Плацентация относится к образованию, типу и структуре или расположению плаценты . Функция плаценты заключается в переносе питательных веществ, дыхательных газов и воды из материнской ткани к растущему эмбриону , а в некоторых случаях и в удалении отходов из эмбриона. Плацентация наиболее известна у живородящих млекопитающих ( терии ), но встречается также у некоторых рыб, рептилий, земноводных, различных беспозвоночных и цветковых растений . У позвоночных плаценты развивались независимо более 100 раз, причем большинство из этих случаев наблюдалось у чешуйчатых рептилий.
Плаценту можно определить как орган, образованный в результате устойчивого прилегания или слияния плодных оболочек и родительской ткани для физиологического обмена. [1] Это определение является модификацией исходного определения Моссмана (1937) [2] , которое ограничивало плацентацию у животных только теми случаями, когда она происходила в матке.
У живородящих млекопитающих плацента формируется после того, как эмбрион имплантируется в стенку матки . Развивающийся плод соединяется с плацентой посредством пуповины . Плаценты млекопитающих можно классифицировать по количеству тканей, отделяющих материнскую кровь от крови плода. К ним относятся:
Во время беременности плацентация – это образование и рост плаценты внутри матки. Это происходит после имплантации эмбриона в стенку матки и включает в себя ремоделирование кровеносных сосудов для подачи необходимого количества крови. У человека плацентация происходит через 7–8 дней после оплодотворения.
У человека плацента развивается следующим образом. Ворсинки хориона (из зародыша) на эмбриональном полюсе разрастаются, образуя chorion frondosum . Ворсинки на противоположной стороне (абэмбриональный полюс) дегенерируют и образуют хорион laeve (или chorionic laevae), гладкую поверхность. Эндометрий (материнский) над лобистым хорионом (эта часть эндометрия называется базальной децидуальной оболочкой) образует децидуальную пластинку. Децидуальная пластинка плотно прикрепляется к лобному хориону и в дальнейшем формирует настоящую плаценту. Эндометрий на стороне, противоположной базальной децидуальной оболочке, представляет собой децидуальную париетальную оболочку. Он сливается с листками хориона, заполняя полость матки. [6]
В случае близнецов дихориальная плацентация означает наличие двух плацент (у всех дизиготных и у некоторых монозиготных близнецов). Монохориальная плацентация возникает, когда монозиготные близнецы развиваются только с одной плацентой, и несет более высокий риск осложнений во время беременности. Аномальная плацентация может привести к преждевременному прерыванию беременности, например, при преэклампсии .
Поскольку плацентация часто возникает в ходе эволюции живорождения, более чем в 100 случаях живорождения у ящериц и змей (Squamata) наблюдалось примерно равное количество независимых источников плацентации. Это означает, что плацентация у чешуйчатых происходит чаще, чем у всех остальных позвоночных животных вместе взятых [7] , что делает их идеальными для исследования эволюции плацентации и самого живорождения. У большинства чешуйчатых формируются две отдельные плаценты, использующие отдельные эмбриональные ткани (хориоаллантоисная плацента и плацента желточного мешка). У видов с более сложной плацентацией мы видим региональную специализацию по транспорту газов, [8] аминокислот, [9] и липидов. [10] Плаценты формируются после имплантации в ткань матки (как это наблюдается у млекопитающих), и их формированию, вероятно, способствует трансформация плазматической мембраны. [11]
У большинства рептилий наблюдается строгая эпителиохориальная плацентация (например, Pseudemoia entrecasteauxii ) , однако были идентифицированы по крайней мере два примера эндотелиохориальной плацентации ( Mabuya sp. и Trachylepis ivensi ). [12] В отличие от плацентарных млекопитающих, эпителиохориальная плацентация не поддерживается материнской тканью, поскольку эмбрионы не легко проникают в ткани за пределами матки. [13]
Плацента — это орган , который неоднократно эволюционировал независимо, [14] в некоторых линиях развился сравнительно недавно и существует в промежуточных формах у живых видов; по этим причинам это выдающаяся модель для изучения эволюции сложных органов у животных. [1] [15] Исследования генетических механизмов, лежащих в основе эволюции плаценты, проводились на различных животных, включая рептилий, [16] [17] морских коньков, [18] и млекопитающих. [19]
Генетические процессы, поддерживающие эволюцию плаценты, можно лучше всего понять, разделив те, которые приводят к эволюции новых структур внутри животного, и те, которые приводят к эволюции новых функций внутри плаценты. [1]
У всех плацентарных животных плаценты развились за счет использования существующих тканей. [1] У живородящих млекопитающих и рептилий плацента образуется в результате тесного взаимодействия матки и ряда эмбриональных оболочек, включая хориоаллантоис и оболочки желточного мешка. У гуппи ткань плаценты образуется между тканью яичника и оболочкой яйцеклетки. У иглы плаценты образуются в результате взаимодействия с икрой и кожей.
Несмотря на то, что плацента формируется из ранее существовавших тканей, во многих случаях внутри этих ранее существовавших тканей могут развиваться новые структуры. Например, у самцов морских коньков кожа под животом сильно видоизменилась и образовала мешочек, в котором могут развиваться эмбрионы. У млекопитающих и некоторых рептилий, включая живородящего южного травяного сцинка , матка становится регионально специализированной для поддержания функций плаценты, причем внутри каждой из этих областей возникает новая специализированная структура матки. У южного травяного сцинка образуются три отдельные области плаценты, которые, вероятно, выполняют разные функции; плацентом поддерживает перенос питательных веществ посредством мембраносвязанных транспортных белков, параплацентом поддерживает обмен дыхательных газов, а плацента из желточного мешка поддерживает транспорт липидов посредством апокринной секреции. [16] [20]
Функции плаценты включают транспорт питательных веществ, газообмен, связь между матерью и плодом и удаление отходов из эмбриона. [1] Эти функции возникли в результате ряда общих процессов, таких как процессы переназначения, обнаруженные в предковых тканях, из которых произошла плацента, рекрутирование экспрессии генов, экспрессируемых в других частях организма, для выполнения новых функций в плацентарных тканях и эволюция новых молекулярных процессов после образования новых генов, специфичных для плаценты.
У млекопитающих связь между матерью и плодом происходит посредством продукции ряда сигнальных молекул и их рецепторов в хориоаллантоисной мембране эмбриона и эндометрии матери. Исследование этих тканей у яйцекладущих и других независимо эволюционировавших живородящих позвоночных показало нам, что многие из этих сигнальных молекул широко экспрессируются у видов позвоночных и, вероятно, экспрессируются у предков амниот позвоночных. [17] Это говорит о том, что коммуникация между матерью и плодом развивалась с использованием существующих сигнальных молекул и их рецепторов, из которых происходят плацентарные ткани.
У цветковых растений плацентация – это прикрепление семязачатков внутри завязи . [21] Семяпочки внутри завязи цветка (которые позже становятся семенами внутри плода ) прикрепляются через канатики , часть растения, эквивалентную пуповине. Часть яичника, к которой прикрепляется канатик, называется плацентой .
В ботанике термин плацентация чаще всего относится к расположению семязачатков внутри яичника. К типам плацентации относятся:
