Пластичность, зависящая от времени скачков

Биологический процесс, который регулирует силу связей между нейронами в мозге.

Пластичность, зависящая от времени спайка ( STDP ) — это биологический процесс, который регулирует силу связей между нейронами в мозге. Процесс регулирует силу связей на основе относительного времени выходных и входных потенциалов действия конкретного нейрона (или спайков). Процесс STDP частично объясняет зависимое от активности развитие нервной системы, особенно в отношении долговременной потенциации и долговременной депрессии .

Процесс

В процессе STDP, если входной спайк нейрона имеет тенденцию, в среднем, происходить непосредственно перед выходным спайком этого нейрона, то этот конкретный входной сигнал делается несколько сильнее. Если входной спайк имеет тенденцию, в среднем, происходить непосредственно после выходного спайка, то этот конкретный входной сигнал делается несколько слабее, следовательно: «пластичность, зависящая от времени спайка». Таким образом, входные сигналы, которые могут быть причиной возбуждения постсинаптического нейрона, становятся еще более вероятными для того, чтобы вносить вклад в будущем, тогда как входные сигналы, которые не являются причиной постсинаптического спайка, становятся менее вероятными для того, чтобы вносить вклад в будущем. Процесс продолжается до тех пор, пока не останется подмножество исходного набора связей, в то время как влияние всех остальных сводится к 0. Поскольку нейрон производит выходной спайк, когда многие из его входных сигналов происходят в течение короткого периода, подмножество оставшихся входных сигналов — это те, которые, как правило, коррелируют во времени. Кроме того, поскольку входные сигналы, которые появляются до выходных, усиливаются, входные сигналы, которые обеспечивают самые ранние признаки корреляции, в конечном итоге станут конечными входными сигналами для нейрона.

История

В 1973 году М. М. Тейлор ^[1] предположил, что если синапсы усиливаются, когда пресинаптический спайк происходит непосредственно перед постсинаптическим спайком чаще, чем наоборот (обучение по Хеббу), в то время как при противоположном времени или в отсутствие близкого по времени пресинаптического спайка синапсы ослабляются (анти-Хеббианское обучение), результатом будет информационно эффективная перекодировка входных паттернов. Это предложение, по-видимому, прошло незамеченным в нейробиологическом сообществе, и последующие эксперименты были задуманы независимо от этих ранних предположений.

Ранние эксперименты по ассоциативной пластичности были проведены WB Levy и O. Steward в 1983 году ^[2] и исследовали влияние относительного времени пре- и постсинаптических потенциалов действия на уровне миллисекунд на пластичность. Брюс Макнотон также внес большой вклад в эту область. В исследованиях нервно-мышечных синапсов, проведенных Y. Dan и Mu-ming Poo в 1992 году ^[3] и гиппокампа D. Debanne, B. Gähwiler и S. Thompson в 1994 году ^[4] , было показано, что асинхронное сопряжение постсинаптической и синаптической активности вызывало долговременную синаптическую депрессию. Однако, STDP был более определенно продемонстрирован Генри Маркрамом в его постдокторский период до 1993 года в лаборатории Берта Сакманна (рефераты SFN и Phys Soc в 1994–1995 годах), который был опубликован только в 1997 году. ^[5] К. Белл и его коллеги также обнаружили форму STDP в мозжечке. Генри Маркрам использовал методы двойного зажима контакта для повторной активации пресинаптических нейронов за 10 миллисекунд до активации постсинаптических целевых нейронов и обнаружил, что сила синапса увеличилась. Когда порядок активации был изменен так, что пресинаптический нейрон активировался через 10 миллисекунд после своего постсинаптического целевого нейрона, сила пре-пост синаптической связи уменьшилась. Дальнейшая работа, проведенная Гоцяном Би, Ли Чжаном и Хуэйчжуном Тао в лаборатории Му-Мин Пу в 1998 году ^[6], продолжила картирование всего временного хода, связывающего пре- и постсинаптическую активность и синаптические изменения, чтобы показать, что при их подготовке синапсы, которые активируются в течение 5–20 мс до постсинаптического спайка, усиливаются, а те, которые активируются в течение аналогичного временного окна после спайка, временно ослабевают. С тех пор было показано, что изначально высоко асимметричное окно STDP превращается в более симметричное окно «только LTP» через три дня после индукции. ^[7] Считается, что пластичность, зависящая от времени спайка, является субстратом для обучения по Хеббу во время развития. ^{[8] [9]} Как предположил Тейлор ^[1] в 1973 году, правила обучения по Хеббу могут создавать информационно эффективное кодирование в пучках связанных нейронов. Хотя STDP был впервые обнаружен в культивируемых нейронах и препаратах срезов мозга, он также был продемонстрирован при сенсорной стимуляции интактных животных. ^[10]

Биологические механизмы

Постсинаптические рецепторы NMDA (NMDAR) очень чувствительны к мембранному потенциалу (см. обнаружение совпадений в нейробиологии ). Из-за их высокой проницаемости для кальция они генерируют локальный химический сигнал, который является самым большим, когда обратно распространяющийся потенциал действия в дендрите поступает вскоре после того, как синапс был активен ( пред-пост-спайк ), когда рецепторы NMDA и AMPA все еще связаны с глутаматом. ^[11] Известно, что большие постсинаптические кальциевые транзиенты вызывают синаптическую потенциацию ( долгосрочную потенциацию ). Механизм депрессии, зависящей от времени спайка, менее изучен, но часто включает либо постсинаптический потенциал-зависимый вход кальция/ активацию mGluR , либо ретроградные эндоканнабиноиды и пресинаптические NMDAR. ^[12]

От правила Хебба к STDP

Согласно правилу Хебба , синапсы повышают свою эффективность, если синапс постоянно участвует в активации постсинаптического целевого нейрона. Аналогично эффективность синапсов снижается, когда активация их пресинаптических целей постоянно независима от активации их постсинаптических целей. Эти принципы часто упрощаются в мнемонике : те , кто активируется вместе, связываются вместе ; а те, кто активируется несинхронно, теряют свою связь . Однако, если два нейрона активируются точно в одно и то же время, то один из них не может вызвать или принять участие в активации другого. Вместо этого, чтобы принять участие в активации постсинаптического нейрона, пресинаптический нейрон должен активироваться непосредственно перед постсинаптическим нейроном. Эксперименты, в которых два связанных нейрона стимулировались с различной межстимульной асинхронностью, подтвердили важность временной связи, подразумеваемой в принципе Хебба: для того, чтобы синапс был потенцирован или подавлен, пресинаптический нейрон должен активироваться непосредственно перед или сразу после постсинаптического нейрона соответственно. ^[13] Кроме того, стало очевидно, что пресинаптическая нейронная активация должна последовательно предсказывать постсинаптическую активацию для того, чтобы синаптическая пластичность происходила надежно, ^[14] отражая на синаптическом уровне то, что известно о важности обусловленности в классическом обусловливании , где процедуры нулевой обусловленности предотвращают связь между двумя стимулами.

Роль в обучении гиппокампа

Для наиболее эффективного STDP пресинаптический и постсинаптический сигнал должны быть разделены примерно дюжиной миллисекунд. Однако события, происходящие в течение пары минут, обычно могут быть связаны вместе гиппокампом как эпизодические воспоминания . Чтобы разрешить это противоречие, был предложен механизм, основанный на тета-волнах и фазовой прецессии : представления различных сущностей памяти (таких как место, лицо, человек и т. д.) повторяются в каждом тета-цикле в заданной тета-фазе во время эпизода, который нужно запомнить. Ожидаемые, текущие и завершенные сущности имеют раннюю, промежуточную и позднюю тета-фазы соответственно. В области CA3 гиппокампа рекуррентная сеть превращает сущности с соседними тета-фазами в совпадающие, тем самым позволяя STDP связывать их вместе. Экспериментально обнаруживаемые последовательности памяти создаются таким образом путем усиления связи между последующими (соседними) представлениями. ^[15]

Вычислительные модели и приложения

Обучение импульсных нейронных сетей

Принципы STDP могут быть использованы при обучении искусственных спайковых нейронных сетей . При использовании этого подхода вес связи между двумя нейронами увеличивается, если время, в которое происходит пресинаптический спайк ( ), находится незадолго до времени постсинаптического спайка ( ), т.е. и . Величина увеличения веса зависит от значения и уменьшается экспоненциально по мере увеличения значения , задаваемого уравнением: ${\displaystyle t_{pre}}$ ${\displaystyle t_{post}}$ ${\displaystyle t=t_{post}-t_{pre}}$ ${\displaystyle t>0}$ ${\displaystyle t}$ ${\displaystyle t}$

${\displaystyle A_{+}\exp {\left({\frac {-t}{\tau _{+}}}\right)}}$

где — максимально возможное изменение, — постоянная времени. ${\displaystyle A_{+}}$ ${\displaystyle \tau _{+}}$

Если происходит противоположный сценарий, т.е. постсинаптический спайк происходит до пресинаптического спайка, то вес вместо этого уменьшается в соответствии с уравнением:

${\displaystyle A_{-}\exp {\left({\frac {-t}{\tau _{-}}}\right)}}$

Где и выполняют ту же функцию определения максимально возможного изменения и постоянной времени, что и ранее соответственно. ${\displaystyle A_{-}}$ ${\displaystyle \tau _{-}}$

Параметры, определяющие профиль затухания ( , , и т.д.), не обязательно должны быть фиксированными во всей сети, и разные синапсы могут иметь разные формы, связанные с ними. ${\displaystyle A_{+}}$ ${\displaystyle A_{-}}$

Биологические данные свидетельствуют о том, что этот парный подход STDP не может дать полного описания биологического нейрона, и были разработаны более продвинутые подходы, которые рассматривают симметричные триплеты спайков (пре-пост-пре, пост-пре-пост), и они считаются более биологически правдоподобными. ^[16]

Смотрите также

• Синаптическая пластичность
• Дидактическая организация

Ссылки

1. Taylor MM (1973). «Проблема структуры стимула в поведенческой теории восприятия». Южноафриканский журнал психологии . 3 : 23–45.
2. Levy WB, Steward O (апрель 1983 г.). «Требования к временной смежности для долговременной ассоциативной потенциации/депрессии в гиппокампе». Neuroscience . 8 (4): 791–7. CiteSeerX 10.1.1.365.5814 . doi :10.1016/0306-4522(83)90010-6. PMID  6306504. S2CID  16184572. [1] Архивировано 11 ноября 2020 г. на Wayback Machine
3. Dan Y, Poo MM (1992). «Хеббианская депрессия изолированных нервно-мышечных синапсов in vitro». Science . 256 (5063): 1570–73. Bibcode :1992Sci...256.1570D. doi :10.1126/science.1317971. PMID  1317971.
4. Debanne D, Gähwiler B, Thompson S (1994). «Асинхронная пре- и постсинаптическая активность вызывает ассоциативную долгосрочную депрессию в области CA1 гиппокампа крысы in vitro». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (3): 1148–52. Bibcode :1994PNAS...91.1148D. doi : 10.1073/pnas.91.3.1148 . PMC 521471 . PMID  7905631. 
5. Markram H, Lübke J, Frotscher M, Sakmann B (январь 1997 г.). «Регуляция синаптической эффективности путем совпадения постсинаптических AP и EPSP» (PDF) . Science . 275 (5297): 213–5. doi :10.1126/science.275.5297.213. PMID  8985014. S2CID  46640132.
6. Bi GQ, Poo MM (15 декабря 1998 г.). «Синаптические модификации в культивируемых нейронах гиппокампа: зависимость от времени спайка, синаптической силы и типа постсинаптических клеток». Journal of Neuroscience . 18 (24): 10464–72. doi :10.1523/JNEUROSCI.18-24-10464.1998. PMC 6793365 . PMID  9852584. 
7. Анисимова, Маргарита; ван Боммель, Бас; Михайлова, Марина; Вигерт, Дж. Саймон; Эртнер, Томас Г.; Джи, Кристин Э. (2019-12-03). «Пластичность, зависящая от времени спайков, вознаграждает синхронность, а не причинность». doi :10.1101/863365 . Получено 29 августа 2024 г. {{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
8. Gerstner W , Kempter R, van Hemmen JL, Wagner H (сентябрь 1996 г.). «Правило нейронного обучения для субмиллисекундного временного кодирования». Nature . 383 (6595): 76–78. Bibcode :1996Natur.383...76G. doi :10.1038/383076a0. PMID  8779718. S2CID  4319500.
9. Song S, Miller KD, Abbott LF (сентябрь 2000 г.). «Конкурентное обучение Хебба через синаптическую пластичность, зависящую от времени спайка». Nature Neuroscience . 3 (9): 919–26. doi :10.1038/78829. PMID  10966623. S2CID  9530143.
10. Meliza CD, Dan Y (2006), «Модификация рецептивного поля в зрительной коре крысы, вызванная парной зрительной стимуляцией и одиночной клеточной импульсацией», Neuron , 49 (2): 183–189, doi : 10.1016/j.neuron.2005.12.009 , PMID  16423693
11. Холбро, Никлаус; Грундиц, Аса; Вигерт, Дж. Саймон; Эртнер, Томас Г. (2010-08-23). ​​«AMPA рецепторы управляют транзиентами Ca2+ в спиновом отделе и потенциацией, зависящей от времени спайка». Труды Национальной академии наук . 107 (36): 15975–15980. doi : 10.1073/pnas.1004562107 . ISSN  0027-8424. PMC 2936625. PMID 20798031  . 
12. Sjöström, Per Jesper; Turrigiano, Gina G; Nelson, Sacha B (2003-08-14). "Неокортикальный LTD через совместную активацию пресинаптических NMDA и каннабиноидных рецепторов". Neuron . 39 (4): 641–654. doi : 10.1016/S0896-6273(03)00476-8 . PMID  12925278. S2CID  9111561.
13. Caporale N.; Dan Y. (2008). «Пластичность, зависящая от времени спайка: правило обучения Хебба». Annual Review of Neuroscience . 31 : 25–46. doi : 10.1146/annurev.neuro.31.060407.125639. PMID  18275283.
14. Bauer EP; LeDoux JE; Nader K. (2001). «Обусловливание страха и долговременная потенциация в латеральной миндалине чувствительны к одним и тем же стимульным обстоятельствам». Nature Neuroscience . 4 (7): 687–688. doi :10.1038/89465. PMID  11426221. S2CID  33130204.
15. Kovács KA (сентябрь 2020 г.). «Эпизодические воспоминания: как гиппокамп и аттракторы энторинального кольца сотрудничают для их создания?». Frontiers in Systems Neuroscience . 14 : 68. doi : 10.3389/fnsys.2020.559186 . PMC 7511719. PMID  33013334. 
16. Тахерхани, Абузар; Белатрече, Аммар; Ли, Юхуа; Косма, Джорджина; Магуайр, Лиам П.; МакГиннити, ТМ (2020-02-01). «Обзор обучения в биологически правдоподобных импульсных нейронных сетях». Нейронные сети . 122 : 253–272. doi : 10.1016/j.neunet.2019.09.036. ISSN  0893-6080. PMID  31726331.

Дальнейшее чтение

• Rumsey CC, Abbott LF (май 2004 г.). «Уравнивание синаптической эффективности с помощью синаптической пластичности, зависящей от активности и времени». Журнал нейрофизиологии . 91 (5): 2273–80. CiteSeerX  10.1.1.323.8776 . doi :10.1152/jn.00900.2003. PMID  14681332.
• Debanne D, Gähwiler BH, Thompson SM (февраль 1994 г.). «Асинхронная пре- и постсинаптическая активность вызывает ассоциативную долговременную депрессию в области CA1 гиппокампа крысы in vitro». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (3): 1148–52. Bibcode :1994PNAS...91.1148D. doi : 10.1073/pnas.91.3.1148 . PMC  521471 . PMID  7905631.
• Sjöström PJ, Turrigiano GG, Nelson SB (декабрь 2001 г.). «Скорость, синхронизация и кооперативность совместно определяют кортикальную синаптическую пластичность». Neuron . 32 (6): 1149–64. doi : 10.1016/S0896-6273(01)00542-6 . PMID  11754844. S2CID  14092591.
• Senn W, Markram H, Tsodyks M (январь 2001 г.). «Алгоритм изменения вероятности высвобождения нейротрансмиттера на основе пре- и постсинаптического времени спайка». Neural Computation . 13 (1): 35–67. doi :10.1162/089976601300014628. PMID  11177427. S2CID  9091640.
• Roberts PD, Bell CC (декабрь 2002 г.). «Синаптическая пластичность, зависящая от времени спайка, в биологических системах». Biological Cybernetics . 87 (5–6): 392–403. doi :10.1007/s00422-002-0361-y. PMID  12461629. S2CID  8202648.
• Чечик Г (июль 2003 г.). «Пластичность, зависящая от времени спайка, и максимизация соответствующей взаимной информации». Neural Computation . 15 (7): 1481–510. CiteSeerX  10.1.1.118.4572 . doi :10.1162/089976603321891774. PMID  12816563. S2CID  10483746.
• Lisman J, Spruston N (июль 2005 г.). «Требования к постсинаптической деполяризации для LTP и LTD: критика пластичности, зависящей от времени спайка». Nature Neuroscience . 8 (7): 839–41. doi :10.1038/nn0705-839. PMID  16136666. S2CID  35555400.
• Сьёстрем, Йеспер; Вульфрам Герстнер (2010). «Пластичность, зависящая от времени всплеска». Схоларпедия . 5 (2): 1362. Бибкод : 2010SchpJ...5.1362S. дои : 10.4249/scholarpedia.1362 . ISSN  1941-6016.
• Капорале, Наталия; Ян Дан (2008). «Пластичность, зависящая от времени спайка: правило обучения Хебба». Annual Review of Neuroscience . 31 (1): 25–46. doi :10.1146/annurev.neuro.31.060407.125639. ISSN  0147-006X. PMID  18275283.
• Эртнер, Томас Г. (2009). «Как синапсы измеряют миллисекунды?». Frontiers in Computational Neuroscience . 3 : 7. doi : 10.3389/neuro.10.007.2009 . PMC  2692454. PMID  19564894 .

Внешние ссылки

• Пластичность, зависящая от времени спайка - Scholarpedia