В нейроанатомии паллиум ( мн. ч.: паллия или паллиумы ) относится к слоям серого и белого вещества, которые покрывают верхнюю поверхность головного мозга у позвоночных. Непаллиальная часть конечного мозга образует субпаллиум. У базальных позвоночных паллиум представляет собой относительно простую трехслойную структуру, охватывающую 3–4 гистогенетически различных домена, а также обонятельную луковицу .
Раньше считалось, что паллиум равен коре, а субпаллиум равен ядрам конечного мозга, но оказалось, согласно сравнительным данным, полученным с помощью молекулярных маркеров , что паллиум развивает как корковые структуры (аллокортекс и изокортекс), так и паллиальные ядра (клаустроамигдалоидный комплекс), тогда как субпаллиум развивает стриатумные , паллидарные, диагонально-безымянные и преоптические ядра, а также кортикоидную структуру обонятельного бугорка. [1]
У млекопитающих корковая часть паллиума регистрирует определенный эволюционный шаг в сложности, образуя кору головного мозга , большая часть которой состоит из постепенно расширяющейся шестислойной части изокортекса , с более простыми трехслойными корковыми областями аллокортекса на краях. Аллокортекс подразделяется на гиппокампальный аллокортекс, медиально, и обонятельный аллокортекс, латерально (включая рострально обонятельную луковицу и передние обонятельные области).
Общая компоновка или план строения паллиума уже четко определены у животных с относительно простым мозгом, включая миног, акул и амфибий. У костистых рыб, рептилий, птиц и млекопитающих архитектура паллиума значительно изменена (резко расходится у рыб) с дифференциальным ростом и специализацией различных секторов сохранившегося плана строения паллиума. У всех позвоночных мозг теленцефалического переднего мозга состоит из двух полушарий, соединенных по средней линии областью, называемой перегородкой. Перегородка непрерывна с преоптической областью через плоскость, определяемую передней комиссурой; она в значительной степени субпаллиальна, но также содержит небольшую часть паллиума, где формируется комиссур гиппокампа, которая прилегает к медиальному паллиуму. Теленцефальная часть ростральной хориоидальной оболочки (крыша пластинки, продолжающаяся каудально с диэнцефальной частью) вставлена в заднюю часть этой комиссуры в месте, где млекопитающие показывают субфорникальный циркумвентрикулярный орган, и простирается латерально над межжелудочковым отверстием в крыловидную медиальную конечную мозговую территорию, так называемую хориоидальную щель. Здесь хориоидальная ткань прикреплена к фимбриям гиппокампа (также известную как область кортикального края), граничащую по длине с медиальным паллиумом. На своих ростральном и каудальном концах медиальный паллиум контактирует с вентральным паллиумом, который формирует мантийную часть, которая контактирует с субпаллиумом через границу паллио-субпаллиум, наблюдаемую на боковой конечномозговой стенке. Внутри кольца, образованного таким образом медиальным и вентральным паллиумом, находится своего рода остров, который содержит дорсальную и латеральную мантийные части. В более ранней литературе паллиум подразделялся только на три зоны, называемые медиальным паллиумом, дорсальным (или дорсолатеральным) паллиумом и латеральным паллиумом. Старый латеральный паллиум охватывал современные латеральную и вентральную части паллиума. Медиальный паллиум является предшественником гиппокампа млекопитающих и , как полагают, участвует в пространственном когнитивном картировании и формировании памяти у широкого круга видов. Латеральный и вентральный паллиум являются предшественниками грушевидной коры млекопитающих и имеют обонятельную функцию у каждого вида, у которого он был изучен. Эволюционные диверсификации и специализацию функций дорсального паллиума было сложнее расшифровать. Широко распространено мнение, что он является предшественником основной части коры головного мозга млекопитающих, хотя некоторые анатомы считают, что доказательства этого еще не являются окончательными. [2] У млекопитающих и птиц, дорсальный плащ увеличился в размерах и стал преобладающей областью мозга для сенсорной обработки и конечным местом сенсорного сознания, предполагаемая причина этого заключается в ночном и роющем образе жизни предков млекопитающих и древесном и летающем образе жизни предков птиц. [3]
Важно отметить, что латеральные и вентральные части паллиума также производят глубоко в соответствующих секторах субпиальной обонятельной коры наборы паллиальных ядер, нейроны, входящие в ограду, рострально, и паллиальную миндалину, каудально. Понятие гипопаллиума относится к этому гистогенетически единому комплексу обонятельной (грушевидной) коры и глубоких паллиальных ядер. У рептилий и птиц гипопаллиум становится дифференциально увеличенным (наиболее крупным у крокодилов и птиц, чья обонятельная кора тем не менее редуцируется), тогда как у млекопитающих он редуцируется до клаустроамигдалоидного комплекса и относительно увеличенной обонятельной (препириформной и грушевидной) коры.
Мантийная миндалина содержит в основном так называемую базолатеральную миндалину, охватывающую латеральное, базолатеральное (базальное) и базомедиальное (добавочное базальное) ядра, а также переднюю, миндалевидную грушевидную и заднелатеральную кортикоидные области на ее поверхности. Медиальный паллиум также может вносить вклад в паллиальную миндалину, образуя амигдалогиппокампальное ядро и заднемедиальную кортикоидную область. Было высказано предположение, что нейроны, образующие ядро латерального обонятельного тракта, происходят из дорсального паллиума и мигрируют тангенциально в свое конечное положение каудальнее обонятельного бугорка. Расположенный вентральнее паллиума в базовом плане переднего мозга позвоночных (хотя и представляющий топологически ростральное поле в картах судьбы нервной пластинки) является еще одной областью серого вещества теленцефалии, известной как субпаллиум, которая является областью-предшественником базальных ганглиев , набора структур, которые играют решающую роль в исполнительном контроле поведения. Область субпаллиума имеет отчетливые стриатум, паллидум, диагональ и преоптику, которые натянуты косо между септальной средней линией и миндалиной на заднем полюсе конечного мозга. По крайней мере, стриатум, паллидум и диагональные домены простираются в миндалину, представляя там субпаллиальную миндалину, образуя ее центральное и медиальное ядра, а также миндалевидный конец комплекса ложа ядра полоски конечной.
Таким образом, миндалевидное тело охватывает гетерогенную группу субпаллиальных ядер и гипопаллиальных обонятельных и амигдалогиппокампальных кортиконуклеарных клеточных масс, которые в целом активно участвуют в эмоциях и мотивации. Паллиальные части формируют аналитический или перцептивный конец этого комплекса, тогда как субпаллиальные части представляют собой соответствующий выходной или эфферентный функциональный полюс. Обонятельная луковица представляет собой своеобразный паллиальный вырост (возможно, вызванный первичными обонятельными волокнами, афферентными к нему, исходящими от сенсорных нейронов, развившихся в обонятельной плакоде), проекционные нейроны которого (митральные и пучковые нейроны) являются паллиальными по происхождению и, соответственно, возбуждающими. Напротив, поверхностные перигломерулярные нейроны, различные промежуточные интернейроны и глубокие гранулярные клетки имеют субпаллиальное происхождение и мигрируют тангенциально из полосатой части субпаллиума (очевидно, из дорсального подсектора этого домена) через так называемый ростральный миграционный поток в обонятельную луковицу. Эти чрезвычайно многочисленные субпаллиальные клетки являются все тормозными. Таким образом, обонятельная луковица образована меньшинством автохтонных паллиальных нейронов и большинством иммигрировавших тормозных субпаллиальных клеток (тем не менее, она классифицируется как часть вентрального паллиума). Существует также модифицированная дополнительная обонятельная луковица в основании основной, которая связана специально с входящими афферентами из органа Якобсона, обнаруженного в носовой перегородке. Дополнительный обонятельный путь максимально развит у некоторых рептилий (например, змей) и утрачен у птиц.
Эволюция дорсального паллиума пока еще не полностью изучена. Некоторые авторы считают, что он в значительной степени способствует развитию аллокортикальных и мезокортикальных (переходных) областей гиппокампа млекопитающих. Другие постулируют, что он напрямую трансформируется в шестислойный изокортекс (неокортекс), характерный для млекопитающих, а третьи предполагают, что медиальная и латеральная части дорсального паллиума способствуют (возможно, с некоторым вкладом латерального паллиума) альтернативным аллокортикальным и изокортикальным судьбам. [4] [5]
Человеческий паллиум ( плащ на латыни ) охватывает большую часть конечного мозга из-за обширного поверхностного расширения изокортекса. Конечный паллиум был описан классически как состоящий из трех частей: архипаллиум , палеопаллиум и неопаллиум , но эти концепции в настоящее время считаются устаревшими, будучи замененными концепцией медиального паллиума, дорсального паллиума, латерального паллиума и вентрального паллиума, упомянутыми выше в разделе «План строения тела». Исторически учебники по анатомии утверждали, что паллиум эквивалентен коре, а субпаллиум — ядрам конечного мозга. Однако исследования с использованием молекулярных маркеров показывают, что паллиум развивает как корковые структуры (аллокортекс и изокортекс), так и паллиальные ядра (клаустроамигдалоидный комплекс), тогда как субпаллиум развивает стриатумные, паллидарные, диагонально-безымянные и преоптические ядра, а также кортикоидную структуру обонятельного бугорка.
У амфибий конечный мозг отчетливо показывает медиальную, дорсальную, латеральную и вентральную части паллиума, а также стриатумную, паллидарную, диагональную и преоптическую части базальных ядер . Однако паллиальные части не показывают видимой слоистости. Они уже имеют смесь глутаматергических (возбуждающих) и ГАМКергических (тормозных) нейронов, тогда как субпаллиум в основном заселен тормозными нейронами. Эта структура очень похожа на ту, что обычно встречается у анамниот, хотя хрящевые рыбы показывают слоистое расположение своих паллиальных нейронов.
Рептилии развили отчетливую трехслойную структуру медиальной и дорсальной частей своего паллиума, морфологическую схему, называемую концепцией аллокортекса. Напротив, латеральные и вентральные секторы паллиума рептилий приняли гипопаллиальную структуру (поверхностная обонятельная кора, покрывающая глубокие паллиальные ядра). Гипопаллиальная область также известна как дорсальный вентрикулярный гребень, описываемый как имеющий переднюю и заднюю (миндалевидную) области. [4]
Птицы по существу показывают значительно возросшую клеточность, оставаясь в пределах морфологической схемы рептилий, что приводит к кажущемуся исчезновению слоев в ее медиальном и дорсальном мантийных секторах. Обонятельная кора значительно уменьшена, тогда как гипопаллиальные или дорсальные вентрикулярные гребневые ядра значительно увеличиваются в размерах и относительной дифференциации. От передней к задней части, части называются гиперпаллиум , мезопаллиум, нидопаллиум и аркопаллиум . [5]