Эутерия

Клада млекопитающих подкласса Theria

Эутерия (от греческого εὐ- , eú- «хороший, правильный» и θηρίον , thērion «зверь»; букв. « настоящие звери » ), также называемая Пан-Плаценталией , представляет собой кладу , состоящую из плацентарных млекопитающих и всех териевых млекопитающих, которые более тесно связаны с плацентами, чем с сумчатыми. 

Эутерианцы отличаются от неевтерианцев различными фенотипическими особенностями стоп, лодыжек, челюстей и зубов. У всех современных плаунов отсутствуют надлобковые кости , которые присутствуют у всех других ныне живущих млекопитающих (сумчатых и однопроходных ). Это позволяет расширить брюшную полость во время беременности, ^[1] хотя у некоторых примитивных плаценты присутствуют надлобковые кости. ^[2] Эутерия была названа в 1872 году Теодором Гиллом ; в 1880 году Томас Генри Хаксли определил, что она охватывает более широко определенную группу, чем Placentalia. ^[3]

Самыми старыми известными однозначными эвтериями являются Durlstodon и Durlstotherium из берриаса (~145-140 миллионов лет назад) раннего мела на юге Англии . ^{[4] [5]} Возможный эвтерийский вид Juramaia sinensis был датирован 161 миллионом лет назад из ранней поздней юры ( оксфорда ) Китая. ^[6] Однако некоторые авторы вместо этого рассматривали Джурамайю как стеблевого териана , ^{[4] [5]} , а некоторые источники сомневались в датировке экземпляра. ^[7]

Характеристики

Энтоклиновидная кость

Отличительными особенностями являются:

• увеличенная лодыжка («молоточек») в нижней части большеберцовой кости , большей из двух костей голени ^[8]
• сустав между первой плюсневой костью и энто-клиновидной костью (самой внутренней из трёх клиновидных костей ) стопы смещен дальше назад, чем сустав между второй плюсневой и средней клиновидной костями — у метатерий эти суставы находятся на одном уровне друг с другом [ ^{8] ]}
• различные особенности челюстей и зубов ^[8] в том числе: наличие трех коренных зубов в половинках каждой челюсти, каждый верхний клык имеет два корня, выражен параконид на последнем нижнем премоляре, талонидная область нижних коренных уже тригонида . ^[9]

Таксономия

Эутерия (т.е. Placentalia sensu lato , Pan-Placentalia): ^{[10] [11] [12] [13] [14] [9] [15] [16] [17] [18] [19] [20] [21] ] [22] [23] [ чрезмерное цитирование ]}

• incertae sedis:
  • ?Семейство †Holoclemensiidae ^[24] (часто считается базальным метатерием )
  • ?Род † Hyotheridium ^{[25] [26]}
  • ?Род † Endotherium ^[27]
  • Род † Durlstodon.
  • Род † Durlstotherium.
  • Род † Microtherulum.
  • Род † Sinodelphys.
  • Род † Cokotherium.
  • Род † Ambolestes.
  • Род † Montanalestes.
  • Род † Indoclemensia ^[28]
  • ?Семейство †Horolodecidae (может принадлежать где-то в пределах Placentalia sensu stricto ) ^[29]
  • ?Род † Juramaia
  • Род † Eomaia.
• Род † Acristatherium.
• Клэйд † Тамиртерия  ? (монофилия оспаривается ^[30] )
  • Род † Prokennalestes.
  • ?Род † Hovurlestes.
  • Род † Murtoilestes.
  • Род † Bobolestes (включая бывший род Otlestes )
  • Семейство † Adapisoriculidae (включает род † Sahnitherium )
  • Род † Paranyctoides.
  • Семейство † Zhelestidae (включает род Eozhelestes ).
  • Семейство † Cimolestidae (включает роды † Maelestes и † Batodon )
  • ?Заказать † Taeniodonta ^[31]
  • Отряд † Азиорицититерии.
  • Семейство † Zalambdalestidae.
  • Отряд † Лептицида
  • ?Семейство † Didymoconidae.
• ?Род † Чистилище
• ?Род † Protungulatum.
• ?Род † Oxyprimus.
• Инфракласс Placentalia в строгом смысле слова

Примечания:

• Некоторые более старые системы содержали отряд под названием Cimolesta ( sensu lato ), который содержал вышеупомянутые таксоны Cimolestidae, Taeniodonta и Didymoconidae, а также (все или некоторые из них) таксоны † Ptolemaiidae , † Palaeoryctidae , † Wyolestidae, † Pantolesta (вероятно, включая семейство †Horolodecidae), † Tillodontia , † Apatotheria , † Pantodonta , Pholidota и † Palaeanodonta . Таким образом , эти дополнительные таксоны (все из которых сегодня обычно считаются членами Placentalia sensu stricto ) также были помещены среди базальных Eutheria в таких более старых системах и помещены рядом с Cimolestidae.
• Некоторые системы также включали † Creodonta и/или † Dinocerata в качестве базальных эвтерианцев.
• Некоторые авторы относят таксоны, находящиеся на конце указанной выше системы базальных Eutheria, к части Placentalia sensu stricto . Более конкретно, в зависимости от автора, это относится к таксонам вышеуказанной системы, которые располагаются от (и включительно) Leptictida или Asioryctitheria или Adapisoriculidae до (и включительно) Oxyprimus .

Эволюционная история

Eutheria включает несколько вымерших родов , а также более крупные группы, многие из которых имеют сложную таксономическую историю, которая до сих пор до конца не изучена. Представители Adapisoriculidae , Cimolesta и Leptictida ранее относились к устаревшей плацентарной группе Insectivora , тогда как желестиды считались примитивными копытными . ^[32] Однако более поздние исследования показали, что эти загадочные таксоны представляют собой стволовую группу Euterians, более базальную по отношению к Placentalia. ^{[33] [34]}

В слабопопулярной кладограмме Boreoeutheria отдается предпочтение базальной эвтерийской кладе как сестре Atlantogenata. ^{[35] [36] [37]}

Филогения по Yang & Yang, 2023 г. ^[38]

Ниже представлена ​​филогения от Gheerbrant & Teodori (2021): ^[39]

Экология

Считается, что многие неплацентарные плацентарные особи были насекомоядными , как и многие примитивные млекопитающие. ^[40] Однако желестиды считаются травоядными. ^[39] Размер тела плацентарных в целом был небольшим в меловой период, но диапазон размеров тела резко увеличился после вымирания K-Pg , преимущественно среди плацентарных. ^[41]

Рекомендации

1. Рейли, Стивен М.; Уайт, Томас Д. (17 января 2003 г.). «Гипаксиальные моторные паттерны и функции надлобковых костей у примитивных млекопитающих». Наука . 299 (5605): 400–402. Бибкод :2003Sci...299..400р. дои : 10.1126/science.1074905. ISSN  0036-8075. ПМИД  12532019.
2. Гийон, Габби; Брага, Карин; Милн, Ник; Серкейра, Руи (ноябрь 2021 г.). «Скелетно-мышечная анатомия и номенклатура надлобковых костей млекопитающих». Журнал анатомии . 239 (5): 1096–1103. дои : 10.1111/joa.13489. ISSN  0021-8782. ПМЦ 8546510 . ПМИД  34195985. 
3. Арчибальд, Дж. Дэвид. Эутерия (плацентарные млекопитающие) (PDF) . Сан-Диего, Калифорния: Государственный университет Сан-Диего.
4. Свитман, Южная Каролина; Смит, Г.; Мартилль, DM (2017). «Высокоуровневые эвтерийные млекопитающие раннего мелового периода на юге Британии». Acta Palaeontologica Polonica . 62 (4): 657–665. дои : 10.4202/app.00408.2017 .
5. Мартин, штат Калифорния; Аверьянов, АО; Шульц, Дж. А.; Шверманн, АХ (2023). «Стволовое терианское млекопитающее из нижнего мела Германии». Журнал палеонтологии позвоночных . 42 (6). е2224848. дои : 10.1080/02724634.2023.2224848 . S2CID  260265765.
6. Луо, З.; К. Юань; Ц. Мэн; К. Цзи (2011). «Юрское плацентарное млекопитающее и дивергенция сумчатых и плацентарных». Природа . 476 (7361): 42–45. Бибкод : 2011Natur.476..442L. дои : 10.1038/nature10291. ПМИД  21866158.
7. Король, Бенедикт; Бек, Робин, доктор медицины (10 июня 2020 г.). «Тип датирования поддерживает новые решения спорных отношений между ранними млекопитающими». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 287 (1928): 20200943. doi :10.1098/rspb.2020.0943. ISSN  0962-8452. ПМК 7341916 . ПМИД  32517606. 
8. Джи, Q .; Луо, ZX.; Юань, CX.; Уибл, младший; Чжан, JP. и Георгий, Дж. А. (апрель 2002 г.). «Самое раннее известное эвтерийное млекопитающее». Природа . 416 (6883): 816–822. Бибкод : 2002Natur.416..816J. дои : 10.1038/416816a. ПМИД  11976675.
9. Би, Шуньдун; Чжэн, Сяотин; Ван, Сяоли; Чигнетти, Натали Э.; Ян, Шилин; Уибл, Джон Р. (2018). «Раннемеловой эвтерий и плацентарно-сумчатая дихотомия». Природа . 558 (7710): 390–395. Бибкод : 2018Natur.558..390B. дои : 10.1038/s41586-018-0210-3. ISSN  1476-4687. PMID  29899454. S2CID  91737831.
10. Захос, Ф.; Ашер, Р. (2018). Эволюция, разнообразие и систематика млекопитающих . Де Грютер. стр. 271–339, в основном стр. 277. ИСБН 978-3-11-034155-3.
11. Бентон, Майкл Дж. (20 октября 2014 г.). Палеонтология позвоночных . Чичестер: Джон Уайли и сыновья. стр. 443–444. ISBN 978-1-118-40755-4.
12. Зима, Ян; Мачолан, Милош (2021). Система филогенеза спасения (на чешском языке). Академия. стр. 130–149. ISBN 978-80-200-3215-7.
13. Лопатин, Алексей В.; Аверьянов, Александр (01.04.2018). «Древнейшие плацентарные: история успеха». Природа (4). Академиздатцентр Наука: 34–40. ISSN  0032-874X.
14. Веласко, Пол М.; Бучек, Александра Дж.; Хоффман, Ева; Хоффман, Девин К.; О'Лири, Морин А.; Новачек, Майкл Дж. (2022). «Комбинированный анализ данных ископаемых и живых млекопитающих: родственный палеогеновый таксон Placentalia и древность Marsupialia». Кладистика . 38 (3): 359–373. дои : 10.1111/cla.12499. ISSN  0748-3007. ПМИД  35098586.
15. Ван, Хай-Бин; Хоффманн, Симона; Ван, Диан-Кан; Ван, Юань-Цин (28 марта 2022 г.). «Новое млекопитающее из биоты Джехол нижнего мела и его значение для эутерийской эволюции». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 377 (1847): 20210042. doi :10.1098/rstb.2021.0042. ISSN  1471-2970. ПМЦ 8819371 . ПМИД  35125007. 
16. Рук, Дебора Л.; Хантер, Джон П. (2013). «Корни вокруг генеалогического древа Евтериан: происхождение и родство Taeniodonta». Журнал эволюции млекопитающих . 21 : 1–17. doi : 10.1007/s10914-013-9230-9.
17. О'Лири, Морин А.; и другие. (08 февраля 2013 г.). «Предок плацентарных млекопитающих и пост-K-Pg-излучение плаценты». Наука . 339 (6120). Американская ассоциация содействия развитию науки (AAAS): 662–667. Бибкод : 2013Sci...339..662O. дои : 10.1126/science.1229237. hdl : 11336/7302 . ISSN  0036-8075. ПМИД  23393258.
18. Роуз, Кеннет Д. (26 сентября 2006 г.). «гл. 6 и гл. 7». Начало эпохи млекопитающих . Балтимор (Мэриленд): JHU Press. ISBN 0-8018-8472-1.
19. Холлидей, Томас JD; Апчерч, Пол; Госвами, Анджали (2017). «Разрешение взаимоотношений плацентарных млекопитающих палеоцена: филогения млекопитающих палеоцена». Биологические обзоры . 92 (1): 521–550. дои : 10.1111/brv.12242. ПМК 6849585 . ПМИД  28075073. 
20. Манц, Карли Л.; Честер, Стивен ГБ; Блох, Джонатан И.; Силкокс, Мэри Т.; Саргис, Эрик Дж. (2015). «Новые частичные скелеты палеоценовых Nyctitheriidae и оценка предполагаемого сходства с эвархонтанами». Письма по биологии . 11 (1). Королевское общество: 20140911. doi : 10.1098/rsbl.2014.0911 . ISSN  1744-9561. ПМК 4321154 . ПМИД  25589486. 
21. Аверьянов, Александр (2012). «Новое плакучее млекопитающее позднего мела Казахстана». Acta Palaeontologica Polonica . дои : 10.4202/app.2011.0143 .
22. "Эвтерия". mv.helsinki.fi . 27 февраля 2018 г. Проверено 13 ноября 2023 г.
23. «Палеопозвоночные: архаичные млекопитающие: креодонты». Палеос . Проверено 14 ноября 2023 г.
24. Чифелли, Ричард Л.; Дэвис, Брайан М. (04 мая 2015 г.). «Трибосфенические млекопитающие из нижнемеловой формации Клеверли в Монтане и Вайоминге». Журнал палеонтологии позвоночных . 35 (3): e920848. Бибкод : 2015JVPal..35E0848C. дои : 10.1080/02724634.2014.920848. ISSN  0272-4634.
25. Саргис, Э.Дж.; Дагосто, М. (2008). Эволюционная морфология млекопитающих: дань уважения Фредерику С. Салаю. Палеобиология и палеоантропология позвоночных. Спрингер Нидерланды. п. 5. ISBN 978-1-4020-6997-0. Проверено 13 ноября 2023 г.
26. КИЛАН-ЯВОРОВСКА, З. (1975). «Эволюция териевых млекопитающих в позднем мелу Азии. ЧАСТЬ I. DELTATHERIDIDAE (таблички XXVIII-XXXV)» (PDF) . Палеонтология Полоника . 33 (10): 123, 124.
27. Ван, YQ; Кусухаши, Нао; Джин, Сюнь; Чуан-куй, Ли; Такеши, СЭТОГУТИ; Чун-Линг, ГАО; Цзинь-Юань, ЛИУ (2018). «Переоценка Endotherium niinomii Shikama, 1947, млекопитающего из нижнемеловой формации Фусинь, бассейн Фусинь-Цзиньчжоу, Ляонин, Китай». Позвоночные PalAsiatica .
28. Уилсон Мантилья, Грегори П.; Ренне, Пол Р.; Самант, Бандана; Мохабей, Дхананджай М.; Дхобале, Ануп; Толт, Эндрю Дж.; Тобин, Томас С.; Уиддоусон, Майк; Анантараман, С.; Дассарма, Дилип Чандра; Уилсон Мантилья, Джеффри А. (2022). «Новые млекопитающие из межтраппового участка Наскаль и возраст первых эвтериев Индии». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 591 . Эльзевир Б.В. Бибкод : 2022PPP...59110857W. дои : 10.1016/j.palaeo.2022.110857. ISSN  0031-0182.
29. Скотт, Крейг С. (18 января 2019 г.). «Horolodecidae: новое семейство необычных плаунов (Mammalia: Theria) из палеоцена Альберты, Канада». Зоологический журнал Линнеевского общества . 185 (2): 431–458. doi : 10.1093/zoolinnean/zly040. ISSN  0024-4082.
30. Брэди, Пегги Л.; Кастреллон Артеага, Алехандро; Лопес-Торрес, Серхи; Спрингер, Марк С. (сентябрь 2024 г.). «Влияние упорядоченных морфологических признаков с несколькими состояниями на филогенетический анализ млекопитающих». Журнал эволюции млекопитающих . 31 (3). дои : 10.1007/s10914-024-09727-2. ISSN  1064-7554.
31. Кюнигопулу, Зои; Брусатте, Стивен; Фрейзер, Николас; Вуд, Рэйчел; Уильямсон, Том; Шелли, Стив (12 июня 2023 г.). Филогения, эволюция и анатомия Taeniodonta (Mammalia: Eutheria) и значение для эволюции млекопитающих после массового вымирания в мел-палеогеновом периоде (Диссертация). Университет Эдинбурга. дои : 10.7488/ERA/3414. hdl : 1842/40653.
32. Роуз, Кеннет Д. (2006). Начало эпохи млекопитающих . Балтимор: Издательство Университета Джонса Хопкинса. ISBN 9780801892219.
33. Вибл, младший; Ружье, GW; Новачек, MJ; Ашер, Р.Дж. (2007). «Меловые эвтерийцы и лавразийское происхождение плацентарных млекопитающих вблизи границы K/T». Природа . 447 (7147): 1003–1006. Бибкод : 2007Natur.447.1003W. дои : 10.1038/nature05854. ПМИД  17581585.
34. Уибл, Джон Р.; Ружье, Гильермо В.; Новачек, Майкл Дж.; Ашер, Роберт Дж. (2009). «Эутерийское млекопитающее Maelestes gobiensis из позднего мела Монголии и филогения меловой эвтерии» (PDF) . Бюллетень Американского музея естественной истории . 2009 (327): 1–123. дои : 10.1206/623.1. hdl : 2246/6001.
35. Фоли, Николь М.; Спрингер, Марк С.; Тилинг, Эмма К. (19 июля 2016 г.). «Безумие млекопитающих: древо жизни млекопитающих еще не решено?». Фил. Пер. Р. Сок. Б.​ 371 (1699): 20150140. doi :10.1098/rstb.2015.0140. ПМК 4920340 . ПМИД  27325836. 
36. Тарвер, Джеймс Э.; Рейс, Марио дос; Мирараб, Сиаваш; Моран, Раймонд Дж.; Паркер, Шон; О'Рейли, Джозеф Э.; Кинг, Бенджамин Л.; О'Коннелл, Мэри Дж.; Ашер, Роберт Дж. (01 февраля 2016 г.). «Взаимоотношения плацентарных млекопитающих и пределы филогенетических выводов». Геномная биология и эволюция . 8 (2): 330–344. дои : 10.1093/gbe/evv261. ПМЦ 4779606 . ПМИД  26733575. 
37. Эссельстин, Джейкоб А.; Оливерос, Карл Х.; Суонсон, Марк Т.; Фэрклот, Брант К. (26 августа 2017 г.). «Исследование сложных узлов в дереве плацентарных млекопитающих с помощью расширенной выборки таксонов и тысяч ультраконсервативных элементов». Геномная биология и эволюция . 9 (9): 2308–2321. doi : 10.1093/gbe/evx168. ПМК 5604124 . ПМИД  28934378. 
38. Ван, Хайбин; Ван, Юаньцин (26 октября 2023 г.). «Инновации среднего уха у млекопитающих раннего мела». Природные коммуникации . 14 (1): 6831. Бибкод : 2023NatCo..14.6831W. дои : 10.1038/s41467-023-42606-7. ISSN  2041-1723. ПМЦ 10603157 . ПМИД  37884521. 
39. Гербрант, Эммануэль; Теодори, Доминик (24 марта 2021 г.). «Загадочное специализированное новое эвтерийное млекопитающее из позднего мела Западной Европы (Северные Пиренеи)». Комптес Рендус Палевол (13). doi : 10.5852/cr-palevol2021v20a13. ISSN  1777-571X.
40. Моралес-Гарсия, Нурия Мелиса; Гилл, Памела Г.; Дженис, Кристин М.; Рэйфилд, Эмили Дж. (23 февраля 2021 г.). «Форма челюсти и механическое преимущество указывают на диету мезозойских млекопитающих». Коммуникационная биология . 4 (1): 242. дои : 10.1038/s42003-021-01757-3. hdl : 1983/8f5ace54-0b36-42ea-815b-2f22d5aec689 . ISSN  2399-3642. ПМЦ 7902851 . ПМИД  33623117. 
41. Холлидей, Томас Джон Диксон; Апчерч, Пол; Госвами, Анджали (29 июня 2016 г.). «Эвтерианцы испытали повышенные темпы эволюции сразу после массового вымирания в мел-палеогеновом периоде». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 283 (1833): 20153026. doi :10.1098/rspb.2015.3026. ISSN  0962-8452. ПМЦ 4936024 . ПМИД  27358361.