная основа дендритного разветвления». Acta Neurobiologiae Experimentalis . 68 (2): 264–288. PMID  18511961.
  2. ^ Перес-Альварес, Альберто; Фири, Бренна С.; О'Тул, Райан Дж.; Ян, Вэй; Арганда-Каррерас, Игнасио; Ламот-Молина, Пол Дж.; Мойерт, Бенджамин; Мор, Мануэль А.; Панзера, Лорен С.; Шульце, Кристиан; Шрайтер, Эрик Р.; Вигерт, Дж. Саймон; Ну и дела, Кристин Э.; Хоппа, Майкл Б.; Эртнер, Томас Г. (18 мая 2020 г.). «Стоп-кадровая визуализация синаптической активности с использованием SynTagMA». Природные коммуникации . 11 (1): 2464. doi : 10.1038/s41467-020-16315-4. ISSN  2041-1723. ПМК 7235013 . PMID  32424147. 
  3. ^ Yau KW (декабрь 1976 г.). «Рецептивные поля, геометрия и блок проводимости сенсорных нейронов в центральной нервной системе пиявки». Журнал физиологии . 263 (3): 513–538. doi :10.1113/jphysiol.1976.sp011643. PMC 1307715. PMID  1018277 . 
  4. ^ abc Alberts B (2009). Essential Cell Biology (3-е изд.). Нью-Йорк: Garland Science. ISBN 978-0-8153-4129-1.
  5. ^ Eyal, Guy; Verhoog, Matthijs B.; Testa-Silva, Guilherme; Deitcher, Yair; Benavides-Piccione, Ruth; DeFelipe, Javier; de Kock, Christiaan PJ; Mansvelder, Huibert D.; Segev, Idan (2018-06-29). "Human Cortical Pyramidal Neurons: From Spines to Spikes via Models". Frontiers in Cellular Neuroscience . 12 : 181. doi : 10.3389/fncel.2018.00181 . ISSN  1662-5102. PMC 6034553. PMID  30008663 . 
  6. ^ ab Carlson NR (2013). Физиология поведения (11-е изд.). Бостон: Pearson. ISBN 978-0-205-23939-9.
  7. ^ Pinel JP (2011). Биопсихология (8-е изд.). Бостон: Allyn & Bacon. ISBN 978-0-205-83256-9.
  8. ^ Jan YN, Jan LY (май 2010). «Разветвление: механизмы дендритного древовидного образования». Nature Reviews. Neuroscience . 11 (5): 316–328. doi :10.1038/nrn2836. PMC 3079328. PMID  20404840 . 
  9. ^ Фингер С. (1994). Истоки нейронауки: история исследований функций мозга . Oxford University Press. стр. 44. ISBN 9780195146943. OCLC  27151391. Нервная клетка с ее непрерывными отростками была описана Отто Фридрихом Карлом Дайтерсом (1834-1863) в работе, которая была завершена Максом Шульце (1825-1874) в 1865 году, через два года после смерти Дайтерса от брюшного тифа. Эта работа изображала тело клетки с одним главным «осевым цилиндром» и рядом более мелких «протоплазматических отростков» (см. рисунок 3.19). Последние стали известны как «дендриты», термин, введенный Вильгельмом Гисом (1831-1904) в 1889 году.
  10. ^ Debanne D, Campanac E, Bialowas A, Carlier E, Alcaraz G (апрель 2011 г.). "Axon physiology" (PDF) . Physiological Reviews . 91 (2): 555–602. doi :10.1152/physrev.00048.2009. PMID  21527732. Архивировано (PDF) из оригинала 2020-05-05.
  11. ^ Лопес-Муньос Ф., Бойя Дж., Аламо К. (октябрь 2006 г.). «Теория нейронов, краеугольный камень нейронауки, к столетию вручения Нобелевской премии Сантьяго Рамону-и-Кахалю». Brain Research Bulletin . 70 (4–6): 391–405. doi :10.1016/j.brainresbull.2006.07.010. PMID  17027775. S2CID  11273256.
  12. ^ McEwen BS (сентябрь 2010 г.). «Стресс, секс и нейронная адаптация к изменяющейся среде: механизмы нейронного ремоделирования». Annals of the New York Academy of Sciences . 1204 (Suppl): E38–E59. Bibcode : 2010NYASA1204...38M. doi : 10.1111/j.1749-6632.2010.05568.x. PMC 2946089. PMID  20840167. 
  13. ^ Борхес С., Берри М. (июль 1978 г.). «Влияние темного выращивания на развитие зрительной коры крысы». Журнал сравнительной неврологии . 180 (2): 277–300. doi :10.1002/cne.901800207. PMID  659662. S2CID  42749947.
  14. ^ abc Tavosanis G (январь 2012). «Дендритная структурная пластичность». Developmental Neurobiology . 72 (1): 73–86. doi :10.1002/dneu.20951. PMID  21761575. S2CID  2055017.
  15. ^ Клайн Х., Хаас К. (март 2008 г.). «Регуляция развития дендритных ветвей и пластичности глутаматергическим синаптическим входом: обзор синаптотрофной гипотезы». Журнал физиологии . 586 (6): 1509–1517. doi :10.1113 / jphysiol.2007.150029. PMC 2375708. PMID  18202093. 
  16. ^ Балояннис, Ставрос; Коста, Василики; Деретци, Джорджия; Мичмизос, Димитриос (1999). ""Внутрижелудочковое введение вещества P увеличивает дендритное разветвление и синаптические поверхности клеток Пуркинье в мозжечке крысы"". Международный журнал нейронауки . 101 (1–4): 89–107 – через Pub Med.
  17. ^ Perycz M, Urbanska AS, Krawczyk PS, Parobczak K, Jaworski J (апрель 2011 г.). «Zipcode binding protein 1 adjustable the development of dendritic arbors in hippocampal neurons» (PDF) . The Journal of Neuroscience . 31 (14): 5271–5285. doi :10.1523/JNEUROSCI.2387-10.2011. PMC 6622686 . PMID  21471362. Архивировано (PDF) из оригинала 2017-09-22. 
  18. ^ Kandel ER (2003). Принципы нейронауки (4-е изд.). Кембридж: McGraw Hill. ISBN 0-8385-7701-6.
  19. ^ Кох С. (1999). Биофизика вычислений: обработка информации в отдельных нейронах . Нью-Йорк [ua]: Oxford Univ. Press. ISBN 0-19-510491-9.
  20. ^ Häusser M (2008). Дендриты (2-е изд.). Оксфорд: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-856656-4.
  21. ^ Гидон, Альберт; Зольник, Тимоти Адам; Фидзинский, Павел; Болдуан, Феликс; Папоутси, Атанасия; Пуарази, Панайота; Хольткамп, Мартин; Вида, Имре; Ларкум, Мэтью Эван (2020-01-03). «Дендритные потенциалы действия и вычисления в нейронах коры головного мозга человека 2/3 слоя». Science . 367 (6473): 83–87. doi : 10.1126/science.aax6239 . ISSN  0036-8075. PMID  31896716.
  22. ^ Ларкум, Мэтью Э.; Ву, Цзямэн; Дювердин, Сара А.; Гидон, Альберт (2022). «Руководство по дендритным шипам коры млекопитающих in vitro и in vivo». Neuroscience . 489 : 15–33. doi : 10.1016/j.neuroscience.2022.02.009 . PMID  35182699.
  23. ^ Michmizos D, Koutsouraki E, Asprodini E, Baloyannis S. 2011. Синаптическая пластичность: унифицированная модель для решения некоторых сохраняющихся вопросов. Международный журнал нейронауки , 121(6): 289-304. https://www.tandfonline.com/doi/abs/10.3109/00207454.2011.556283
  24. ^ Hodassman S, Vardi R, Tugendhaft Y, Goldental A, Kanter I (апрель 2022 г.). «Эффективное дендритное обучение как альтернатива гипотезе синаптической пластичности». Scientific Reports . 12 (1): 6571. Bibcode :2022NatSR..12.6571H. doi :10.1038/s41598-022-10466-8. PMC 9051213 . PMID  35484180. 
  25. ^ Sardi S, Vardi R, Goldental A, Sheinin A, Uzan H, Kanter I (март 2018 г.). «Адаптивные узлы обогащают нелинейное кооперативное обучение за пределами традиционной адаптации с помощью связей». Scientific Reports . 8 (1): 5100. Bibcode :2018NatSR...8.5100S. doi :10.1038/s41598-018-23471-7. PMC 5865176 . PMID  29572466. 
  26. ^ Meir Y, Ben-Noam I, Tzach Y, Hodassman S, Kanter I (январь 2023 г.). «Обучение на древовидных архитектурах превосходит сверточную сеть прямого распространения». Scientific Reports . 13 (1): 962. doi :10.1038/s41598-023-27986-6. PMC 9886946 . PMID  36717568. 

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Дендриты .