Хищничество семян , часто называемое зерноядностью , является типом взаимодействия растений и животных, при котором зерноядные ( хищники семян ) питаются семенами растений как основным или исключительным источником пищи, [1] во многих случаях оставляя семена поврежденными и нежизнеспособными. Зерноядные встречаются во многих семействах позвоночных (особенно млекопитающих и птиц ), а также беспозвоночных (в основном насекомых ); [2] таким образом, хищничество семян встречается практически во всех наземных экосистемах.
Хищничество семян обычно делится на две отличительные временные категории: хищничество до и после рассеивания, которые влияют на приспособленность родительского растения и рассеянного потомства (семени) соответственно. Смягчение хищничества до и после рассеивания может включать разные стратегии. Чтобы противостоять хищничеству семян, растения выработали как физическую защиту (например, форму и прочность семенной оболочки), так и химическую защиту ( вторичные соединения, такие как танины и алкалоиды ). Однако по мере того, как растения вырабатывали защиту семян, хищники семян адаптировались к защите растений (например, способность детоксифицировать химические соединения). Таким образом, из этих динамических отношений возникает много интересных примеров коэволюции .
Семена растений являются важными источниками питания для животных в большинстве экосистем. Семена содержат органы хранения пищи (например, эндосперм ), которые обеспечивают питательными веществами развивающийся зародыш растения ( семядоли ). Это делает семена привлекательным источником пищи для животных, поскольку они являются высококонцентрированным и локализованным источником питательных веществ по отношению к другим частям растения.
Семена многих растений выработали множество защитных механизмов для сдерживания хищников . Семена часто содержатся внутри защитных структур или мякоти плодов, которые инкапсулируют семена до тех пор, пока они не созреют. Другие физические средства защиты включают шипы, волоски, волокнистые оболочки семян и твердый эндосперм. Семена, особенно в засушливых районах, могут иметь слизистую оболочку семян, которая может приклеивать почву к семенам, скрывая их от зерноядных. [3]
Некоторые семена выработали сильные химические соединения, противодействующие травоядным. В отличие от физической защиты, химическая защита семян сдерживает потребление с помощью химикатов, которые токсичны или неприятны для зерноядных животных или которые подавляют усвояемость семян. Эти химикаты включают токсичные небелковые аминокислоты , цианогенные гликозиды , ингибиторы протеазы и амилазы и фитогемаглютинины . [1] Растения могут сталкиваться с компромиссами между распределением в пользу защиты и размером и количеством производимых семян.
Растения могут снижать интенсивность хищничества семян, делая семена пространственно или временно редкими для зерноядных. Предполагается, что распространение семян от родительского растения снижает интенсивность хищничества семян. [4] [5] Мастинг семян является примером того, как популяции растений способны временно регулировать интенсивность хищничества семян. Мастинг относится к согласованному обилию производства семян, за которым следует период скудности. Эта стратегия имеет потенциал для регулирования размера популяции хищников семян.
Адаптации для защиты семян от хищников могут влиять на способность семян прорастать и распространяться. Таким образом, адаптации против хищников часто встречаются в наборе адаптаций для определенной истории жизни семян. Например, растения чили выборочно отпугивают млекопитающих, поедающих семена, и грибы с помощью капсаицина , который не отпугивает птиц, распространяющих семена [6] [7], потому что вкусовые рецепторы птиц не связываются с капсаицином. Семена чили, в свою очередь, имеют более высокую выживаемость, если они проходят через желудок птицы, чем если они падают на землю. [8]
Хищничество семян может происходить как до, так и после их распространения. [9]
Хищничество семян до распространения происходит, когда семена удаляются с родительского растения до распространения, и чаще всего оно было отмечено у беспозвоночных, птиц и зерноядных грызунов, которые срезают плоды непосредственно с деревьев и травянистых растений. Хищничество семян после распространения возникает после того, как семена были высвобождены из родительского растения. Известно, что птицы, грызуны и муравьи являются одними из самых распространенных хищников семян после распространения. Кроме того, хищничество семян после распространения может происходить на двух контрастных стадиях: хищничество на «семенном дожде» и хищничество на «семенном банке». В то время как хищничество на семенном дожде происходит, когда животные охотятся на высвобожденные семена, обычно на одном уровне с поверхностью земли, хищничество на семенном банке происходит после того, как семена были глубоко заделаны в почву. [1] Тем не менее, существуют важные позвоночные хищники до распространения, особенно птицы и мелкие млекопитающие.
Хищничество семян после рассеивания чрезвычайно распространено практически во всех экосистемах. Учитывая неоднородность как типа ресурсов (семена разных видов), так и качества (семена разного возраста и/или разного статуса целостности или разложения) и местоположения (семена разбросаны и спрятаны в окружающей среде), большинство хищников после рассеивания имеют универсальные привычки. [1] Эти хищники принадлежат к разнообразному спектру животных, таких как муравьи, жуки, крабы, рыбы, грызуны и птицы. Ассоциация хищников семян после рассеивания значительно различается в разных экосистемах. [1] Рассеянное семя является первой независимой стадией жизни растения, таким образом, хищничество семян после рассеивания является первым потенциальным событием смертности и одним из первых биотических взаимодействий в жизненном цикле растения.
Распространены как пред-, так и пост-рассеивающие хищничество семян. Пред-рассеивающие хищники отличаются от пост-рассеивающих хищников тем, что чаще всего являются специалистами, приспособленными к кластерным ресурсам (на растении). Они используют специфические сигналы, такие как химия растений (летучие соединения), цвет и размер, чтобы найти семена, и их короткие жизненные циклы часто соответствуют производству семян растением-хозяином. Группы насекомых, содержащие много пред-рассеивающих хищников семян, включают Coleoptera , Hemiptera , Hymenoptera и Lepidoptera . [1]
Сложная связь между хищничеством семян и демографией растений является важной темой интерактивных исследований растений и животных. Структура и размер популяции растений с течением времени тесно связаны с эффективностью, с которой хищники семян находят, потребляют и распространяют семена. Во многих случаях эта связь зависит от типа хищника семян (специалист против универсала) или конкретной среды обитания, в которой происходит взаимодействие. Роль хищничества семян в демографии растений может быть как пагубной, так и в отдельных случаях действительно полезной для популяций растений [ требуется ссылка ] .
Модель Джанзена-Коннелла рассматривает, как плотность семян и выживаемость реагируют на расстояние от родительского дерева и дифференциальные показатели хищничества семян. Предполагается, что плотность семян уменьшается по мере увеличения расстояния от родительского дерева. Там, где семян больше всего под родительским деревом, хищничество семян, как прогнозируется, будет самым высоким. По мере увеличения расстояния от родительского дерева, обилие семян и, следовательно, хищничество семян, как прогнозируется, уменьшаются по мере увеличения выживаемости семян. [4] [5]
Степень, в которой хищничество семян влияет на популяции растений, может варьироваться в зависимости от того, ограничен ли вид растения безопасным местом или ограничен семенами. Если популяция ограничена безопасным местом, то, скорее всего, хищничество семян не окажет существенного влияния на успешность популяции. В популяциях с безопасным местом увеличение обилия семян не приводит к увеличению пополнения сеянцев. Однако, если популяция ограничена семенами, хищничество семян имеет больше шансов негативно повлиять на популяцию растений, уменьшив пополнение сеянцев. Марон и Симмс [10] обнаружили как популяции с безопасным местом, так и популяции с ограниченными семенами в зависимости от среды обитания, в которой происходило хищничество семян. В дюнных местообитаниях хищники семян (оленьи мыши) ограничивали пополнение сеянцев в популяции, тем самым отрицательно влияя на популяцию. Однако в лугопастбищных местообитаниях хищник семян не оказал существенного влияния на популяцию растений, поскольку он был ограничен безопасным местом.
Во многих случаях хищники семян поддерживают популяции растений, рассеивая семена от родительского растения, фактически поддерживая поток генов между популяциями. Другие хищники семян собирают семена, а затем хранят или прячут их для последующего потребления. [11] В случае, если хищник семян не может найти зарытое или спрятанное семя, есть вероятность, что оно позже прорастет и вырастет, поддерживая распространение вида. Хищники семян общего (позвоночные) также могут помогать растению другими косвенными способами, например, вызывая контроль сверху вниз над хищниками семян, специфичными для хозяина (называемый «хищничеством внутри гильдии»), и таким образом сводя на нет эффекты типа Джанзена-Коннелла и, таким образом, принося пользу растению в конкуренции с другими видами растений. [12]
{{cite news}}: |last=имеет общее название ( помощь )CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )