Серотиний в ботанике просто означает «следующий» или «позже».
В случае серотиновых цветов это означает цветы, которые растут после роста листьев [1] или, проще говоря, цветут позже в сезоне, чем это обычно бывает у родственных видов. Также возможны серотиновые листья, они следуют за цветением.
Серотинии противопоставляется коэтании. Кожные цветки или листья появляются вместе друг с другом. [1]
В случае серотиновых плодов этот термин используется в более общем смысле: растения, которые выделяют семена в течение длительного периода времени, независимо от того, является ли высвобождение спонтанным; в этом смысле этот термин является синонимом брадиспории .
В случае некоторых австралийских, североамериканских, южноафриканских или калифорнийских растений, которые растут в районах, подвергающихся регулярным лесным пожарам , серотиновые плоды также могут означать экологическую адаптацию, проявляемую некоторыми семенными растениями , при которых высвобождение семян происходит в ответ на экологический триггер. а не спонтанно при созревании семян. Наиболее распространенным и наиболее изученным триггером является пожар , и для обозначения этого конкретного случая используется термин серотин .
Возможные триггеры включают: [2]
Некоторые растения могут реагировать более чем на один из этих триггеров. Например, Pinus halepensis проявляет преимущественно серотинию, опосредованную огнем [3] , но слабо реагирует на засушливые атмосферные условия. [4] Точно так же секвойи Sierras и некоторые виды Banksia обладают сильным серотиновым действием по отношению к огню, но также выделяют некоторое количество семян в ответ на гибель растений или ветвей.
Серотиния может проявляться в различной степени. Растения, которые сохраняют все свои семена неопределенно долго в отсутствие пускового события, являются сильно серотиновыми . Растения, которые в конечном итоге спонтанно выделяют часть своих семян в отсутствие триггера, являются слабо серотиновыми . Наконец, некоторые растения высвобождают все свои семена спонтанно после периода хранения семян, но возникновение триггерного события сокращает период хранения семян, в результате чего все семена высвобождаются немедленно; такие растения по существу несеротиновые, но их можно назвать факультативно серотиновыми .
В южном полушарии серотин, опосредованный огнем, обнаружен у покрытосеменных растений в пожароопасных частях Австралии и Южной Африки . Он чрезвычайно обычен у протейных этих территорий, а также встречается у других таксонов, например у эвкалипта ( Myrtaceae ) и даже в исключительных случаях у Erica sessiliflora ( Ericaceae ). В северном полушарии он встречается у ряда таксонов хвойных деревьев , включая виды Pinus , [5] Cupressus , Sequoiadendron и, реже, Picea .
Поскольку даже несеротиновые шишки и древесные плоды могут обеспечить защиту от жара огня, [6] [7] ключевой адаптацией серотинии, вызванной огнем, является хранение семян в семенном банке под навесом, который может высвободиться при пожаре. [8] Механизм пожаротушения обычно представляет собой смолу , которая запечатывает чешуйки плода или шишки, но тает при нагревании. [9] [10] Этот механизм усовершенствован у некоторых Banksia за счет присутствия внутри фолликула крылатого сепаратора семян , который блокирует отверстие, предотвращая выпадение семени. Таким образом, фолликулы после пожара раскрываются, но выброса семян не происходит. Когда шишка высыхает, намокание под дождем или влажностью заставляет чешуйки шишки расширяться и изгибаться, способствуя высвобождению семян. [11] Таким образом, сепаратор семян действует как рычаг против семян, постепенно вырывая их из фолликула в течение одного или нескольких циклов влажно-высыхания. Эффект этой адаптации заключается в том, чтобы выброс семян происходил не в ответ на пожар, а в ответ на начало дождей после пожара.
Относительная важность серотинина может варьироваться в зависимости от популяций одного и того же вида растений. Например, североамериканские популяции сосны обыкновенной ( Pinus contorta ) могут варьироваться от сильно серотиносодержащих до вообще не имеющих серотинообразования, ежегодно открываясь для высвобождения семян. [12] Различные уровни серотинина в шишках были связаны с различиями в местном режиме пожаров: районы, где чаще возникают верховые пожары, как правило, имеют высокий уровень серотинина, в то время как районы с нечастыми верховыми пожарами имеют низкий уровень серотинина. [3] [13] Кроме того, травоядность сосны ложной может сделать серотинию, вызываемую огнем, менее выгодной для популяции. Красные белки ( Sciurus vulgaris ) и красные клесты ( Loxia curvirostra ) поедают семена, поэтому с большей вероятностью будут выбраны серотиновые шишки, которые дольше сохраняются в кроне. [14] [15] Серотиния встречается реже в районах, где распространено это семенное хищничество.
Пирисценцию можно понимать как адаптацию к среде, в которой пожары регулярны и в которой послепожарная среда обеспечивает наилучшую всхожесть и выживаемость рассады. В Австралии, например, серотиния, вызванная пожарами, встречается в районах, которые не только подвержены регулярным пожарам, но также имеют олиготрофные почвы и сезонно засушливый климат. Это приводит к острой конкуренции за питательные вещества и влагу, что приводит к очень низкой выживаемости рассады. Однако прохождение огня снижает конкуренцию за счет вырубки подлеска и приводит к образованию слоя золы, который временно увеличивает питание почвы; таким образом, выживаемость саженцев после пожара значительно увеличивается. Более того, выпуск большого количества семян одновременно, а не постепенно, увеличивает вероятность того, что некоторые из этих семян ускользнут от хищников. [16] Аналогичное давление наблюдается в хвойных лесах Северного полушария, но в этом случае возникает дополнительная проблема аллелопатического опада листьев, который подавляет прорастание семян. Огонь убирает этот мусор, устраняя это препятствие для прорастания.
Серотиновые адаптации встречаются по крайней мере у 530 видов 40 родов в множественных (парафилетических) линиях. Серотин, вероятно, развивался у этих видов отдельно, но в некоторых случаях мог быть утерян родственными несеротиновыми видами.
У рода Pinus серотиний, вероятно, развился из-за атмосферных условий мелового периода. [5] В атмосфере мелового периода было более высокое содержание кислорода и углекислого газа, чем в нашей атмосфере. Пожары случались чаще, чем сейчас, а рост растений был достаточно высоким, чтобы создать обилие легковоспламеняющихся материалов. Многие виды Pinus адаптировались к этой пожароопасной среде с помощью серотиновых сосновых шишек.
Чтобы длительное хранение семян было эволюционно жизнеспособным для растения, необходимо соблюдение ряда условий: