Пиросеквенирование — метод секвенирования ДНК (определение порядка нуклеотидов в ДНК), основанный на принципе «секвенирования путем синтеза», при котором секвенирование осуществляется путем обнаружения включенного нуклеотида ДНК-полимеразой . Пиросеквенирование основано на обнаружении света на основе цепной реакции при высвобождении пирофосфата . Отсюда и название — пиросеквенирование.
Принцип пиросеквенирования был впервые описан в 1993 году [1] Бертилем Петтерссоном, Матиасом Уленом и Полом Нюреном путем объединения метода твердофазного секвенирования [2] с использованием покрытых стрептавидином магнитных шариков с рекомбинантной ДНК-полимеразой, не обладающей 3´-5´экзонуклеазной активностью (корректура) и люминесцентной детекцией с использованием фермента люциферазы светлячка . [3] Смесь трех ферментов ( ДНК-полимераза , АТФ -сульфурилаза и люцифераза светлячка ) и нуклеотид ( dNTP ) добавляются к одноцепочечной ДНК, подлежащей секвенированию, и включение нуклеотида сопровождается измерением испускаемого света. Интенсивность света определяет, было ли включено 0, 1 или более нуклеотидов, тем самым показывая, сколько комплементарных нуклеотидов присутствует на шаблонной нити. Нуклеотидная смесь удаляется перед добавлением следующей нуклеотидной смеси. Этот процесс повторяется с каждым из четырех нуклеотидов до тех пор, пока не будет определена последовательность ДНК одноцепочечной матрицы.
Второй метод пиросеквенирования на основе раствора был описан в 1998 году [4] Мостафой Ронаги , Матиасом Уленом и Полом Нюреном . В этом альтернативном методе вводится дополнительный фермент апираза для удаления нуклеотидов, которые не включены ДНК-полимеразой. Это позволило добавлять смесь ферментов, включающую ДНК -полимеразу , люциферазу и апиразу, в начале и сохранять ее на протяжении всей процедуры, тем самым обеспечивая простую настройку, пригодную для автоматизации. Автоматизированный прибор, основанный на этом принципе, был представлен на рынке в следующем году компанией Pyrosequencing.
Третий микрофлюидный вариант метода пиросеквенирования был описан в 2005 году [5] Джонатаном Ротбергом и его коллегами из компании 454 Life Sciences . Этот альтернативный подход к пиросеквенированию был основан на оригинальном принципе прикрепления ДНК, подлежащей секвенированию, к твердой подложке, и они показали, что секвенирование может быть выполнено в высокопараллельном режиме с использованием микроизготовленного микрочипа . Это позволило проводить высокопроизводительное секвенирование ДНК, и на рынок был выведен автоматизированный инструмент. Это стало первым инструментом для секвенирования следующего поколения, положившим начало новой эре в геномных исследованиях, с быстро падающими ценами на секвенирование ДНК, что позволило проводить секвенирование всего генома по доступным ценам.
«Секвенирование синтезом» подразумевает взятие одной цепи ДНК для секвенирования и последующий синтез ее комплементарной цепи ферментативным путем. Метод пиросеквенирования основан на обнаружении активности ДНК-полимеразы (фермента, синтезирующего ДНК) с другим хемолюминесцентным ферментом . По сути, метод позволяет секвенировать одну цепь ДНК , синтезируя комплементарную цепь вдоль нее, по одной паре оснований за раз, и обнаруживая, какое основание было фактически добавлено на каждом этапе. Шаблон ДНК неподвижен, и растворы нуклеотидов A, C, G и T последовательно добавляются и удаляются из реакции. Свет вырабатывается только тогда, когда раствор нуклеотида дополняет первое неспаренное основание шаблона. Последовательность растворов, которые производят хемолюминесцентные сигналы, позволяет определить последовательность шаблона. [6]
Для варианта пиросеквенирования на основе раствора шаблон одноцепочечной ДНК ( ssDNA ) гибридизуется с праймером секвенирования и инкубируется с ферментами ДНК-полимеразой , АТФ-сульфурилазой , люциферазой и апиразой , а также с субстратами аденозин-5´-фосфосульфатом (APS) и люциферином .
Процесс можно представить следующими уравнениями:
где:
В настоящее время ограничением метода является то, что длина отдельных прочтений последовательности ДНК находится в районе 300-500 нуклеотидов, что короче, чем 800-1000, которые можно получить с помощью методов терминации цепи (например, секвенирования по Сэнгеру). Это может затруднить процесс сборки генома , особенно для последовательностей, содержащих большое количество повторяющейся ДНК . Отсутствие корректурной активности ограничивает точность этого метода.
Компания Pyrosequencing AB в Уппсале, Швеция, была основана с венчурным капиталом , предоставленным HealthCap, с целью коммерциализации оборудования и реагентов для секвенирования коротких участков ДНК с использованием техники пиросеквенирования. Pyrosequencing AB была зарегистрирована на Стокгольмской фондовой бирже в 1999 году. Она была переименована в Biotage в 2003 году. [7] Бизнес-направление пиросеквенирования было приобретено Qiagen в 2008 году. Технология пиросеквенирования была дополнительно лицензирована 454 Life Sciences . 454 разработала технологию пиросеквенирования на основе массива, которая возникла как платформа для крупномасштабного секвенирования ДНК , включая секвенирование генома и метагеномику .
Компания Roche объявила о прекращении поддержки платформы секвенирования 454 в 2013 году. [8]