Плодоядное ( / f r uː dʒ ɪ v ɔːr / ) — животное, которое питается в основном сырыми фруктами или сочными плодами растений, такими как корни, побеги, орехи и семена. Примерно 20% млекопитающих травоядных едят фрукты. [1] Плодоядные сильно зависят от обилия и питательного состава фруктов. Плодоядные могут приносить пользу или мешать плодоносящим растениям, либо рассеивая, либо уничтожая их семена посредством пищеварения. Когда и плодоносящее растение, и плодоядное получают выгоду от поведения, связанного с поеданием фруктов, взаимодействие является формой мутуализма .
Распространение семян плодоядных
Распространение семян важно для растений, поскольку оно позволяет их потомству со временем отдаляться от родителей. Преимущества распространения семян могли привести к появлению мясистых плодов , которые привлекают животных к их потреблению и переносу семян растений с места на место. Хотя многие виды растений, дающие плоды, не распространялись бы далеко без плодоядных, их семена обычно могут прорастать, даже если они падают на землю прямо под родительскими особями. [ требуется цитата ]
Многие виды животных являются распространителями семян. Млекопитающие и виды птиц представляют большинство видов, распространяющих семена. Однако плодоядные черепахи, ящерицы, земноводные и даже рыбы также распространяют семена. [2] Например, казуары являются ключевым видом, поскольку они распространяют фрукты через пищеварение, многие из семян которых не прорастут, если они не будут переварены животным. Хотя плодоядные и виды растений, дающие фрукты, присутствуют во всем мире, есть некоторые свидетельства того, что в тропических лесах больше плодоядных распространителей семян, чем в умеренных зонах. [ необходима цитата ]
Экологическое значение
Распространение семян плодоядными животными является обычным явлением во многих экосистемах. Однако это не очень специфический тип взаимодействия растений и животных. Например, один вид плодоядных птиц может распространять плоды нескольких видов растений, или несколько видов птиц могут распространять семена одного вида растений. [3] Такое отсутствие специализации может быть связано с тем, что доступность плодов меняется в зависимости от сезона и года, что, как правило, отпугивает плодоядных животных от сосредоточения внимания только на одном виде растений. [2] Кроме того, разные распространители семян, как правило, распространяют семена в разные среды обитания, в разной степени и на разные расстояния, в зависимости от их поведения и численности. [4]
Адаптация растений для привлечения распространителей
Существует ряд характеристик фруктов, которые, по-видимому, являются адаптивными характеристиками для привлечения плодоядных животных. Плоды, распространяемые животными, могут рекламировать свою вкусовую привлекательность для животных с помощью ярких цветов [5] и привлекательных запахов (подражающие фрукты). [6] Мякоть фруктов, как правило, богата водой и углеводами и содержит мало белков и липидов . Однако точный пищевой состав фруктов сильно различается. Семена плодов, распространяемых животными, часто приспособлены для выживания в процессе пищеварения плодоядными животными. Например, семена могут стать более проницаемыми для воды после прохождения через кишечник животного. Это приводит к более высокой скорости прорастания . [7] Некоторые семена омелы даже прорастают внутри кишечника распространителя. [7]
Адаптации плодоядных к потреблению фруктов
Многие животные, распространяющие семена, имеют специализированные пищеварительные системы для обработки фруктов, которые оставляют семена нетронутыми. У некоторых видов птиц более короткий кишечник, чтобы быстро пропускать семена из фруктов, в то время как у некоторых видов летучих мышей, питающихся плодами, кишечник длиннее. У некоторых плодоядных, распространяющих семена, короткое время удержания пищи в кишечнике, а другие могут изменять состав кишечных ферментов при употреблении различных видов фруктов. [2]
Механизмы растений, задерживающие или сдерживающие плодоядность
Поскольку растения вкладывают значительную энергию в производство плодов, многие из них эволюционировали, чтобы поощрять мутуалистических плодоядных потреблять их плоды для распространения семян. Некоторые также эволюционировали механизмы, чтобы уменьшить потребление плодов, когда они незрелые и от хищников, не распространяющих семена. Хищники и паразиты плодов включают семенных хищников, насекомых и микробных плодоядных. [8]
Растения развили как химические, так и физические адаптации :
Физические сдерживающие факторы: [9]
Скрытая окраска (например, зеленые плоды сливаются с листьями растений)
Неприятные на вкус текстуры (например, толстая кожура, состоящая из антипитательных веществ)
Смолы и соки (например, предотвращают проглатывание животными)
Химические сдерживающие факторы в растениях называются вторичными метаболитами . Вторичные метаболиты — это соединения, вырабатываемые растением, которые не являются необходимыми для первичных процессов, таких как рост и размножение. Токсины могли развиться для предотвращения потребления животными, которые рассеивают семена в неподходящих местах обитания, для предотвращения поедания слишком большого количества плодов за один прием пищи путем предотвращения отложения слишком большого количества семян в одном месте или для предотвращения переваривания семян в кишечнике животного. [10] Вторичные химические средства защиты делятся на три категории: терпены на основе азота , терпены на основе углерода и фенолы на основе углерода .
Примеры вторичной химической защиты у фруктов:
Капсаицин — это фенольное соединение на основе углерода, которое встречается только в растениях рода Capsicum (чили и болгарский перец). Капсаицин отвечает за острый, жгучий «вкус» перцев и подавляет рост микробов и беспозвоночных. [8]
Цианогенные гликозиды — это азотсодержащие соединения, которые встречаются в 130 семействах растений, но не обязательно в плодах всех растений. Они особенно часто встречаются в красных ягодах рода Ilex (падуб, вечнозеленое древесное растение). Они могут ингибировать транспорт электронов , клеточное дыхание , вызывать рвоту , диарею и легкий наркоз у животных. [10]
Эмодин — это фенольное соединение на основе углерода в растениях, таких как ревень. Эмодин может быть слабительным или действовать как слабительное у людей, убивает личинки двукрылых , подавляет рост бактерий и грибков и предотвращает потребление птицами и мышами. [8]
Крахмал — это полисахарид, который по мере созревания плодов медленно превращается во фруктозу .
Плодоядные животные
Птицы
Птицы являются основным объектом исследований плодоядности. В статье Бетт А. Луазель и Джона Г. Блейка «Потенциальные последствия вымирания плодоядных птиц для кустарников тропического влажного леса» обсуждается важная роль плодоядных птиц в экосистемах. Выводы их исследования показывают, как вымирание видов, распространяющих семена, может негативно повлиять на удаление семян, жизнеспособность семян и укоренение растений. В статье подчеркивается важность, которую птицы, распространяющие семена, играют в депонировании видов растений. [11]
Примерами птиц, распространяющих семена, являются птица -носорог , тукан , аракари , котинга (например, гвианский скальный петушок ) и некоторые виды попугаев . Плодоядные распространены в умеренной зоне , но в основном встречаются в тропиках . Многие плодоядные птицы питаются в основном фруктами до сезона гнездования, когда они включают в свой рацион богатых белком насекомых. Факультативно-ядовитые птицы могут также есть горькие ягоды, такие как можжевельник, в месяцы, когда альтернативных продуктов мало. В Северной Америке плоды красной шелковицы ( Morus rubra ) широко востребованы птицами весной и в начале лета; было зарегистрировано до 31 вида птиц, посещавших плодоносящее дерево в Арканзасе . [12]
До 1980 года большинство сообщений о поедании плодов птицами было сделано в тропиках. В 1979–1981 годах ряд исследований признал важность фруктов для осенних умеренных скоплений воробьиных мигрантов. [13] [14] Самые ранние из этих полевых исследований были проведены осенью 1974 года в северной части штата Нью-Йорк Робертом Рыбчинским и Дональдом К. Райкером [15] и отдельно Джоном У. Бэрдом [16] в Нью-Джерси , каждое из которых документировало поедание фруктов в зарослях плодоносящих кустарников смешанными видовыми сообществами, в которых доминировали перелетные белогорлые воробьи . [ требуется ссылка ]
Млекопитающие
Млекопитающие считаются плодоядными, если семена рассеиваются и способны к укоренению. [ требуется ссылка ] Одним из примеров млекопитающих-плодоядных является гривистый волк , или Chrysocyon brachyurus , который обитает в Южной Америке. Исследование Хосе Карлоса Мотта-Джуниора и Карины Мартинс показало, что гривистый волк, вероятно, является важным распространителем семян. Исследователи обнаружили, что 22,5–54,3% рациона составляли фрукты. [17]
65% рациона орангутанов составляют фрукты. Орангутаны в основном едят фрукты, а также молодые листья, кору, цветы, мед, насекомых и лианы. Одной из их любимых блюд являются плоды дерева дуриан , которые на вкус немного похожи на сладкий заварной крем. Орангутаны сбрасывают кожуру, съедают мякоть и выплевывают семена. [ необходима цитата ]
«Совиные обезьяны являются плодоядными и дополняют свой рацион цветами, насекомыми, нектаром и листьями (Райт 1989; 1994). Они предпочитают небольшие спелые фрукты, когда они доступны, и чтобы найти их, они ищут пищу на деревьях с большой кроной (больше десяти метров [32,8 фута]) (Райт 1986). Сезонная доступность фруктов варьируется в зависимости от среды. Виды Aotus в тропических лесах едят больше фруктов в течение года, потому что они более доступны по сравнению с сухими лесами, где фрукты ограничены в сухой сезон, и совиные обезьяны больше зависят от листьев». [18]
Рыба
Некоторые виды рыб являются плодоядными, например, тамбаки . [19]
Сохранение
Поскольку распространение семян позволяет видам растений распространяться в другие районы, потеря плодоядных может изменить растительные сообщества и привести к локальной потере определенных видов растений. Поскольку распространение семян плодоядных так важно в тропиках, многие исследователи изучали потерю плодоядных и связывали ее с измененной динамикой популяции растений. Несколько исследований отметили, что даже потеря только крупных плодоядных, таких как обезьяны, может иметь негативный эффект, поскольку они отвечают за определенные типы распространения семян на большие расстояния, которые не наблюдаются у других типов плодоядных, таких как птицы. [4] Однако виды растений, семена которых распространяются животными, могут быть менее уязвимы к фрагментации, чем другие виды растений. [20] Плодоядные также могут извлечь выгоду из вторжения экзотических видов, производящих фрукты, и могут быть переносчиками экзотического вторжения, распространяя неместные семена. [21] Следовательно, антропогенная потеря и изменение среды обитания могут негативно повлиять на некоторые виды плодоядных, но принести пользу другим. [ необходима цитата ]
^ Данелл, Кьелл; Бергстрём, Роджер (февраль 2002 г.). «Травоядность млекопитающих в наземных средах». В Herrera, Carlos M.; Pellmyr, Olle (ред.). Взаимодействие растений и животных: эволюционный подход . Blackwell Publishing. ISBN 978-0632052677. LCCN 2004302984.
^ abc Herrera, Carlos M. (февраль 2002 г.). «Распространение семян позвоночными». В Herrera, Carlos M.; Pellmyr, Olle (ред.). Взаимодействие растений и животных: эволюционный подход . Blackwell Publishing. ISBN978-0632052677. LCCN 2004302984.
^ Вютерих, Дирк; Асокар, Аура; Гарсиа-Нуньес, Карлос; Сильва, Хуан Ф. (май 2001 г.). «Распространение семян Palicourea Rigida, распространенного вида деревьев из неотропических саванн». Журнал тропической экологии . 17 (3): 449–458. дои : 10.1017/S0266467401001304. ISSN 0266-4674. JSTOR 3068721. S2CID 55044664 — через ResearchGate .
^ ab Jordano, P.; García, C.; Godoy, JA; García-Castaño, JL (27 февраля 2007 г.). Dirzo, Rodolfo (ред.). "Differential benefits of frugivores to complexseed dispersal patterns" (PDF) . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (9): 3278–3282. Bibcode :2007PNAS..104.3278J. doi : 10.1073/pnas.0606793104 . JSTOR 25426641. PMC 1805555 . PMID 17360638. Архивировано (PDF) из оригинала 20 февраля 2019 г.
^ Лим, Ганг; Бернс, Кевин С. (2021-11-24). «Влияют ли отражательные свойства фруктов на поедание плодов птицами в Новой Зеландии?». New Zealand Journal of Botany . 60 (3): 319–329. doi :10.1080/0028825X.2021.2001664. ISSN 0028-825X. S2CID 244683146.
^ Галетти, Мауро (2002). «Распространение семян миметических плодов: паразитизм, мутуализм, апосематизм или эксапация?». В Levey, Douglas J.; Silva, Wesley R.; Galetti, Mauro (ред.). Распространение семян и плодоядность: экология, эволюция и сохранение. CABI Publishing (опубликовано в феврале 2002 г.). стр. 177–191. ISBN978-0851995250. LCCN 2001035222 – через ResearchGate .
^ ab Traveset, Anna; Rodríguez-Pérez, Javier; Pías, Beatriz (2008). Valone, TJ (ред.). «Изменения свойств семян в кишечнике диспергаторов и их последствия для прорастания и роста рассады» (PDF) . Ecology . 89 (1): 95–106. Bibcode :2008Ecol...89...95T. doi :10.1890/07-0094.1. hdl : 10261/110956 . JSTOR 27651512. PMID 18376551. Архивировано (PDF) из оригинала 23 июля 2018 г. – через Испанский национальный исследовательский совет .
^ abc Levey, DJ; Tewksbury, JJ; Izhaki, I.; Tsahar, E.; Haak, DC (2007). «Эволюционная экология вторичных соединений в спелых фруктах: примеры капсаицина и эмодина». В Dennis, Andrew J.; Schupp, Eugene W.; Green, Ronda J.; Wescott, David A. (ред.). Распространение семян: теория и ее применение в изменяющемся мире. CABI . стр. 37–58. doi :10.1079/9781845931650.0037. ISBN978-1845931650. LCCN 2007002294 – через ResearchGate .
^ Смит, Роберт Лео (1996). Экология и полевая биология (Пятое изд.). HarperCollins. ISBN978-0065009767. LCCN 95034993.[ нужна страница ]
^ ab Barnea, Anat; Harborne, Jeffrey B .; Pannell, C. (июнь 1993 г.). «Какие части мясистых плодов содержат вторичные соединения, токсичные для птиц, и почему?». Biochemical Systematics and Ecology . 21 (4): 421–429. Bibcode : 1993BioSE..21..421B. doi : 10.1016/0305-1978(93)90100-6.
^ Луазель, Бетт А.; Блейк, Джон Г. (2002). «Потенциальные последствия вымирания плодоядных птиц для кустарников тропического влажного леса». В Levey, Douglas J.; Silva, Wesley R.; Galetti, Mauro (ред.). Распространение семян и плодоядность: экология, эволюция и сохранение. CABI Publishing (опубликовано в феврале 2002 г.). стр. 397–406. ISBN978-0851995250. LCCN 2001035222 – через ResearchGate .
^ Джексон, Дж. Л. II; Каннан, Р. (2018). «Птичье плодоношение на плодоносящем тутовом дереве (Morus rubra) в Арканзасе». Журнал Арканзасской академии наук . 72 : 38–46. ISSN 2326-0491. Архивировано из оригинала 3 мая 2020 г. – через Университет Арканзаса .
^ Томпсон, Джон Н.; Уилсон, Мэри Ф. (сентябрь 1979 г.). «Эволюция взаимодействий между фруктами и птицами в умеренном климате: фенологические стратегии». Эволюция . 33 (3): 973–82. doi : 10.1111/j.1558-5646.1979.tb04751.x . JSTOR i200133. PMID 28568428.
^ Стайлз, Эдмунд В. (1980). «Закономерности презентации плодов и распространения семян в древесных растениях, распространенных птицами в восточных лиственных лесах». The American Naturalist . 116 (5): 670–88. doi :10.1086/283657. JSTOR 2460623. S2CID 84451896.
^ Рыбчинский, Роберт; Райкер, Дональд К. (январь 1981 г.). «Богатое видами сообщество перелетных плодоядных птиц умеренного пояса» (PDF) . The Auk . 98 (1): 176–179. JSTOR 4085621 – через Университет Нью-Мексико .
^ Мотта-Джуниор, Хосе Карлос; Мартинс, Карина (2002). «Плодоядная диета гривистого волка, Chrysocyon brachyurus , в Бразилии: экология и сохранение». В Levey, Douglas J.; Silva, Wesley R.; Galetti, Mauro (ред.). Распространение семян и плодоядность: экология, эволюция и сохранение. CABI Publishing (опубликовано в феврале 2002 г.). стр. 291–303. ISBN978-0851995250. LCCN 2001035222 – через ResearchGate .
^ ab Cawthon Lang, Kristina A. (18 июля 2005 г.). "Информационный листок о совиной обезьяне (Aotus)". Wisconsin Primate Research Center . Архивировано из оригинала 15 сентября 2019 г. Получено 28 октября 2008 г.
^ Эмерсон Казимиро Феррари, Джейссон; Пальма, Мариана; Кастеллани Карли, Габриэла; Мота Сатиро, Тайсе; Таварес, Луджеро; Виегас, Иван; Сусуму Такахаши, Леонардо (2022). «Углеводная толерантность у амазонских тамбаки (Colossoma macropomum) выявлена с помощью ЯМР-метаболомики — являются ли глюкоза и фруктоза разными сахарами для рыб, питающихся фруктами?». Сравнительная биохимия и физиология, часть D: Геномика и протеомика . 41 : 100928. doi : 10.1016/j.cbd.2021.100928. PMID 34847514. S2CID 240234202. Получено 2 июля 2023 г.
^ Монтойя, Даниэль; Завала, Мигель А.; Родригес, Мигель А.; Первес, Дрю В. (13 июня 2008 г.). «Распространение животных против ветра и устойчивость видов деревьев к обезлесению» (PDF) . Science . 320 (5882): 1502–1504. Bibcode :2008Sci...320.1502M. doi :10.1126/science.1158404. JSTOR i20054220. PMID 18535208. S2CID 11069781. Архивировано из оригинала (PDF) 23 января 2012 г.
^ Бакли, Ивонн М.; и др. (4 августа 2006 г.). «Управление инвазиями растений, опосредованными взаимодействиями плодоядных». Журнал прикладной экологии . 43 (5): 848–857. Bibcode : 2006JApEc..43..848B. doi : 10.1111/j.1365-2664.2006.01210.x . hdl : 10019.1/116975 . JSTOR i371304.
Дальнейшее чтение
На Викискладе есть медиафайлы по теме Животные, поедающие фрукты .
Найдите значение слова «плодоядное» в Викисловаре, бесплатном словаре.
Levey, Douglas J.; Silva, Wesley R.; Galetti, Mauro , ред. (2002). Распространение семян и плодоядность: экология, эволюция и сохранение. CABI Publishing (опубликовано в феврале 2002 г.). ISBN 978-0851995250. LCCN 2001035222 – через ResearchGate .