Lycopodiaceae (класс Lycopodiopsida , порядок Lycopodiales) — старое семейство сосудистых растений , включающее все основные плауны и твердые , включающее 16 признанных родов [2] и около 400 известных видов. [3] Это семейство возникло около 380 миллионов лет назад в раннем девоне, хотя разнообразие внутри семейства появилось гораздо позже. [4] «Волчья лапа» — еще одно распространенное название этого семейства из-за сходства корней или кончиков ветвей с волчьей лапой. [5]
Члены Lycopodiaceae не являются сперматофитами и поэтому не производят семян . Вместо этого они производят споры , которые являются маслянистыми и легковоспламеняющимися и являются наиболее экономически важными компонентами этих растений. Споры имеют один размер (т.е. растения изоспоровые ) и располагаются на специализированной структуре на верхушке побега, называемой стробилом (множественное число: стробилы), которая напоминает крошечную боевую дубину , от которой и произошло общее название. Членов семейства объединяет наличие микрофилла , который представляет собой «маленький лист с одной жилкой, не связанный с промежутком листа в центральной сосудистой системе». [4] У Lycopodiaceae микрофиллы часто плотно покрывают стебель, линейные, чешуйчатые или прижатые к стеблю, а листья расположены либо напротив, либо по спирали. Клубные мхи обычно вырастают до 5–20 см в высоту. [4] Гаметофиты у большинства видов нефотосинтезирующие и микогетеротрофные , но у подсемейства Lycopodielloideae и некоторых видов подсемейства Huperzioideae есть гаметофиты с верхней зеленой и фотосинтетической частью и бесцветной нижней частью, контактирующей с гифами гриба. [6] [7]
Семейство Lycopodiaceae считается базальным в составе Lycopodiopsida (ликофитов). Одна из гипотез эволюционных взаимоотношений показана на кладограмме ниже. [2]
Внутри семьи существует поддержка трех подгрупп. В 2016 году Филд и др. предположил, что первичное деление происходит между Lycopodielloideae, Lycopodioideae и Huperzioideae (названия в смысле PPG I). [8]
Семейство Lycopodiaceae насчитывает около 400 известных видов. [3] Источники различаются тем, как они группируют их по родам. Филд и др. (2016) говорят: «Большинство видов Lycopodiaceae несколько раз переклассифицировались в разные роды, что приводило к неопределенности в отношении их наиболее подходящей родовой идентификации». [8] В системе PPG I это семейство насчитывает 16 принятых родов, сгруппированных в три подсемейства: Lycopodielloideae, Lycopodioideae и Huperzioideae, что частично основано на молекулярно-филогенетических исследованиях. Huperzioideae отличаются образованием спор в небольших боковых структурах в пазухах листьев [8] , и было предложено выделить их в отдельное семейство. [ нужна цитация ] В других источниках используется меньше родов; например, три рода, помещенные в подсемейство Huperzioideae в PPG I, Huperzia , Phlegmariurus и Phylloglossum , также все рассматривались в рамках широко определенного Huperzia . [8]
Виды этого семейства обычно имеют количество хромосом n = 34. Заметным исключением являются виды Diphasiastrum , у которых количество n = 23. [ нужна цитата ]
По состоянию на январь 2023 года [обновлять]в Контрольном списке папоротников и плаунов мира следующие роды признаны членами Lycopodiaceae. [9] Все они признаны классификацией Pteridophyte Phylogeny Group 2016 года (PPG I), за исключением рода Brownseya , описанного в 2021 году . [2] Другие классификации ограничивают роды семейства более широко, признавая подсемейства Lycopodielloideae, Lycopodioideae и Huperzioideae как роды Lycopodiella , Lycopodium и Huperzia .
Представители Lycopodiaceae имеют наземный или эпифитный образ жизни и наиболее распространены в тропических горных и альпийских условиях. [4] Хотя Lycopodiaceae наиболее распространены в этих регионах, они космополитны, исключая засушливые условия. [10]
Lycopodiaceae (гомоспоровые ликофиты) отделились от ветви, ведущей к Selaginella и Isoetes (гетероспоровые ликофиты), около 400 миллионов лет назад, в раннем девоне. [11] Споры указывают на то, что кроновая группа Lycopodiaceae возникла на границе триаса и юры, около 200 миллионов лет назад, [12] вместе с членом кроновой группы Lycopodioideae, известным из раннего мела Китая. [13]
